"" llffllliMiiBHiiiiii iHliiiHiliiüiliiii'i r ' ' ' ^HlHiHUiäaaiÄliiaittBtiiHiliiiiii i Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Zweiter Band. 1 :z. Handwörterbuch h der Naturwissenschaften Herausgegeben von Prof. Dr. E. KorSChelt-Marburg Prof. Dr. G. Linck-Jena (Zoologie) (Mineralogie und Geologie) Prof. Dr. F. OltmannS-Freiburg (Botanik) Prof. Dr. K. Schaum-Leipzig Prof. Dr. H. Th. SimOH-Göttingen (Chemie) (Physik) Prof. Dr. M. Verworn-Bonn Dr. E.Teichmann-Frankfurt a. M. (Physiologie) (Hauptredaktion) Zweiter Band Blatt — Ehrenberg Mit 1101 Abbildungen JENA Verlag von Gustav Fischer 1912 Alle Rechte vorbehalten. Copyright 1912 by Gustav Fischer Publisher, Jena. Inhaltsübersicht. Nur die selbständigen Aufsätze sind hier aufgeführt. Eine Reihe von Verweisungen findet sich innerhalb des Textes und ein später herauszugebendes Sachregister wird nähere Auskunft geben. B. (Fortsetzung.) Seite Blatt. Von Dr. K. Giesenhagen, Prof., München 1 Blitz 35 A. Der Blitz als physikalische Erscheinung. Von Dr. B. Walter, Prof., Hamburg 35 B. Blitzgefahr und Blitzstatistik. Von Dr. K. Wegener, Göttingen 39 C. Blitzableiter und Blitzschutzvorrichtungen. Von Dr. P. Spies, Prof., Posen 40 ^Blitzröhren. Fulgurite. Von Dr. G. Linck, Prof., Jena 46 ^lomstraiid, Christian Wilhelm. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 47 ^^lumenbach, Johann Friedrich. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H. 47 Blut. Von Dr. K. Bürker, Prof., Tübingen 47 Blüte. Von Dr. R. v. Wettstein, Prof., Wien 71 ^Blytt, Axel \ ,, n .»7 D t,i ^ T) f u 11 o c 1^2 ^«OCk, Hieronymus.j ^«^^ ^'- ^- ^"hland, Prof., Halle a. S. 102 "^ Bodländer, Guido. Von E. Drude, Göttingen 103 ■^Boerhave, Hermann, Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 103 ''■Boissier, Edmond. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 103 ■^-Bojanus, Ludwig Heinrich. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H. . . 103 '^Boltzmanii, Ludwig. Von E. Drude, Göttingen 103 ''^Bonnet, Charles. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 104 "^Borden, Theophile.\ ,. ^^ t t^ i i r> * ü i ^ 104 ^Borelli. Alfonso. ./ ^«n Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 104 Borgriippo 105 a) Bor. . . .| 105 b) Aluminium.! ,^ t^ T.r tt n t -d i 1^^ c) Gallium. . ^on Dr. W. Herz, Prof., Breslau 1^3 d) Indium. . . I 114 e) Thallium. Von Dr. O. Hauser, Privatdozent, Berlin-Wilmersdorf 115 f) Seltene Erdmetalle. Von Dr. K. Schaum, Prof., Leipzig 119 — — g) Aktinium. Von Dr. E. Ehler, Prof., Heidelberg 131 Bormineralien. Von Dr. E. Sommerfeldt, Prof., Brüssel 134 ^^ossclia, Johannes. Von E. Drude, Göttingen 135 Botanik. Von Dr. S. Tschulok, Privatdozent, Zürich 135 NBouguer, Pierre. Von E. Drude, Göttingen 144 "^Boussingault, Jean Baptiste. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 144 "^■Boyle, Robert. Von E. Drude, Göttingen 144 Brächiopoda. Von Dr. F. Blochmann, Prof., Tübingen 145 — Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 159 NBradley, James. Von E. Drude, Göttingen 187 28786 Vi Inhaltsübersicht Seite -Braun, Alexander. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle 187 "Bravais, Auguste \ ^j t- t^ j n-^.^- 187 , ^ - ' -c- ■ f-1' 4. i Von E. Drude, Gottmgen . oo -^Breguet. Louis Franfois Clement. / ' ° 188 ■lÄSl'.äfEdi;^*}^»"»- W.Hanns, Privatdozent. Marburg i^^ ;; ; }fg 'Breithaupt, Johann Friedrich August. Von Dr. K. Spangenberg, München . . . 189 '•Bremser, Johann Gottfried. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marbnrg i. H. . . 189 Brewster, David. Von E. Drude, Göttingen 189 Brongniart, Alexandre. Von Dr. O. Marschall, Eisen ach 189 ■Iroö'ks, wSLm Keitl I Von Dr. W. Harnes, Privatdozent, Marburg i. H. ; ; ; j^, Brotfrüehte. Von Dr. T. F. Hanausek, Prof., Wien 191 --Brown, John. Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 202 ^Brown, Robert. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. 202 ^Brutpflege. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 203 Bryozoa. Von Dr. W. v. Buddenbrock, Heidelberg 215 — Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 233 'Buff, Heinrich Ludwig. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 239 " Buffon, George Louis Leclerc, Graf von. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H. 240 Bunsen, Robert Wilhelm. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 240 Burmeister, Hermann. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 240 ' Butlerow, Alexander. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 241 c. ^"€agniard de la Tour. Von E. Drude, Göttingen 242 ^ Cahours, August. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 242 Camarius, Rudolph Jakob j 242 Candolle, Alphonse Louis Pierre Pyramus de. VonDr.W. Ruhland, Prof., Hallea. S. 242 Candolle, Augustin Pyramus de I 243 ^' Cannizaro, Stanislao. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 243 ,* Cardano, Hieronymo K. t:- t^ , r^-,.^- 244 , Carnot, Nicolas Leonard Sadi. . f ^o" ^- ^'""^^^ Gottmgen 344 /Caro, Heinrich. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 244 '^-Canls' Julius^vlktor." ". } ^«^ ^^- ^- ^^''^^' Privatdozent, Marburg i. H. ; ; ; 344 N^auchy, Augustin Louis \ 245 "N^avendish, Henry Von E, Drude, Göttingen 245 M!elsius, Anders 1 245 Cephalopoda. Von Dr. A. Naef, Zürich 245 — Paläontologie, Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 265 VCesalpino, Andrea. Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 297 Chätognatha. Von Dr. P. Buchner, Privatdozent, München 297 ^~ Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 299 ' €hamisso, Adelbert von. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i, H. . . . 299 "^Charles, Jaques Alexandre. Von E. Drude, Göttingen 300 Chemie. Von Dr. W. Lob, Prof. Berlin-Wilmersdorf 300 Chemilumineszenz. Von Dr. M. Trautz, Prof., Heidelberg 310 Chemische Analyse 312 A. Anorganische Analyse. Von Dr. W. Böttger, Prof., Leipzig 312 B. Organische Analyse. Von Dr. H. Meyer, Prof., Prag 346 C. Gasanalyse. Von Dr. W. Hempel, Prof., Dresden 351 D. Mikrochemische Analyse. Von F. Emich, Prof., Graz 366 Chemische Apparate \ ,. ^^ a tu- 1 d« 4- iv/r u • u .... 373 Chemische Ai-beitsmethoden. / ^^n Dr. A. Thiel, Prof., Marburg 1. H. 404 Chemische Einheiten. Von Dr. K. Drucker, Prof., Leipzig 432 Chemische Elemente. Von Dr. A. Sieverts, Privatdozent, Leipzig 438 • Chemische Energie. Von Dr. W. Lob, Prof., Berlin-Wilmersdorf 452 Chemische Formeln. Von Dr. P. Pfeiffer, Prof., Zürich 462 Inhaltsübersicht VII Seite Chemisches Gleichgewicht. Von Dr. H. v. Halban, Privatdozent, Würzbiirg . . 470 Chemische Kinetik. Von Dr. M. Trautz, Prof., Heidelberg 519 Chemische Theorien. Von Dr. W. Lob, Prof., Berlin-Wilmersdorf 549 Chemische Typen. Von Dr. K. Schaum, Prof., Leipzig 562 Chemische Verbindungen. Von Dr. W. Böttger, Prof., Leipzig 581 Chemische Verwandtschaft. Von Dr. R. Kremann, Prof., Graz 587 Chemische Vorgänge. Von Dr. W. Lob, Prof., Berlin-Wilmersdorf 597 \Chemnitz, Joh. Hieronymus. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H. . . 604 N^hevreul, Eugene. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 604 \Chiaje, Stefano delle. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg!. H 605 Chinolingruppe. Von Dr. W. König, Privatdozent, Dresden 605 Chinone. Von Dr. H. Wienhaus, Göttingen 614 N]hladni. Ernst Florens Friedrich. Von E. Drude, Göttingen 630 Chlaniydozoa. Von Dr. M. Hartmann, Prof., Berlin-Frolinau 631 Circulätiousorgane und Blutgefäße. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Mar- burg i. H 633 )arede, Jean Louis Rene Antoine Edouard. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marbur"- i. H 655 N:iap{ . Clapeyron. Benoit Pierre Emile. \ ,. t- t^ j r^-.,.- 656 ^lark, Latimer ( V«" ^- ^'^"^^' Gottmgen ^53 \Claus, Adolf. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 656 '^Claus, Carl Friedrich Wilhelm. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H. 656 N^lausius, Rudolf \ .. t-. r^ j n-^.^- 657 ^Clement. Julius Morgan. . . } ^^^ E. Drude, Gottmgen g^^ ^Cleve, Per Theodor. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 657 Nalisson, Francis. Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 657 N^lusius, Carolus (Charles de l'Escluse). Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. . 657 Coelenterata. Von Dr. O. Maas, Prof., München 658 — Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 708 \Cohn, Ferdinand. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 724 M!olladon, Jean David. Von E. Drude, Göttingen 724 "Colombo, Matteo Realdo. Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 724 Conjugatae. Von Dr. G. Karsten, Prof., Halle a. S 725 M!ope, Edward Drinker. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 730 ^ordril^TeSJ".^''": } ^-o" D'- W. Ruh,a„d, Prof.. Halle a. S. ;::;:; ; 1° *M3oriolis, Gustave Gaspard. Von E. Drude, Göttingen 731 orrelation. Von Dr. L. Rhumbler, Prof., Hann. -Münden 731 von Cotta, Bernhard. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 737 .^Coulomb, Charles Augustin de. Von E. Drude, Göttingen 737 Cronstedt, Axel Fredrik. Von Dr. K. Spangenberg, München 738 Crustacea. Von Dr. W. Giesbrecht, Prof., Neapel 738 — Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 772 Curie, Pierre. Von E. Drude, Göttingen 797 ^Cuvier, George Leopold Chretien Frederic Dagobert, Baron von. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 797 Cyanverbindungen. Von Dr. H. Wienhaus, Göttingen 798 ^M^zapski, Siegfried. Von E. Drude, Göttingen 819 y^ D. NDaguerre, Louis Jaques Mande. Von E. Drude, Göttingen 820 M)aiton, John. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 820 NDames, Wilhelm Barnim. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 821 Dämpfe. Von Dr. O. Knoblauch, Prof., München 821 ^Dana, James Dwight. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 835 N)aniell, John Frederic. Von E. Drude, Göttingen 836 Darmkanal. Darmsystem. Ernährungsapparat. Morphologie des Darmes. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 836 — Physiologie des Wirbeltierdarmes. Von Dr. ^ A. Scheunert, Prof., Dresden. 866 ATII Inhaltsübersicht Seite /^ Darwin, Charles Robert. . . I ,. t\ \kt -u -o ,-,r +,i^ -. + tvt u • tt • 886 -Danvin. Erasmus ( ^on Dr. W. Harms, Pnvatdozent, Marburg i.H. gg? ""NDailbree, Gabriel Auguste. Von Dr. K. Spangenberg, München 887 "^Davy, Sir Humphry. Von E. Drude, Göttinnen 887 "'De Geer, Charles. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 888 ' Delpiiio, Federico. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. ! 888 Denken. Von Dr. K. Bühler, Privatdozeut, Bonn 889 Descartes, Rene. Von E. Drude, Göttiugen 896 Des Cloizeaux, Alfred Louis Olivier Legrand. Von Dr. K. Spangenberg, München 896 Desormes, Charles Bernard. Von E. Drude, Göttiugen 897 ^Deszendenztheorie. Von Dr. L. Plate, Prof.. Jcua 897 M)eville, Henry Sainte Ciaire. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 951 evonische Formation. Von Dr. A. Holzapfel, Prof., Straßburg 951 Diatomeae. Von Dr. G. Karsten, Prof., Halle a. S 960 Dichte und spezifisches Gewicht. Von Dr. K. Scheel, Prof., Berlin-Wilmersdorf 971 Dielektrizität. Von Dr. E. v. Schweidler, Prof., Innsbruck 987 — der Kristalle. Pyroelektrizität und Piezoelektrizität. Von Dr. E. Riecke, Prof., Göttingen 1000 Dimorphismus. Von Dr. E. Teichmann, Frankfurt a. M 1012 """'Dirichlet, Peter Gustav Lejeune. Von E. Drude, Göttingen 1017 Disperse Gebilde. Allgemeiner Teil. Von Dr. W. Mecklenburg, Clausthal i. H. . . 1017 ■ — Präparativer Teil. Von Dr. A. Lottermoser, Prof., Dresden 1038 Dissoziation. Gewöhnliche Dissoziation. Von Dr. H. v. Wartenberg, Prof., Berlin 1047 — Elektrolytische Dissoziation. Von Dr. A. Coehn, Prof., Göttiugen 1052 " Dodonaeus, Rembertus. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 1057 "■"-Doebereiner, Johannes Wolfgang, Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden .... 1058 \Dohrn, Anton. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 1058 ■■ Dollond, John. Von E. Drude, Göttingen 1059 ■Dolomieu. Von Dr. K. Spangenberg, München 1059 Doppelbrecliuns;. Von Dr. J. Classen, Prof.. Hamburg 1059 — Akzidentelle Doppelbrechung. Von Dr. F. Pockels, Prof., Heidelberg .... 1077 Doppler, Christian . . . \ ,. t- t^ j r- -^i,- 1088 : Dove, Heinrich Wilhelm } ^ «" E. Drude, Gottmgen ^088 Doyere, Louis. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i. H 1088 Draper, John William. Von E. Drude, Göttingen 1088 Drehbewegung. Von Dr. Ph. Frank, Privatdozent, Prag 1088 Drehung der Polarisationsebene. Von Dr. A. Byk, Prof., Charlottenburg. . . .1115 Druck. Von Dr. H. Freundlich, Prof., Braunschweig 1135 NDrude, Paul. Von E. Drude, Göttingen 1143 Drüsen. Von Dr. R. W. Hoffmann, Prof., Göttingen 1143 '' Drummond, Thomas. Von E. Drude, Göttingen 1164 Du Bois Reymond, Emil. Von Dr. J. Pagel, weil. Prof., Berlin 1164 Du Hamel du Monceau, Henri Louis. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. . 1164 Dujardin. Felix. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg i.H 1164 Dulong. Pierre Louis. Von E. Drude, Göttingen 1165 "^^Dumas, Jean Baptiste. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 1165 Düngemittel. Mineralische Düngemittel. Von Dr. A. Schwantke, Privatdozent, Marburg i. PI 1165 NDutrochet, Henry Joaquim. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 1172 Dynamomaschinen. Von Dr. R. Rüdenberg, Berlin-Westend 1173 E. Echiuridea. Von Dr. J. W. Spengel, Prof., Gießen 1204 ^Edlund, Erik. Von E. Drude, Göttingen 1212 ^^hrenberg, Christian Gottfried. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg!. H.. 1212 B. Fortsetzung. Blatt. 1. Einleitung. Laubblatt und Blattmetamor- phosen. 2. Formale Morphologie: a) Aeußere Ge- stalt: «) Blattspreite, /i) Blattstiel. 7) Blattgrund. ^) Metamorphosen, b) Innerer Bau: «) Oberhaut. ß) Nervatur. 7) Mesophyll. 3. Oekologisehe Mor- phologie: a) Allgemeine Lebensbedingungen: a) Festigung und Schutz gegen äußere Angriffe, ß) Versorgung mit Sauerstoff. 7) Wasserökonomie, b) Das Blatt als Organ der Nahrungsbereitung: a) Assimilation, ß) Aufnahme organischer Nah- rung, c) Mechanische Funktionen: a) Das Blatt als Schutzorgan, ß) Das Blatt als Klimmorgan. 4. Entwickelungsgeschichte: a) Der Verlauf der Blattentwickelung: a) Jugendstadien, ß) Knos- penlage und Entfaltung. 7) Blattfall, b) Die l'ormbestimmenden Faktoren: cc) Innere Fak- toren, ß) Aeußere Faktoren. I. Einleitung. Laubblatt und' Blatt- metamorphosen. Blatt bedeutet in der Botanik ein seitliches Organ des Pflanzen- sprosses, das in der Regel begrenztes Wachs- tum besitzt und flächenförmig ausgebreitet ist. Die Gestaltungsverhältnisse des Blattes sind aber so mannigfaltig und die Ausnahmen von der Regel so zahlreich, daß es nicht gelingt, eine allen Fcällen gerecht werdende "Defini- tion auf morphologisclier Grundlage zu formulieren. Bei den Gefäßpflanzen, den Laubmoosen, den beblätterten Lebermoosen und manchen Algen wie z. B. den Characeen, sind bestimmte räumliche Beziehungen zwischen den Blättern und der sie tragenden ! Sproßachse vorhanden. Die Blätter werden | als winzige Gewebehöcker an dem Vege- tationspunkt der Achse in einer regelmäßigen Aufeinanderfolge und gegenseitigen Lage-,' rung angelegt, so daß es möglich ist, aus der räumlichen Beziehung der Anlagen unter sich und zum Vegetationspunkt des Sprosses die Blattanlagen von anderen seitlichen Organanlagen zu unterscheiden. Hier kann als Blatt alles das bezeichnet werden, was aus einer Blattanlage hervorgegangen Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II ! ist gleichviel, welchen Entwicklungsgang die Anlage später eingeschlagen hat. Bei manchen Meeresalgen kommen blatt- artige Bildungen vor, bei denen eine solche entwickelungsgeschichtliche Beziehung zu der tragenden Achse nicht gegeben ist, wie z. B. die flottierenden Assimilatoren der Macrocystis, die gestielten Laubflächen von Laminaria, Caulerpa u. a. Es liegt im Be- lieben des Einzelnen, auch für sie die Be- zeichnung Blatt anzuwenden, indessen em- pfiehlt es sich, um eine einheitliche Vor- stellung des morphologischen Begriffes zu gewinnen, diese Gebilde wie auch die laub- I artigen Flächen an manchen Moosprotonemen ! und Lebermoosthallomen und an den Pro- thallien von Equiseten und Lycopodien trotz ihrer flächenförmigen Ausbreitung und trotz ihrer Funktion als Assimilatoren von dem Blattbegriff ebenso auszuschließen, wie die flächenartig verbreiterten assimilierenden Sprosse und Wurzeln einiger Gefäßpflanzen. Auch bei dieser Beschränkung ergibt sich, daß das Blatt kein einheitliches Organ im phylogenetischen Sinne darstellt. Die Blätter der Moose gehören der Geschlechts- generation an, die Blätter der Gefäßpflanzen dagegen sind Organe der ungeschlechtlichen Generation, die in dem blattlosen Moos- sporogonium ihr Homologon hat. Es steht also fest, daß die Blattwerdung, d. h. die phylogenetische Entstehung des als Blatt bezeichneten Organs sich im Laufe der Ent- wicklungsgeschichte des Pflanzenreiches mehrmals und in verschiedener Weise voll- zogen haben muß. Praktische Gründe geben den Anlaß, die nachfolgende Darstellung auf das Blatt der Gefäßpflanzen zu beschränken; das Blatt der Moose, Characeen usw. ist in den diese Pflanzengruppen behandelnden Artikeln berücksichtigt worden. Der Funktion nach können wir unter Blatt den Blattgebilden der Gefäßpflanzen zwei Gruppen nnterscheiden: 1. Blätter, die vegetativen Funktionen dienen und 2. Blätter, die Träger der Fortpflauzungsorgane sind oder in anderer Weise der geschlechtlichen Fortpflanzung dienen. Bei den Gefäß- kryptogamen, insbesondere bei den Farnen sehen wir häufig beide Funktionen von dem- selben Blatt verrichtet werden, indem das grüne Laubblatt an seiner Unterseite die Fortpflanzungsorgane trägt. Demgegenüber erscheint das Verhalten der übrigen Ge- fäßpflanzen, bei denen vegetative Funktionen und Hervorbringung der Fortpflanzungs- organe der Form und dem Bau nach ver- schiedenen Blattgebilden zufallen, als ein Zustand fortgeschrittener Differenzierang und Arbeitsteilung. Es ist üblich, die der Fort- pflanzung dienenden Blattgebilde der Blüten- pflanzen, als Organe der Blüte im Zusammen- hang zu betrachten, so daß wir hier die Dar- stellung auf die den vegetativen Funktionen dienenden Blattgebilde beschränken können. Das vegetative Blatt der Gefäßpflanzen stellt in der Mehrzahl der Fälle als grün- gefärbtes Laubblatt das Assimilationsorgan der Pflanze dar, das ist ein Ernährungsorgan, in dem sich unter der Einwirkung des Lichtes der Aufbau von Kohlehydraten abspielt, deren Kohlenstoff durch Verarbeitung des Kohlendioxyds der Luft gewonnen wird. Neben der Assimilation oder statt der- selben kann aber das Blatt noch mancherlei andere Aufgaben erfüllen. Es reguliert die Abgabe von Wasser in Dampf- oder Tropfen- form, es schützt die in seiner Achsel aus dem Sproß sich entwickelnden Achselknospen oder andere junge Pflanzenteile gegen Aus- trocknung und mechanische Verletzung, es speichert Wasser und organische Nahrungs- stoffe, es dient als Ablagemngsort von Sekreten oder als Ausscheidungsort von Exkreten des Pflanzenkorpers. Vielen Kletterpflanzen dient es als Kletterorgan, bei den Insektivoren bildet es einen Fang- apparat für kleine Tiere. Wo neben den sonstigen Funktionen die Assimilation zurücktritt oder ganz unter- drückt ist, spricht man von einem Funktions- wechsel des Blattes. Die mit dem Funktions- wechsel in Beziehung stehende, von der normalen Laubblattform abweichende Ge- stalt wird als Metamorphose bezeichnet. Form und Bau der Laubblätter und ihrer Metamorphosen können von sehr verschiedenen Gesichtspunkten aus der Betrachtung unter- worfen und zur Darstellung gebracht werden. Die verschiedenen Darstellungsweisen ent- sprechen verschiedenenDisziplinen der wissen- schaftlichen Botanik, die sich nebeneinander entwickelt haben oder auseinander hervor- gegangen sind. Die beschreibende, systema- tische Botanik hat das Bedürfnis, die einzelnen in der Natur vorkommenden Gestaltungs- verhältnisse des Pflanzenorgans definiert und mit eindeutigen Bezeichnungen belegt zu sehen. Diesem Bedürfnis entspricht die rein formale Morphologie, deren Aufgabe es demnach ist, das Laubblatt als Form- element des Pflanzenkörpers zu zergliedern und die Gestalt und Zusammenfügung seiner einzelnen Teile in exakt definierten Ausdrücken festzulegen. Die ökologische Morphologie dagegen betrachtet die Pflanzenteile als Organe des lebenden Organismus. Sie hat demnach die Beziehungen aufzudecken, welche zwischen der Form und der Funktion des Blattes bestehen. Die Entwickelungsge- schichte endlich sucht den Werdegang der Pflanzenorgane zu verfolgen und ursächlich zu ergründen. Sie hat demnach die Ent- stehungsgeschichte des Laubblattes klar zu legen und zu zeigen, wieweit die Form des ausgewachsenen Blattes abhängig ist und be- dingt wird von den während das Entwicke- lungsganges wirksamen inneren und äußeren Faktoren. Oekologie und entwickelungs- geschichtliche For- schung nehmen neben der direkten Beobach- tung in der Natur das Experiment zu Hilfe (experimentelle Mor- phologie). 2. Formale Mor- phologie des Blattes. Die rein formale Mor- phologie des Blattes ist eine längst in sich abgeschlossene Disziplin, von deren Fortführung eine Er- weiterung unserer wissenschaftlichen Er- kenntnis nicht er- wartet werden darf. Sie liefert uns aber in ihren Definitionen eindeutige Begriffe und Bezeichnungen, deren wir zur Ver- ständigung bei der Darstellung morpho- logischer Verhältnisse bedürfen, und darf des- halb in einem Handbuche nicht fehlen. 2a) Aeußere Gestalt des Blattes. Das Laubblatt setzt sich in typischen Fällen aus drei Teilen zusammen (s. Fig. 1), aus der flächenfönnig ausgebreiteten Blatt- spr eite (Blattfläche, Lamina), dem stabförmi- gen Blattstiel (Petio Ins), der die Spreite mit dem Sproß verbindet und dem Blattgrund, der die Anhaftungsstelle des Blattes an der Sproßachse darstellt, und nicht selten eine besondere Gestaltung annimmt, indem er Fig. 1. Laubblatt von R i c h a r d i a aethiopica: L Blattspreite, P Blatt- stiel, V der als Blatt- scheide entwickelte Blattgrund. Blatt entweder als Blattscheide (Vagina) die Sproßaclise scheidenartig nmhüllt oder neben dem Blattstiel in blattspreitenartigen Lappen hervorwachsend sogenannte Nebenblätter (Stipulae) bildet. a) Blattspreite. Blätter, die nur aus einer Blattspreite bestehen, werden gegenüber den ge- stielten Blättern als sitzende Blätter bezeichnet. Der gegen die Anheftungsstelle hingewendete Teil das Umfangs der Spreite bildet die Blattbasis, der begewendete Teil die Blattspitze und die zwischen Basis und Spitze liegenden seitlichen Teile des Blattumfanges den Rand der Spreite. Meistens ist die Spreite flächenförmig ausgebreitet und dorsiventral gebaut, d. h. mit einer verschieden ausgebildeten Ober- und Unterseite versehen. Seltener kommen schuppenförmige, nadeiförmige oder drehrund-stabförmige Blattspreiten vor. Die Spreite ist einfach, wenn sie ein zusam- menhängendes Flächenstück bildet, oder zu- sammengesetzt, wenn sie aus mehreren Flä- chenstücken besteht, die jedes für sich mit einem Stielchen an dem Blattstiel oder an einer die Verlängerung des Blattstieles bildenden Spindel eingefügt sind. Die einzelnen Flächenstücke einer zusammengesetzten Spreite heißen Blätt- chen. Ein zusammengesetztes Blatt wird, wenn es mir aus zwei Blättchen besteht, als z w e i zä hli g , wenn es drei Blättchen hat, als dreizählig be- zeichnet. Sind mehr als drei Blättchen neben- einander mit ihren Stielchen am Ende des ge- meinsamen Blattstiels angeheftet, so heißt das Blatt gefingert. Beim gefiederten Blatt stehen dagegen die Blättchen in zwei Zeilen an einer gemeinsamen Spindel. Bildet an der Blattspitze des gefiederten Blattes ein unpaari- ges Endblättchen den Abschluß, so heißt das Blatt unpaarig gefiedert; fehlt das End- blättchen, so heißt es paarig gefiedert. Wenn an Stelle der Blättchen eines einfach zusammengesetzten Blattes wederum Blättchen höherer Ordnung zu einer gefingerten oder ge- fiederten Gruppe vereinigt auftreten, entstehen doppelt, drei- oder mehrfach zusammengesetzte Blätter. Am Grunde der einzelnen Blättchen fiederförmig zusammengesetzter Blätter treten bisweilen nebenblattartige Schüppchen, soge- nannte Stipellen auf. Für die Umrißform der Spreite oder der Blättchen gelten eine Reihe von Bezeichnungen, die zum Teil ohne weiteres verständlich sind, wie kreisförmig, eirund, spateiförmig, keil- förmig, rautenförmig, dreieckig, line- alisch. Für Spreitenformen, die ihre größte Längenausdehnung in der Mittellinie der Fläche haben und gegen die abgerundete Basis und Spitze allmählich schmäler werden, gelten die Bezeich- nungen oval oder elliptisch, wenn der größere Durchmesser den kleineren höchstens um das Doppelte übertrifft, länglich, wenn die Spreite 2 bis 3ma,l so lang als breit ist, lanzettlich, wenn sie ein krummliniges Zweieck bildet, das drei- oder mehr mal so lang als breit ist. Für die Form der Spreitenspitze verwendet man die Bezeichnungen spitz, wenn die in der Spitze zusammentreffenden Randlinien einen spitzen Winkel bilden; stumpf, wenn der Winkel ein stumpfer ist; zugespitzt, wenn sich die Spreite gegen die Spitze plötzlich verjüngt und in einem spitzen Zipfel vorgezogen ist; stachel- spitzig, wenn der nach vorn abgerundeten Blattfläche eine vorspringend dornscharfe Spitze aufgesetzt ist; gerundet, wenn die Spitze einen nach außen vorspringenden Kreisbogen bildet; abgestutzt, wenn sie geradlinig begrenzt ist; ausgerandet, wenn an der Spitze ein Ein- schnitt vorhanden ist. Auch für die Basis der Spreite finden die Ausdrücke spitz, stumpf, ab- gestutzt usw. sinngemäße Anwendung. Ist die Basis ausgerandet so unterscheidet man herz- förmig, wenn der Einschnitt spitz, die beiden seitlichen Lappen rund sind, pfeilf örmig, wenn bei spitzem Einschnitt die Lappen spitz sind, spießförmig bei stumpfem oder abgerundetem Einschnitt und auswärts gewendeten spitzen Seitenlappen, und nierenförmig bei rundem Einschnitt und runden Seitenlappen. Bei sitzenden Blättern fassen die vorgezogenen Seitenlappen der Blattbasis mehr oder minder weit um den tragenden Sproß herum; man spricht dann von stengelumfassenden Blättern. In einigen Fällen sind die Basallappen um die Sproß- achse herum zu einer ununterbrochenen Fläche vereinigt-; die Blätter werden dann als durch- wachsen bezeichnet. Bei gegenständiger Blatt- stellung sind bisweilen in gleicher Weise die Blattbasen des Blattpaares zu einer zusammen- hängenden Fläche verschmolzen, wofür die Be- zeichnung verwachsene Blätter eingefühlt ist. Verläuft der Blattrand eines einfachen Blattes zwischen Basis und Spitze in einer ungebrochenen Kurve, so heißt das Blatt ganzrandig. Häufig sind am Blattrande Einschnitte und Vorsprünge vorhanden, so daß der Verlauf des Randes eine mehrfach gebrochene Linie darstellt. Sind die Einschnitte im Verhältnis zu der Flächenaus- dehnung der Spreite unbedeutend, so heißt der Blattrand gesägt, wenn die vorspringenden Randlappen spitz und die Einschnitte ebenfalls spitz sind; gezähnt, wenn erstere spitz, letztere stumpf sind; gekerbt, wenn dagegen die Lappen stumpf, aber die Einschnitte spitz, und endlich ausgeschweift, wenn beide stumpf sind. Reichen die Einschnitte tiefer in die Blattspreite hinein, so heißt das Blatt gelappt, wenn die Einschnitte nicht bis ziu- Mitte der Spreitenhälfte reichen, gespalten, wenn die Mitte eben er- reicht wird, geteilt, wenn die Einschnitte die Mitte der Spreitenhälfte gegen die Mittellinie des Blattes hin überschreiten; geschnitten, wenn die Mittellinie der Spreitenfläche durch die Ein- schnitte berührt wird. Die Anordnung der dabei entstehenden Blattlappen oder Abschnitte kann entweder fieder artig oder fing er artig sein, wobei die Bezeichnungsweise den oben erwähnten ähnlichen Ausdrücken bei der Beschreibung des zusammengesetzten Blattes sinngemäß entspricht. Eine besondere Abart des fingerartig geteilten oder geschnittenen Blattes ist das fußförmige Blatt, bei dem an den beiden äußeren primären fingerartig angeordneten Abschnitten gegen die Blattbasis hin je ein einzelner Seitenlappen her- vortritt, der in gleicher Weise einseitig gegen die Basis hin mit einem einfachen oder wiederum einseitig basiswäits verzweigten Seitenabschnitt versehen sein kann. (5) Blattstiel. Er setzt sich in der Regel an der Basis der Spreite an, nur bei dem schildför- migen Blatt ist er an der Unterseite der Spreiten- 1* Blatt fläche eingefügt. Seine Form ist nicht sehr mannig- faltig. Er ist entweder stielrund oder kantig, bisweilen oben mit einer Längsrinne versehen, rinnig oder seitlich zusammengedrückt und mehr oder minder blattspreitenartig verbreitert. Selten erscheint er in der Mitte angeschwollen. Wenn sich die Blattspreite in flügelartigen Leisten an dem Blattstiel bis gegen den Blattgrund herab- zieht, so wird der Blattstiel als geflügelt be- zeichnet. y) Blattgrund. In zahlreichen Fällen er- scheint der Blattgrund nur als eine mehr oder minder deutliche Verbreiterung des unteren Blattstielendes. Wo die Verbreiterung sich als fleischige Anschwellung deutlicher von der Achsen- oberfläche abgliedert, wird sie als Blatt pol st er oder Blattkissen bezeichnet. Bisweilen aber wächst der Blattgrund flächenförmig aus und bildet eine den Sproß röhrenförmig umhüllende entweder ringsum geschlossene oder an der der Blattmitte gegenüberliegenden Sproßseite geschlitzte bisweilen bauchig erweiterte Blattscheide. An der Stelle, wo die Blattscheide in die Blattspreite übergeht, entspringt bisweilen ein häutiger Aus\A'uchs, der gewissermaßen die Flächen- ausdehnung der Scheide über den Spreitenansatz hinaus fortsetzt, er wird als Blatthäutchen (Ligula) bezeichnet. Eine ähnliche Bildung ist der Blattstiefel (Ochrea), der als eine häutige röhrenförmige Verlängerung der geschlossenen Blattscheide über die Ansatzstelle des Stieles hinausragend das Sproßglied umkleidet. Eine weitere Ausbildungsweise des Blatt- grundes stellen die Nebenblätter dar, die als blattspreitenartige Flächenstücke neben der Blatt- stielbasis entspringen. Die Nebenblätter stehen entweder frei als selbständige Blattgebilde zu beiden Seiten der Stielbasis oder sie sind ange- wachsen, d. h. mit ihrem inneren Rande mehr oder minder hoch hinauf mit dem Blattstiel vereinigt oder endlich verwachsen, in dem sie unter sich mit den Rändern vereinigt erscheinen. Sind die Nebenblätter mit den beiden inneren Rändern über der Blattstielbasis hinweg ver- bunden, so daß das gemeinsame Flächenstück in der Achsel zwischen Blattstiel und Sproßachse steht, so werden sie als achselständig oder interpetiolar bezeichnet. Entspringen mehrere Blätter an einem Sproßknoten, so können auch ihre Nebenblattpaare untereinander paarweise verwachsen sein. Sind die Nebenblätter zugleich mit dem inneren und dem äußeren Rande ver- einigt, so daß sie um den Sproßzipfel herum eine ringsgeschlossene kapuzenförmige Umhüllung bilden, so bezeichnet man sie als Blatttute. _ d) j\Ietamorphosen. Blattbildungen des vegetativen Sprosses, welche in ihrer Form von den eigentlichen Laubblättern abweichen, werden als metamorphosierte Blätter bezeichnet. Sie sind zum Teil auf bestimmte Abschnitte des Sprosses besehränlvt und werden als Nieder- blätter bezeichnet, wenn sie unterhalb der Laub- blattregion an dem Sproß auftreten, als Hoch- blätter, wenn sie oberhalb derselben stehen (s. Fig. 2). Niederblätter und Hochblätter sind oft nichts anderes als verkümmerte Laubblätter, die auf einer niederen Entwickelungsstufe stehen geblieben sind, in der Regel fallen dabei die Blattspreite und der Stiel zuerst der Verkümme- rung anheim, während der Blattgrund nicht selten eine Weiterentwickelung erfährt und be- sondere Formen annimmt. Hierher gehören die Zwiebelschuppen vieler Monokotylen, die als fleischige Schalen zu einer dichten Zwiebel zu- sammengedrängt den Grund des vegetativen Fig. 2. Frühlingsknotenblume. Unterhalb der Laiibblätter L stehen schuppenformige Nieder- blätter N, oberlialb derselben das Hochblatt H. Sprosses umschließen; ferner die Knospen- schuppen der Holzgewächse, welche als harte Schuppen die jugendliche Sproßanlage rings umgeben und die Hohlschuppen gewisser Rhinanthaceen, fleischige Schuppen am unter- irdischen Sproß, die einen nach außen mündenden Hohlraum einschließen. Von den Hochblättern mögen als Beispiele die Spelzen erwähnt werden, trockenhäutige, derbe Schuppen, die in der Blütenregion der Gräser auftreten, und die oft mit eigentümlichen Anhängseln versehenen Hüllkelchblätter der Kompositen. Auch in der Laubblattregion kommen meta- morphosierte Blätter nicht selten vor. So treten Blatt bisweilen bei Holzgewächsen an Stelle einzelner Laubblätter oder ihrer Nebenblätter harte kegel- förmige Dornen mit stechender Spitze, Blatt- dornen auf. An gewissen Kräutern und lianen- artig wachsenden Holzpflanzen bilden sich ein- zelne Blätter oder Teile derselbenin Blattranken um, einfache oder verzweigte Fäden, welche die Befähigung haben sich um eine stabförmige Stütze, mit der sie in Berührung kommen herum- zuwickeln oder sich an einer rauhen Fläche fest- zuklammern. Eine sehr auffällige Blattmeta- morphose stellen endlich die Schlauch- oder Kannen- blätter der Inselrtivoren dar, bei denen Blätter oder Blatteile in blasen- oder becher- oder kaunenförmige Gebilde umgewandelt sind. 2b) Innerer Bau des Blattes. In dem Blatt sind leicht drei Gewebe- arten zu unterscheiden (s. Fig. 3), die Oberhaut oder Epidermis, welche alle Teile des Blattes rings- herum umkleidet, die B 1 a 1 1 n e r V e n , die als strangartige Gewebepar- tien das Blatt durchziehen und das Blattparen- c h y m oder Mesophyll, welches von der Ober- haut überdeckt die Zwischenräume zwischen den Blattnerven und Blattrande ausfüllt. Da die Gewebelehre in einem besonderen Artikel des Hand- buches behandelt wird, so braucht hier nur auf die für das Blatt charakteristischen Strukturen kurz hingewiesen zu werden. ci) Oberhaut. Die Oberhaut des Blattes, deren Zellen außen mit einer für Wasser unwegsamen Schicht, der Cuticula, überzogen sind, wird von Spaltöffnungen, Stomata (Fig. 4), durchbrochen, deren Atemhöhle mit einem das ganze Blattparenchym durchsetzenden System von Inter- cellularräumen kommuniziert. Häufig sind die Spaltöffnungen auf die Blatt- unterseite beschränkt. Die Blattober- flächen sind in vielen Fällen von Haaren bedeckt. Ebenso treten oft Wasserspalten oder Epidermalhyda- thoden auf. ß) Nervatur. Die ^Blattnerven werden von einem oder seltener mehreren Leitbündeln gebildet, die von einer Parenchymscheide umhüllt und von mechanischem Gewebe be- gleitet werden. Sie springen bis- weilen an der Blattunterseite rippen- artig vor. Sie bilden ein zusammen- hängendes System, das im Blatt- grunde an das Gefäßbündelnetz des Sprosses angeschlossen ist und in ver- schiedenartigem Verlaufe die Spreitenfläche diuchzieht. Verhältnismäßig selten sind ein- nervige Blätter, in denen ein einziger Nerv einfach und unverzweigt vom Blattgrund bis zur Spitze verläuft. Gewöhnlich bringt der in den Blattgrund eintretende Haupt nerv (Mittel- rippe, Rhachis) durch Verzweigung Sekundär- nerven hervor, die ihrerseits durch Verzweigung Nerven höherer Ordnung den Ursprung geben, oder es treten gleichzeitig mehrere Hauptnerven Fig. 3. Blattquerschnitt des Rettich, oep und uep obere und untere Epidermis, g das Leitbündel eines cjuerdurchschnittenen Blattnerven. Das Mesophyll besteht aus zwei Gewebeformen, p Palisadengewebe, s Schwammparenchym. Nach Haberlandt bis zum Fig. 4. Spaltöffnung der Blattepidermis von Thymus Serpyllum vergrößert. A von der Oberfläche, B im Querschnitt, a Atemhöhle. Nach Ku}-. Blatt in den verbreiterten Blattgrund ein, die neben- einander durch das Blatt verlaufen und durch feine als Anastomosen bezeichnete Querstränge miteinander in Verbindung treten. Im letzteren Falle heißt das Blatt parallelnervig, wenn der Mittelnerv und die Seitennerven parallel neben- einander von der Basis zur Spitze hinziehen, bogennervig, wenn die Seitennerven in einem Bogen, dessen Konkavität gegen den gerad- Jäufigen Mittelnerven hingekehrt ist, gegen den Rand hin abweichen, um sich gegen die Blatt- spitze hin wiederum einander zu nähern, und divergierend bogennervig, wenn die im Blattgrunde dem Mittelnerven genäherten Seiten- nerven in der Spreite bogenförmig mit gegen den Blattrand gekehrter Konkavität auseinander- streben. Wo ein sich verzweigender Hauptnerv vor- handen ist, wird das Blatt als fiedernervig be- zeichnet, wenn der Hauptnerv als Mittelnerv durch die ganze Spreite zieht und beiderseits mehrere gegen den Rand gerichtete Sekundär- nerven als Verzweigungen aussendet, als hand- nervig, wenn sich der Hauptnerv an der Spreiten- basis in mehrere annähernd gleichstarke Nerven auflöst, die sich strahlenförmig durch die Spreite ausbreiten. Die Nerven höherer Ordnung treten in der Regel miteinander in Verbindung und bilden ein , Netzwerk, dessen Maschen gleichmäßige kleine Areale der Blattfläche umschließen. Häufig ragen noch Nerven höchster Ordnung mit freien Enden in diese Areale hinein. 7) Mesophyll. Es wird von parenchj'ma- tischem Gewebe gebildet, dessen Zellen Chloro- phyllkörner in ihrem -lebenden Inhalt führen. Daneben treten häufiger farblose Parenchym- zellen auf, die im Anschluß an die Parenchym- scheide der Leitbündel sich zwischen die grün gefärbten Zellen erstrecken und bei fleischigen Blättern in mächtiger Lage die inneren Teile des Blattes ausfüllen, während die chlorophyll- haltigen Zellen in verhältnismäßig dünner Lage der Oberfläche der Blattober- und Bhittunterseite genähert liegen. Als mehr vereinzelte Bildungen sind Kristall-, Gerbstoff-, Oelzellen, Milchsaft- schläuche, Litho Cysten und Steinzellen, sogenannte Idioblasten bei gewissen Laubblättern dem Mesophyll beigemengt. Zwischen den Zellen des Mesophylls ist ein zusammenhängendes System von lufthaltigen Intercellularräumen ausge- bildet, das durch die Spaltöffnungen der Ober- haut mit der Außenluft inoffener Verbindung steht. In dem Mesophyll vieler Blätter lassen sich Palisadenparenchym und Schwammparen- chym unterscheiden. Ersteres besteht aus lang- gestreckten parallel zueinander und senkrecht zur Oberfläche angeordneten dichtgefügten chlorophyllreichen Zellen, letzteres aus mehr un- regelmäßig sackförmigen Zellen, die relativ chloro- phyllarm sind und große Intercellularräume zwischen sich lassen. Die meisten Laubblätter sind bifacial, d. h. sie haben an der Oberseite Palisadenparenchym an derUnterseite Schwamm- parenchym. Wenn auch an der Unterseite Pali- ] sadengewebe auftritt, so heißt das Blatt iso- lateral; bei zylindrischen Blättern kommt auch konzentrischeAnordnung vor, wenn dasSchwamm- parenchym ringsherum von Palisadengewebe umgeben ist. 3. Oekologische Morphologie des Blattes. Die ökologische Morphologie be- trachtet das Blatt als ein Organ des Pflanzen- körpers und sucht die Beziehungen aufzu- decken, die zwischen Form und Bau des Blattes einerseits und seinen Lebensver- richtungen andererseits bestehen. Die Lebens- vorgänge des Organismus sind abhängig von den Verhältnissen der Umgebung. Der Feuch- tigkeitsgehalt des Bodens und der Luft, die Temperaturhöhe und der Rhythmus ihres Wechsels, die Beleuchtungsverhältnisse, die Häufigkeit und Form der Niederschläge, die Richtung und Stärke der Luftströmungen, das Zusammenleben mit anderen Pflanzen und mit Tieren schaffen im bunten Wechsel vereint eine fast unübersehbare Mannig- faltigkeit der Lebensverhältnisse, denen die einzelnen Pflanzen und Pflanzenorgane ge- wachsen sein müssen, wenn sie nicht dem Verderben anheim fallen sollen. Die ökologische Morphologie hat demnach die Frage zu be- antworten : Welche Eigentümlichkeiten in Form und Bau ermöglichen es den Organen des Pflanzenkörpers, unter den gegebenen äußeren Umständen sich lebend zu erhalten und die ihnen zukommenden Funktionen zu erfüllen? Form und Bauverhältnisse, durch welche die Organismen und ihre Organe zu bestimmten für sie in Betracht kommenden äußeren Umständen vorteil- haft in Beziehung treten, werden Anpassungen genannt, man kann demnach auch die ökolo- gische Morphologie als Lehre von den An- passungserscheinungen bezeichnen. Das Wort Anpassung soll dabei nur den Zustand des Angepaßtseins bezeichnen, ohne über das Zustandekommen der Erscheinung etwas auszusagen. Aufschluß über das Vorliegen einer Anpassung kann nur die direkte Be- obachtung des lebenden Organismus gewähren. Man hat aber im Laufe der letzten Jahr- zehnte vielfach das gesammelte Tatsachen- material durch bloße Spekulation zu er- weitern gesucht und ist, indem man in jeder minimalen Struktureigentümlichkeit eine weitreichende Zweckmäßigkeit witterte, in populären Darstellungen weit über das Ziel hinausgelangt und durch teleologische Inter- pretation zu Anschauungen gekommen, die in geradezu romanhaften Vorstellungen vom Seelenleben der Pflanzen gipfeln. Es ist Aufgabe der Wissenschaft das Uebermaß der Spekulation zurückzuweisen und die Lehre von den Anpassungserscheinungen auf die sicheren Grundlagen der exakten Forschung zurückzuführen. 3a) Allgemeine Lebensbedingungen: a) Festigung und Schutz gegen äußere Angriffe. Das Blatt bedarf, wie jedes lebende Organ eines gewissen Zusammenhangs seiner Teile, einer inneren Festigkeit, die ihm ermöglicht, gegenüber den Angriffen der Blatt Schwerkraft, der Atmosphärilien und der Tiere seine Form und seinen Körperbestand zu erhalten. Die innere Festigkeit der Blattfläche beruht zum Teil auf dem festen Gewebe- verband und der Turgeszenz der Parenehym- zellen des Mesophylls. Wenn durch starke Wasserverdunstung an heißen Sommer- tagen der Saftdruck in den Mesophyllzellen sinkt, so werden die großen Blätter mancher Stauden und Kräuter wie der Zuckerrübe, der Georgine, des Tabaks schlaff; wenn der Wasserverlust durch neue Zufuhr ersetzt wird, so kehrt mit dem erhöhten Saftdruck der Zellen die straffe Haltung der Blatt- Fig. 5. Anordnung des Skelettgewebes im Blattquerschiütt von A Phormium tenax, B Carex silvatica, C Zea Mais. Das Skelett- gewebe ist schraffiert. Nach Haberland t. fläche wieder. Zum weitaus größten Teil wird aber die innere Festigkeit des Blattes durch ein besonderes Skelettgewebe bedingt, da,s dem Verlauf der Nerven folgend in vor- teilhafter Weise durch das ganze Blatt verteilt ist._ Das Skelettgewebe besteht aus strang- artigen Gewebepartien von Bastfasern oder Collenchymzellen. Da die dünne Blattfläche durch ihr eigenes Gewicht wie auch durch Wind und Regenfall vorwiegend auf Biegungs- festigkeit in Anspruch genommen wird, so muß es als eine vorteilliafte Baueinrichtung angesehen werden, daß in der Mehrzahl der Fälle das Skelettgewebe der Blattnerven aus zwei hohlschienenartigen oder mit Hohl- schienen kombinierten bandartigen Skleren- chym- und CoUenchymsträngen besteht, die gegen die Oberflächen des Blattes hin das Leitbündel überdecken (s. Fig. 5). Man hat diese Bauart mit der Verwendung von Eisen- trägern in der Ingenieurtechnik verglichen; die Sklerenchymbündel bilden die Gurtungen, als Füllungen fungieren die zwischen ihnen eingeschlossenen Leitbündel und das sie begleitende Parenchym. Nicht selten wird bei größeren Blättern die Wirkung dieser Festigungseinrichtung noch dadurch erhöht, daß eine der Gurtungen in eine an der Blatt- unterseite rippenartig vorspringende Leiste verlegt ist. Auch der Verlauf der das Skelett- gewebe bergenden Blattnerven durch die Blattfläche und ihre relative Stärke gibt zur Vergleichung mit den von der Ingenieur- technik befolgten Prinzipien Anlaß. Am Dikotylenblatt mit fiederförmiger oder hand- fömiiger Nervatur ist in der Blattbasis an der Ansatzstelle des ganzen Skelettsystems die kräftigste Ausbildung des Festigungs- gewebes zu finden ; von dieser Stelle aus verlaufen der Mittelnerv und seine Ver- zweigungen sich gleichmäßig verjüngend gegen den Blattrand, das von ihnen ausgehende Adernetz stellt die Verbindung her zwischen den ausstrahlenden Hauptrippen. Der gegen Verletzung empfindhchere Blattrand ist durch eigene kräftige Randnerven oder durch bogenartige Umbiegung der randläufigen Stränge gesichert; wo am Rande Zähne oder Randlappen auftreten, da ist der einsprin- gende Winkel durch besondere Nerven oder durch eigene Gruppen von Sklerenchym- zellen gegen das Einreißen geschützt. Im langgestreckten Blatt der Monokotylen herr- schen die parallel oder bogenartig neben- einander hinlaufenden Nervenstränge vor, die durch Queranastomosen verbunden sind und so mit ihrem Festigungsgewebe einen Gitterrost bilden wie die Eiseneinlagen einer Eisenbetondecke. Ueberall genügt die in der Natur gegebene Anordnung dos Skelett- gewebes der Fordemng der Technik, mit möglichst geringem Materialaufwand, mög- lichst große Leistungen zu erzielen. Die relativ hohe Elastizität des Skelettgewebes bietet dabei noch den Vorteil, daß plötzliche starke Angriffe auf die Biegungsfestigkeit, wie sie z. B. durch Windstöße oder fallende Tropfen erzeugt werden, durch vorübergehende De- formierung der Fläche abgemildert werden können. Gegen Schlag und Stoß, die die Blatt- fläche senkrecht treffen, bietet in vielen Fällen der anatomische Bau der Oberhaut einen entsprechenden Schutz. Starke Ver- dickung und teilweise Verstärkung der Außen- wände an den Epidermiszellen, welliger 8 Blatt Verlauf der Seitenwände oder kleinzelliger Bau der Oberhaut, Ueberzüge von Haaren, die den Stoß auffangen und gemildert auf die Blattoberfläche einwirken lassen, sind Strukturverhältnisse, deren Wirksamkeit in dieser Richtung nicht in Zweifel gezogen werden kann. Als eine besondere Festigungseinrichtung mancher Laubblätter müsseii die Idioblasten erwähnt werden, vereinzelt auftretende stab- förmig gestreckte Steinzellen (s. Fig. 6), Fig. 6. Blattquerschnitt von R o u p a 1 a v i 1 - losamit Idioblasten. Nach Giesenhagen. die das Mesophyll senkrecht zur Blatt- fläche durchsetzen und sich mit fußartiger Verbreitung an die Epidermis der Ober- und Unterseite anlehnen. Sie unterstützen die Wirkung der Baststränge und wirken einer Deformation der Blattspreite entgegen, selbst wenn die Parenchymzellen durch Wasserverlust vorübergehend ihre Turges- zenz eingebüßt haben. Derartige Idioblasten sind in den Blättern vieler Proteaceen aber auch in anderen Familien, wie z. B. bei Camellia- Arten beobachtet worden. Auch in der äußeren Gestalt des Blattes finden sich manche Einrichtungen, die als Schutzmittel gegen mechanische Angriffe vorteilhaft wirken. Bei den langen schmalen Blättern mancher Gräser, in den Blatt- abschnitten der Palmen u. a. m. ist die Biegungsfestigkeit dadurch erhöht, daß die Spreite kielig längsgefaltet ist. Aehnlich wirkt die röhrenartige Einrollung mancher Grasblätter oder die Bildung hohler Röhren- blätter bei der Küchenzwiebel. Bei zahlreichen Gewächsen ist die Blattfläche an einem elastischen Stiele befestigt, der es ihr ge- stattet, dem Stoß des Windes, dem Schlag der fallenden Tropfen auszuweichen. Bieg- same Randzähne und Blattlappen wirken als Puffer beim Aneinanderschlagen der Blätter in Sturm und Regen. Als eine sehr wirksame Einrichtung zur Abwehr eines zerstörenden Angriffes durch die Atmosphärilien muß die Ausbildung vieler kleiner Flächenstücke statt einer großen zusammenhängenden Blattfläohe an- gesehen werden. Wir erblicken diese An- passung sowohl in den Fällen, wo sich die Belaubung einer Pflanze aus zahlreichen kleineren Einzelblättern zusammensetzt als auch dann, wenn größere Blattflächen wie die der Palmen in einzelne Zipfel aufgelöst sind, oder wenn sich durch Verzweigung der Anlage ein zusammengesetztes Blatt bildet, wie bei den hand- oder fiederförmig zusammengesetzten Blättern vieler Um- belliferen, Ranunculaceen, Rosaceen Le- guminosen usw. Hier bietet jedes einzelne Flächenstück dem Winde oder Regen nur eine geringe Angriffsfläche, die durch ihren anatomischen Bau und ihre Befestigung an einem elastischen Stielchen den Angriff leicht abzuwehren vermag. Der Wirkung des Windes auf eine zusammenhängende Fläche von gleicher Größe würden die Festigungseinrichtungen des zusammenge- setzten Blattes nicht gewachsen sein. Der Ausbreitung der Blattfläche durch fenster- förmige Oeffnungen, wie sie die vielfach als Zimmerpflanze kultivierte tropische Monstera deliciosa zeigt, dürfte eine ähnliche biologische Bedeutung zukommen. Gegen den Stoß der auffallenden Tropfen, heftiger kurz andauernder Gewitterregen, schützen sich manche Fiederblätter be- sonders bei den tropischen Leguminosen, aber auch in anderen Pflanzengruppen da- durch, daß sie entweder infolge des Stoßreizes der ersten Tropfen oder veranlaßt durch die dem Regen vorausgehende Verdunkelung des Firmamentes eine Schutzstellung ein- nehmen. Das bekannteste Beispiel einer solchen Empfindlichkeit der Blätter gegen Stoßreize bietet Miniosa pudica, ein aus Amerika stammender jetzt in den Tropen überall verbreiteter niederer Strauch, dessen j Blätter bei Beginn des Regens ihre Blätt- ; chen zusammenfalten und dadurch dem Schlag der Tro])fen entziehen. Wenn der Regen aufhört oder auch bei minder heftigem r gleichmäßig anhaltendem Regen breitet sich das Blatt nach einiger Zeit wieder im Lichte aus. Der Umstand, daß bei der Ausbildung großer Blattflächen das der Festigung die- nende Material unverhältnismäßig vermehrt werden muß, läßt das Auftreten großer zu- sammenhängender Blattflächen, so vorteil- haft es sonst für die Blattfnnktion sein möchte, als unzweckmäßig erscheinen. Der unverhältnismäßig steigende Materialauf- wand überwiegt sehr bald den durch die Größe der Blattfläche erzielten Vorteil. Große zu- sammenhängende Flächen sind deshalb nur selten und unter besonderen LTmständen an- zutreffen, zumal da noch ein anderer Faktor, die gesteigerte Wasserverdunstung, von der später die Rede sein soll, der Blatt- größe ein Ziel setzt. Beispiele großer Blatt- flächen bieten einige Sumpf- und Wasser- pflanzen mit schwimmenden Blattflächen, wie die bekannte tropische Victoria regiaj Blatt 9 Die großen FLächen werden hier durch das Wasser getragen und sind den Angriffen des Windes durch ihre Lage ziemlich voll- ständig entzogen. Unter den Pflanzen des festen Landes mag als eine Ausnahme von der Regel das riesige, gestielte innerlich sehr fest gebaute Blatt gewisser Gunnera-Arten in Costa Rica und Chile genannt werden, unter dem nach Berichten der Reisenden drei Reiter gleichzeitig Schutz gegen den Regen finden können. Die mächtige Ausbildung des Stieles und der Rippen, die derbe Beschaffenheit der Spreitenfläche, die in ihrer Faltung und Biegung an Well- blech erinnert, das Ueberwiegen der Skelett- elemente in Stiel und Spreite lassen deut- lich die unverhältnismäßige Zunahme des Materialaufwandes gegenüber einer aus kleinen Blattflächen zusammengesetzten Be- laubung mit gleich großer Oberfläche er- kennen. Einer Reihe von Angriffen sind die Blätter durch fressende Tiere ausgesetzt, zu denen neben den pflanzenfressenden Vierfüßlern Raupen, Käfer, Blatt sehn eider- ameisen, Blattläuse, Sehnecken und andere Kleintiere gerechnet werden müssen. Wir wissen, daß bei massenhaftem Auftreten der Verderber manche Pflanzen der Blätter vollständig beraubt werden, während andere gegen den gleichen Feind immun erscheinen. Das beruht zum Teil auf Einrichtungen des Baues und der Zusammensetzung des Blattes die wir demnach als Schutzeinrichtungen ansprechen können. Zum Teil sind diese schützenden Eigenschaften chemischer Natur, im Zellinhalt der Blattgewebe treten In- haltsstoffe auf, die durch ihren Geruch oder Geschmack die Fresser abschrecken oder durch Giftwirkung den Feind vernichten. Der Gehalt an scharfen Alkaloiden, Bitter- stoffen, Gerbsäuren, ätherischen Gelen u. a. m. ist offenbar der Grund dafür, daß die Blätter gewisser Pflanzen regelmäßig von denWeide- tieren verschont bleiben, von Raupen, Schnecken usw. selbst im Hunger nicht als Nahrung angenommen werden. Daneben aber kommen auch mechanische Schutz- mittel in Betracht. Dornig bewimperte sogenannte Distelblätter, ferner mit scharfen Stichelhaaren oder Brennhaaren besetzte Blätter werden von manchen weichmäu- ligen Pflanzenfressern gescheut. Bisweilen geht das ganze Blatt durch Metamorphose in Dornbildung auf, wie bei den Blattdornen von Berberis und bei den Kakteen, oder es sind einzelne Teile des Blattgnindes, wie die Nebenblätter gewisser Akazien oder das Blattkissen des Stachelbeerstrauches in Dor- nen umgewandelt. Lockere Flaumhaare oder kurze oft rückwärts gegen den Blatt- grund gerichtete Stachelhaare erschweren kriechenden Fressern das Ankriechen; dicke Epidermis mit starker Cuticula, dickwan- dige Hypodermschichten, Einlagerung von Kalk oder Kiesel in die Zellwände der Ober- haut und ihre Haarbildungen, Ablagerung von Kalksalzen in Form von Einzelkristallen, Drusen, Raphiden, Sand, Cystolithen in das Blattgewebe, leisten den Mundwerkzeugen der niedern Tiere Widerstand. Nicht selten ist besonders der Blattrand, der in erster Linie den Angriffen der Käfer und Raupen ausgesetzt ist, mit Sichenmgseinrichtungen ausgestattet, indem randläufige Bastbündel die Blattfläche einsäumen oder indem der Rand mit rauhen, scharfen, verkieselten Höckern besetzt ist, die oft so hart und fest sind, daß sie uns bei Berührung Schnittwunden an den Händen verursachen können. Derartige bei Gräsern und Seggen häufige, scharf- randige Blätter werden als Sägeblätter bezeichnet. Auch das Vorhandensein von Milchsaft- schläuchen, die nahe unter der Oberfläche enden oder gar in Form von Härchen über die Fläche hervorragen, gehört hierher. Der infolge des Saftdruckes aus der kleinsten Verletzung hervordringende Tropfen ver- scheucht kleinere Tiere, vielleicht sind auch die im Milchsaft enthaltenen chemischen Substanzen bei der Abwehr wirksam. Als eine vorteilhafte, Einrichtung, die der Zerstörung der Blätter durch mechanische iVngriffe entgegenwirkt, muß schließlich auch die Befähigung des Blattgewebes angesehen w^erden, Wundverschlüsse zu bilden, durch die eine verletzte Stelle gegen den gesunden Gewebekörper abgegrenzt wird. Offene Wunden, die leicht zu Einbnichstellen für parasitische Pilze werden können, werden durch ein im angrenzenden gesunden Ge- webe sich bildendes Korkgewebe verschlossen, ß) Versorgung mit Sauerstoff. Für die Lebenderhaltung des Blattgewebes ist wie für jedes andere Pflanzengewebe die ausreichende Versorgung mit Sauerstoff für die Atmung eine unerläßliche Bedingung. Die Luftblätter, d. i. die Blätter der Land- pflanzen und die auftauchenden Blätter der Wasserbewohner, sind jederzeit mit der Atmosphäre in direkter Berührung. Eine unmittelbare Aufnahme des Gases durch die Oberfläche wird allerdings durch die Cuticula verhindert. Die Blattzellen decken ihren Sauerstoffbedarf aus der in den Inter- cellularräumen enthaltenen Innenluft, die durch die Spaltöffnungen der Oberhaut hindurch mit der Außenluft in Austausch steht. Die Hohlräume des Blattinnern bilden mit den Spaltöffnungen ein alle Teile des Blattes durchziehendes Durch- lüftungssystem. Die Zahl der Ausgangs- öffnungen ist sehr groß, auf einen Quadrat- millimeter Blattfläche werden oft bis zu mehreren hundert Spaltöffnungen gc- 10 Blatt zählt, die einzeln liegen oder gruppenweise oder zu Keihen einander genähert sind. Am häufigsten werden bei bifacialen Luftblättern die Spaltöffnungen auf der Blattunterseite angetroffen, an der das lakunöse Schwamm- parenohj'm die größte Menge der Innen- luft birgt. Auf der Oberseite fehlen vielen dieser Blätter die Stomata gänzlich; bei anderen treten sie oberseits in geringerer Zahl auf. Isolaterale Luftblätter, wie die vieler Gräser, zeigen auch wohl annähernd gleiche Verteilung der Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten. Bei den Schwimm- blättern, d. i. den oberflächlich schwimmen- den Blättern der Nymphäen und anderer Wasserpflanzen ist nur die mit der Atmo- sphäre in Berührung stehende Blattoberseite mit Spaltöffnungen versehen. Auch bei Landpflanzen kommt bisweilen eine Bevor- zugung der Blattoberseite durch die Spalt- öffnungen vor, eine Erscheinung, die aber weniger mit der Sauerstoffversorgung als vielmehr, wie später zu zeigen ist, nebst manchen anderen Eigentümlichkeiten des Spaltöffnungsapparates mit der Wasser- ökonomie des Blattes in Beziehung steht. Die Tauchblätter, d. i. die untergetaucht bleibenden Blätter vieler Wasserpflanzen, sind in bezug auf die Versorgung mit Atem- luft minder günstig gestellt als die Luft- blätter, sie sind auf die im Wasser gelöste Sauerstoffmenge angewiesen. Da der Sauer- stoff hier nicht in Gasform zur Verfügung steht, so würde ein intercellulares Durch- lüftungssystem nutzlos sein. Den Tauch- blättern fehlt das zusammenhängende System luftführender Intercellularräume. Daß ver- einzelt bei Tauchblättern Spaltöffnungen in geringer Zahl gewissermaßen als Remi- m'szenz an ein früheres Luftleben der Pflanze auftreten können, mag nebenbei bemerkt sein; eine Funktion bei der Sauer- stoffaufnahme kommt ihnen nicht zu. Diese erfolgt vielmehr bei allen Tauchblättern direkt durch die Zellen der Oberhaut, die nur eine äu ßerst zarte dem Wasserdurchtritt nicht hindernde Cutikula ausbilden. Da die Lei- '■ tung des mit dem Wasser in Lösung aufge- nommenen Sauerstoffes zu den Zellen des Blattinnern nur langsam durch Diffusion von Zelle zu Zelle erfolgen kann, so wird die Versorgung der einzelnen Zellen um so schwieriger, je weiter sie von der aufneh- menden Oberfläche entfernt liegen. Im Zusammenhang damit finden wir bei den Tauchblättern niemals dicke Parenchymlagen entwickelt. Ihre Blattspreiten sind aus- nahmslos dünnflächig. Sie bilden mir selten größere zusammenhängende Flächenstücke wie die durchscheinenden Tauchblätter von Nuphar oder gewissen Potamogetonarten. Häufiger bilden sie lange schmale Bänder, die im bewegten Wasser flottieren, so die Blätter der Seegräser, die Tauchblätter von Sagittaria, die Blätter der Tief wasserform von Hippuris u. a. Am häufigsten treffen wir die Tauchblätter reichlich verteilt und in feine fädliche Zipfel aufgelöst. Diesen letzterenTyp vertreten diewasserbewohnenden Utrikularien, Myriophyllum, Ceratophyllum, die Tauchblätter der H o 1 1 o n i a palustris, der Wasserhahnenfüße u. a. m. Die bedeutende Entwickelung der mit dem Wasser in Be- rührung tretenden Oberfläche bei der in feine Fäden aufgelösten Blattspreite erscheint als ein besonderer Vorteil für die Aufnahme der Atemluft aus dem Wasser. Wir müssen diesem Typ auch das seltsame Tauchblatt der madagassischen Gitterpflanze (Apono- geton fenestralis s. Fig. 7) anschließen, dessen breite Fläche von zahlreichen fenster- förmigen Oeff- nungen durchbro- chen ist, so daß die dazwischen stehenbleibenden Rippen ähnlich wie die Zipfel eines zerschlitzten Tauchblattes fa- dendünne Gewebe- stränge bilden. Die Bezieh- ungen der geschil- derten Blattformen dem Wasser- zu leben treten bei den Pflanzen be- sonders auffällig hervor, die sich nur mit einem Teil ihres Vegeta- tionsapparates unter Wasser be- finden. Die Blätter, welche aus dem Wasser auf- tauchend als Schwimm blätter leben oder durch den sich strecken- den Sproßteil oder Blattstiel über das Wasser in die Luft emporgehoben werden, zeigen ganz regelmäßig anderen Bau und andere Gestalt als die Tauchblätter. Man bezeichnet das Vorkommen von zweierlei dem Bau und der Gestalt nach verschiedenen Laubblättern an derselben Pflanze alsHetero- phyllie. So kommen neben den durch- scheinenden Tauchblättern bei Nuphar dicke Schwimmblätter vor, die in Breite und Stiel ein wohlentwickeltes Durchlüftungssystem und auf der Blattoberseite reichlich Spalt- öffnungen tragen. Sagittaria entwickelt neben den bandförmioen Tauchblättern Luftblätter Fig. 7. Gitterartig durch- brochenes Blatt von Aponogeton fene- stralis. Blatt 11 mit pfeilförmiger Breite und reichentwickel- tem Intercellularsystem; neben den ganz in fädliche Zipfel aufgelösten Tauchblättern einiger Wasserhahnenfüße sind breitflächige Schwimmblätter vorhanden; ein in seichtem Wasser wachsender Sproß von Ranunculus aquatilis, Limnophila heterophylla Fig. 8. Sproß von L im no phila he- terophylla mit verschiedengestalte- ten Wasserblättern und Luftblättern. Aus G e b e 1 , Organographie. (s. Fig. 8), Bidens Beckiiu. a. trägt unter Wasser fein zerteilte, über Wasser breitflächige Blattspreiten. Im allgemeinen zeigt sich das Durchlüftungssystem bei den Schwimm- blättern und den auftauchenden Luft- blättern der Wasserpflanzen ganz beson- ders entwickelt, indem sowohl in der Fläche als auch im Gewebe des Stiels weite intercellulare Luftkammern ausgebildet sind. Durch diese großen Hohlräume wird den unter Wasser befindlichen Teilen der Pflanze gewissermaßen eine innere Atmosphäre ge- schaffen, aus der sie ihren Sauerstoffbedarf leichter decken können als durch direkte Aufnahme aus dem Wasser. Bei den in sauerstoffarmem Sumpfboden wurzelnden Pflanzen sind vielfach ähnliche Bauverhält- nisse des Durchlüftungssystems anzutreffen, die dem Gewebe ein auch äußerlich wahr- nehmbares schwammiges Gefüge verleihen. Auch bei ihnen stellen weite Lmenräume der Blatte:ewebe die Wege dar, auf denen die im sauerstoffarmen Medium steckenden Teile mit Atemluft versorgt werden. y) Wasserökonomie. Einen sehr wichtigen Faktor in der Lebensgeschichte des Blattgewebes bildet die Wasserökonomie des Blattes. Es handelt sich dabei um zwei Vorgänge, die Zuleitung und die Abgabe des Wassers. Beide Prozesse müssen mit- einander in Wechselwirkung stehen und regu- liert sein; andernfalls müßte ein Wasser- mangel oder ein Wasserüberfluß das Blatt- gewebe vorübergehend oder auch dauernd schädigen und die Funktion des Blattes stören. Die Zuleitung des Wassers erfolgt bei vielen im Wasser untergetaucht lebenden Blättern direkt durch Wasseraufnahme mit der Oberfläche; die zarte Ausbildung der Cuticula wie die Entwickelung einer verhält- mäßig großen Oberfläche, die wir bei den Tauchblättern der Wasserpflanzen bereits kennen gelernt haben, bietet dabei den Vorteil, daß zahlreiche Zellen direkt aus der Quelle versorgt werden, während den nicht an der Oberfläche liegenden Zellen des Blattgewebes das Wasser auf kürzestem Wege durch Osmose zuströmt. Im Zusam- menhang damit findet man in den Tauch- blättern der Wasserpflanzen die Elemente der Leitbündel, die einer schnellen Fortleitung des Wassers auf größere Strecken hin zu dienen hätten, wenig entwickelt. Gänzlich wurzellose Wasserpflanzen, wie die wasser- bew^ohnenden Utrikularien zeigen, daß die direkte Aufnahme des Wassers durch die Blattoberfläche den gesamten Wasserbe- darf dieser untergetaucht schwimmenden Wasserpflanzen zu decken vermag. Ja, selbst Pflanzen mit auftauchenden Blättern können auf die gleiche Weise ausreichend versorgt werden. So besitzt Salvinia, eine oberflächlich schwimmende Gefäßkrypto- game (s. Fig. 9), neben ihren unbenetzbaren -/^ lf Fig. 9. Salvinia natans, ein Wasserfarn mit breiten Sehwimmblättern und fadenförmig zerschlitzten, herabhängenden Wasserblättern. A von der Seite, B von oben gesehen. 12 Blatt Schwimmblättern noch feingeschlitzte Was- serblätter, die von dem horizontal schwim- ^ m enden Sproß nach abwärts ins Wasser , hinabhängen und die Wasserversorgung der j gänzlich wurzellosen Pflanze betätigen. Daß auch den Laubblättern der Land- pflanzen die Befähigung zur direkten Wasser- aufnahme nicht gänzlich mangelt, kann aus dem bekannten Versuchsergebnis geschlossen werden, daß ein abgeschnittener belaubter Gabelzweig lange frisch bleibt, wenn man nur den einen Gabelast mit der Spitze voran in Wasser steckt. Indessen spielt bei der Mehrzahl der Bäume, Stauden und Kräuter unserer Breiten diese Befähigung im nor- malen Leben der Pflanze offenbar keine Rolle. Dagegen findet sich in tropischen Gegenden eine große Zahl von Gefäß- pflanzen, die sich durch direkte Aufnahme des durch Regenfall oder Taubildung dar- gebotenen Wassers versorgen. In den immer feuchten Regenwäldern der Tropen beider Hemisphären leben zahlreiche Arten der Hautfarne (Hymenophyllaceen), deren kanpt. Wie sehr für alle die dauernde Be- netzung der Blattspreiten ein Lebensbedürf- nis bildet, zeigt der Umstand, daß sie nur in der immerfeuchten Luft des Waldinnern gedeihen, und daß alle Hymenophyllaceen verdorren, wenn in ihrer Nähe etwa durch das Umstürzen eines Baumriesen eine Lücke in dem Laubdach entsteht, die den Feuchtig- keitsgehalt der Innenluft des Waldes herab- setzt. Eine zweite Gnippe von Landpflanzen, deren Blätter das Wasser direkt aufnehmen, bilden gewisse auf Baumästen wohnende Bromeliaceen, deren Wurzeln den feuchten Erdboden nicht erreichen. Die Blätter dieser Formen sind breit zungenartig in dieser Rosette vereinigt, der Blattgnmd ist schei- denartig verbreitert und schließt sich mit seinen Rändern dicht an die Nachbar- blätter an, so daß am Grunde jedes Blattes eine bisweilen löffelartig erweiterte Nische gebildet wird, in der sich Tau- und Regen- wasser ansammelt. Für die Ausnutzung dieses Wasservorrates durch die Blätter dienen eigentümliche Schuppenhaare (s. Fig. 10. Saugsduippen von Vr le- se a. A Oberfläche; B Durchschnitt durch eine benetzte Schuppe; C Durchsclmitt durch eine trockene Schuppe. Vergrößert. NachHaber- landt. Blätter ganz ähnlich wie die Tauchblätter der Wasserpflanzen gebaut sind. Sie sind dünnflächig, meist, von den Nerven abge- sehen, nur aus einer einzigen Zellschicht gebildet, häufig auch in schmale Zipfel auf- gelöst, und die Leitungsbahnen für Wasser sind rudimentär. An den Blättern vieler Hymenophyllaceen sind durch eigentüm- lichen Haarbesatz, wellige Faltung der Blattflächen, xVuftreten von lamellenartigen Auswüchsen u. a. m. Einrichtungen ge- schaffen, die zum Festhalten des Tau- oder Regenwassers dienen, so daß die Spreiten dauernd benetzt bleiben. Kleine Formen leben in dem dichten Moosrasen, der die Stämme der Urwaldbäume überzieht, unter ihnen sind auch einiue wurzellose Arten be- Fig. 10), die an dem mit Wasser benetzten Grund der Blattoberseite sehr zahlreich angeordnet sind. Sie haben kreiseiförmige Gestalt und stehen mit ihrem dünnwandigen Stiel im Grunde einer trichterförmigen Gnibe, deren obere Oeffnung sie mit ihrer dick- wandigen oberen Schuppenfläche nahezu vollständig verschließen. In den schmalen Spalt zwischen der Schuppe und der Gruben- wand dringt das Wasser ein und wird von den dünnwandigen Zellen des Stieles resor- biert. Wenn das Wasser in der Umgebung einer Schuppe fehlt, so sinken die Zellen der oberen Scheibe zusammen und pressen sich dicht gegen die Gnibenwandung, so daß der wasserabsorbierende Teil der Schuppe wie in einem Futteral geborgen und gegen Blatt 13 auch für den Fall verringert, daß einmal durch zufällige Verletzung eine der Haupt- leitungsbahnen unterbrochen wird. Die Wasserabgabe erfolgt bei allen mit der Luft in Berührung stehenden Blättern durch Wasserverdunstung, d. h. Abgabe von Wasserdampf an die Atmosphäre, Diese Wasserverdunstung ist zunächst ein rein physikalischer Prozeß. Die Menge des von einer Fläche in der Zeiteinheit verdunsteten Wassers ist abhängig von der Temperatur und von dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft: je höher die erstere und je geringer der letztere, desto größer ist die abgegebene Wassermenge. Die Verteilung des von einer verdunstenden Oberfläche abgegebenen Was- serdampfes geht in der ruhenden Luft nur langsam vor sich; Luftbewegung beschleu- nigt den Prozeß, indem sie die feuchtere Luftmenge über der verdunstenden Fläche durch aufnahmsfähigere Luftteile fortwährend ersetzt. Bei den Blättern der Pflanzen wird die Verdunstung außerdem durch den Bau der Gewebe beeinflußt: die Cuticula, welche Vertrocknung geschützt ist, bis neue Be- netzung die ursprüngliche Stellung wieder herstellt. Einige Bromeliaceen, wie die wurzellose Tillandsia usneoides, deren Blät- ter durch verlängerte Liternodien getrennt sind, so daß keine basalen Wasserbehälter zustande kommen, tragen die Saugschuppen über die ganze Blattfläche auf beiden Seiten dicht gedrängt. Jede Benetzung füllt hier die kapillaren Zwischenräume zwischen den Schuppen und der Epidermis mit Wasser, das, von den Stielzellen der Saugschuppen langsam aufgenommen, die Blattfläche für längere Zeit versorgt. Bei den meisten Luftblättern erfolgt die Zuführung des Wassers normalerweise vom Sproß her durch die Wasserleitungsbahnen. Das von der Wurzel aus dem Boden aufge- nommene Wasser steigt durch das Gefäß- bündelsystem oder durch den jüngsten Holzring des Sprosses empor und wird von den an sie anschließenden Blattspursträngen in das Gefäßbündelsystem des Blattes über- geführt. Die Leistungsfähigkeit der Leitungs- bahnen steht mit der Größe ihres Querschnitts in di- rektem Verhältnis. Wir können in diesem Zusammen- hang die Verteilung der Blattnerven in der Spreite mit der Wasserleitung einer Stadt vergleichen. In weiten Strängen von außen zugeleitet verteilt sich das Wasser in immer engere Stränge des Leitungsnetzes, bis es in den äußersten feinsten Strängen den Verbrauchern, d. i. die Außenwand der Epidermiszellen über- den einzelnen Arealen des Blattparenchyms, zieht, läßt die Wasserteilchen des Blatt- zur Verfügung steht. Es ist dabei ohne Innern nur schwer passieren und setzt da- Belang, ob die Zufuhr von außen durch durch die Verdunstungsgröße sehr wesent- einen im Blattstiel verlaufenden ein- oder lieh herab. Die Spaltöffnungen der Oberhaut mehrfachen Hauptstrang erfolgt wie bei j bilden aber einen von der Cuticula nicht den meisten Dikotylen, oder ob wie bei behinderten Ausweg für die wasserdampf- den Monokotylen mehrere Stränge neben- gesättigte Binnenluft des Durchlüftungs- einander hinlaufend das Wasser den ein- Systems. Ihr Öau und ihr physiologisches zelnen Blatteilen zuleiten. Wesentlich ist Verhalten reguheren den Verdunstungsvor- dagegen, daß jedem kleinsten Areal der | gang, so daß die Transpiration des Blattes Blattfläche eine Gelegenheit zur Wasser- einen wesentlich verschiedenen Verlauf zeigt entnähme geboten wird und es ist leicht gegenüber der rein physikalischen Wasser- Fig. 11. Querschnitt einer Spaltöffnung von Hell eborus im geöffneten und geschlossenen Zustande. Nach Seh wenden er. ersichtlich, wie durch die verschiedenen Typen der Blattnervatur diese Forderuno; in zu- verdunstung einer feuchten Oberfläche. Die Schließzellen (s. Fig. 11) sind so gebaut, daß reichender Weise erfüllt ist. Dadurch, daß j bei vermindertem ^ Turgordruck die gegen das ganze Leitungssystem durch die Quer- 1 den Spalt gekehrten Ränder sich vorschieben anastomosen oder durch die feinen zu und dadurch den Spalt verengern oder gänz- Maschen aneinander schließenden Endver- lieh schließen: bei steigendem Turgor runden zweigungen zu einem Netzwerk verbunden sich die Schließzellen derart auf, daß die ist, wird die Gefahr eines Wassermangels Spaltenränder auseinanderweichen und die 14 Blatt Oeffnuiig erweitern. Die Turgorschwankungen in den Schließzellen, welche das Oeffnen und Schließen des Spalts bewirken, sind von verschiedenen Faktoren abhängig, am nachdrücklichsten aber werden sie beein- flußt durch Wassermangel oder -Ueberfluß im Innern des Blattes und durch Trocken- heit oder Feuchtigkeit der äußeren Luft. Wenn demnach die dem Blatt zugeführte Wassermenge sich verringert oder wenn die Lufttrockenheit die Verdunstungsgröße steigert, so schließen sich die Spalten und setzen dadurch die Transpiration in vorteil- hafter Weise herab. Steht dagegen das Blatt im Vollgenuß des Wassers und ist keine Gefahr, daß die Trockenheit der Luft die Blattgewebe schnell ausdörrt, so sind die Spalten weit geöffnet und lassen dem in den Durchlüftungsräumen angesammelten Wasserdampf freie Bahn. x\ußer dieser regulatorischen Wirksam- keit der Spaltöffnungen finden sich im Bau der Laubblätter noch zahlreiche Ein- richtungen, die als Anpassungen an die Feuchtigkeitsverhältnisse der Umgebung ge- deutet werden müssen. Wasserarmer Sand- boden der Steppen und Wüsten, salzreicher Boden des Meeresstrandes, sauerstoffarmer Sumpfboden, ständig naßkalter Boden der Berghalden im Hochgebirge und andere ähnliche Bodenklimate erschweren den Wur- zeln der Pflanzen die Wasseraufnahme, so daß die Blätter nur spärliche Wassermengen zur Verfügung haben. An solchen Stand- orten sind die Blätter mit Baueinrichtungen versehen, die geeignet sind, die Transpiration herabzusetzen. Durch eine dicke Cuticula, deren Wirksam- keit bisweilen noch durch Auflagerung von Wachs oder lackartigen Substanzen unter- stützt wird, ist die kutikulare Transpiration der Epidermiszellen auf ein Minimum redu- ziert oder völlig aufgehoben. Die Zahl der Spaltöffnungen, die auf der Flächeneinheit stehen, ist auffallend gering. Die Spalten haben geringen Durchmesser. Durch mäch- tige Entwickelung ihrer äußeren Kutikular- leisten wird ein großer nach außen nur in einem engen Spalt sich öffnender Vorhof geschaffen, oder es entsteht durch Hinab- rücken der Schließzellen zwischen die be- nachbarten Epidermiszellen eine tiefe äußere Atemhöhle, so daß der wasserdampfreichen Binnenluft der Ausweg erschwert wird. Durch Bewuchs der spaltöffnungführenden Blattfläche mit dichtem Wollhaarfilz (s. Fig. 12) oder mit sich teilweise deckenden Schuppenhaaren wird ein System wind- stiller Räume geschaffen, aus dem die dampf- reichere Luft vor den Spalten selbst bei windigem Wetter nur langsam fortgeführt werden kann. Eine Verlagerung der Spalten in windstille Räume ist auch bei den so- lgenannten Rollblättern zu konstatieren, wie sie bei zahlreichen Erikaceen und bei anderen Pflanzen trockener Standorte an- getroffen werden. Hier sind die Blattränder derart nach unten umgerollt, daß die spalten- führende Blattunterseite von ihnen größten- teils oder gänzlich verdeckt wird (s. Fig. 13). Fig. 12. Querschnitt durch ein Blatt von E s p e 1 e 1 1 a. Achtmal vergrößert. Beide Blatt- seiten sind dicht mit lockig gewundenen Woll- haaren bedeckt. >s'ach Goebel. Fig. 13. Querschnitt durch ein Rollblatt von Berberis emp etr if oli a. Vergrößert. Nach G e b e 1. Auch schuppenförmige Blätter wer- den bei Pflanzen, denen die Wasseraufnahme durch die Verhältnisse des Bodenklimas er- schwert ist, häufig angetroffen. Sie tragen die Stomata auf der Oberseite, die sich an die Sproßachse anschmiegt. Der von ihnen abgegebene Wasserdampf gelangt also zu- nächst in den engen Spalt zwischen Blatt und Sproß und kann von dort nur ganz allmählich in die freie Atmosphäre ent- weichen. Neben den sehn ppenförm igen können auch die stielrunden stabförmigen Binsen- blätter (junkoide Blätter) und die Nadel- Blatt 15 blätter der Koniferen (pinoide Blätter) als eine Baueinrichtung zur Herabsetzung der Transpiration angesehen werden, da die Stab- resp. Nadelform gegenüber der flächenförmig ausgebreiteten Spreite von gleicher Masse eine Verringerung der ver- dunstenden Oberflcäche bedeutet. Dasselbe Prinzip der Oberflächenverringerung können wir bei gewissen neuholländischen x\lvazien, die eine weitgehende Metamorphose des Blattes aufweisen, zur biologischen Er- klänmg heranziehen. Von dem reichgefie- derten Blatt, das den meisten Akazien eigen ist, wird hier nur der etwas flächenförmig verbreiterte Blattstiel entwickelt. Da die Keimpflanzen an ihren Erstlingsblättern noch die Spreite tragen (s. Fig. 14), so kann Fig. 14. Keimpflanze vonAcacia melano- xylon. Die unteren Blätter bilden nnch Blatt- spreiten, die oberen sind Phylludien. man bei ihnen den allmählichen Uebergang von dem gefiederten Blatt zu den als Phyl- lodien bezeichneten assimilierenden Blatt- stielen deutlich verfolgen. Die Steilstellung der Fläche, die hier durch die Verbreiterung des Stieles in senkrechter Kichtung erreicht wird, ist gleichfalls einer Verringerung der Transpiration günstig, da die Bestrahlung der Fläche durch die hochstehende Sonne und damit eine die Verdunstung fördernde Erwärmung des Gewebes vermieden wird. | Wir dürfen wohl die Steilstellung, bei den Blättern der Irisarten, den sekundären Blät- tern der Eukalyptusbäume, die Blattstellung der sogenannten Kompaßpflanzen u. a. m. in der gleichen Weise deuten. Als extremster Schritt auf dem mit der Verringerung der verdunstenden Blattfläche eingeschlagenen Wege muß die gänzliche Unterdrückung der Laubblattbildung bei Kakteen, Euphorbien u. a. m. angesehen werden. Neben den morphologischen Eigentüm- lichkeiten der Blätter, die eine Anpassung der Transpiration an die spärliche Wasser- zufuhr bedeuten, kommt schließlich auch das physiologische Verhalten der Laubblätter in Betracht, insbesondere die Erscheinungen des Pflanzenschlafes und des herbstlichen Laubfalles. Als Pflanzenschlaf bezeichnet man das Verhalten zahlreicher Gewächse mit zusammengesetzten Blättern, z. B. Mimosa, Phaseolus, Oxalis, die ihre während des Tages ausgebreiteten Spreitenflächen am Abend zusammenfalten und bis zum Morgen in dieser Stellung belassen. Die Tran- spiration der in der Nachtstellung aneinander gelegten Flächen wird dadurch bedeutend vermindert, ohne daß die Funktion des Laubblattes, die sich nur im Tageslicht ab- spielen kann, durch die vorüberge- hende Oberflächenverringerung beeinträchtigt würde. Der Laubfall hat weniger für die Wasserökonomie des einzelnen Blattes, als vielmehr für die der ganzen Pflanze eine hervorragende Bedeutung; er hebt für die der Vegetation ungünstige Jahreszeit, in unseren Breiten während des Winters, in tropischen Ländern während der Trockeu- periode den durch die Transpiration der Blätter entstehenden Wasserverlust voll- ständig auf. An Standorten, deren Feuchtigkeitsver- hältnisse den Blättern der Pflanzen jederzeit den vollen Wassergenuß sichern, weisen die Blätter Baueinrichtungen auf, die einer intensiven Transpiration günstig sind. Zarte Cuticula, zahlreiche und weite Spaltöff- nungen, große dünne Blattflächen, Be- festigung der Blattflächen an leichtbeweg- lichen Stielen sind der Wasserabgabe förderlich. Oft treten noch spezielle Ein- richtungen hinzu. So sind z. B. bisweilen die Spaltöffnungen über die Blattoberfläche emporgehoben, oder die Blatteile zeigen Eigenbewegungen, welche die Fortführung des vor den Spalten angesammelten Wasser- dampfes befördern, oder es sind einzelne Stellen des Blattes dunkel gefärbt, wodurch bei Bestrahlung die Innenwärme und mit ihr die Wasserverdunstung gesteigert wird. Wenn nun auch durch die geschilderten Baueinrichtungen der Blätter innerhalb wei- ter Grenzen ein Ausgleich zwischen Wasser- aufnahme und Wasserabgabe gesichert er- scheint, so kann doch trotz der regulierenden 16 Blatt Wirkung des SpaltöffnungsajDparates nicht vermieden werden, daß bei plötzlichen Schwan- kungen der Feuchtigkeitsverhältnisse in Luft und Boden zeitweilig ein Wassermangel • oder ein Wasserüberfluß im einzelnen Blatt entsteht. Wassermangel hat zunächst eine Turgorverminderung des Blattgewebes zur Folge, die sich bisweilen äußerlich in dem Schlaffwerden der Spreite und des Stieles bemerkbar macht. Wenn die ungünstigen äußeren Umstände, die den Wassermangel verursacht haben, von kurzer Dauer sind, wenn etwa auf den heißen Sommertag, an dem die Blätter durch zu starke Tran- spiration welk wurden, eine kühlere Nacht folgt, so wird das Manko ausgeglichen und das Gleichgewicht zwischen Ein- und Abfuhr leicht wieder hergestellt. Dauernde Störung dieses Gleichgewichtes hat aber für das Blatt bedeutende Schädigung zur Folge und kann zur Sistierung seiner Funktion und zum frühzeitigen Absterben führen, was wir im Land- und Gartenbau in extrem trockenen, heißen Sommern mit Schaden beobachten können. Die Nachteile, die dem Blatt aus einem Wasserüberschuß erwachsen können, sind weniger offensichtlich. Einer anfänglichen Turgorsteigerung würde ein Austritt des Wassers in die Intercellularräume folgen müssen, der bei längerer Dauer zu einer Ver- stopfung der Luftwege im Blattinnern und damit zum Erstickungstod der Zellen führen könnte, wenn nicht Vorrichtungen vorhanden wären, den Ueberschuß in anderer Weise zu beseitigen. Solche Vorrichtungen -be- sitzen aber die meisten dieser Gefahr aus- gesetzten Blätter in der Befähigung, Wasser in Tropfenform auszuscheiden. Das Wasser wird vom Sproß her mit einer gewissen Kraft in das Blatt hineingepreßt, und steht also in dem L3itungsnetz der Nervatur unter einem hydrostatischen Druck, der hier wie in anderen Pflanzenteilen als Blutungs- druck bezeichnet wird. W^enn derselbe eine gewisse Höhe erreicht hat, so beginnt die Ausscheidung von Tropfen (Guttation) an bestimmten Stellen des Blattes. Häufig sind die Blattspitze oder die Randzähne oder andere, Nervernendigungen bergende Randstellen der Ort der Guttation. Am Morgen nach einer feucht warmen, wind- stillen Sommernacht findet man bei uns an den Blättern sehr zahlreicher Kräuter und Stauden derartige ausgeschiedene Trop- fen, die gemeinhin für Tautropfen gehalten werden. Sie fallen ab oder verdunsten bei zunehmender Tageswärme. Ln feucht- warmen Tropenklima ist die Erscheinung nicht minder häufig auch bei Bäumen und Sträuchern zu beobachten. Die Menge des auf diesem Wege aus dem Blatt entfernten Wassers ist nicht unbeträchtlich. Ein ex- tremer Fall ist bei dem Blatt einer Colocasia genauer beobachtet worden, welches bei günstiger Wasserzufuhr und ungünstigen Transpirationsbedingungen aus seiner Spitze in der J\Iinute mehr als 100 Tropfen hervor- preßt, und in einer Nacht etwa 100 ccm tropfbaren Wassers abscheiden kann. Die Gewebestellen, an denen die Wassertropfen an Blättern austreten, werden als Hyda- thoden bezeichnet. Sie sind entweder Wasserspalten (s. Fig. 15), d. h. den Spalt- Fig. 15. Längsschnitt durch einen Blattzahn von P r i m u 1 a sinensis, der eine Wasserspalte trägt. Vergrößert, o Oberseite, u Unterseite, p Palisadenzelle, t Tracheiden des Leitbündel- endes, e Epithera, s eine Schließzelle der Spalte, Öffnungen ähnliche, aber von zwei unbeweg- lichen Schließzellen begrenzte Spalten in der Epidermis, unter denen ein als Epithem bezeichnetes mit einer Bündelendigung in Zusammenhang stehendes Parenchym das Wasser abgibt, oder sogenannte Epidermal- hydathoden, in die Epidermis eingebaute Komplexe von Drüsenzellen, die das Wasser durch ihre Wände hindurch nach außen pressen. In vereinzelten Fällen hat man ge- funden, daß auch gewöhnliche Epidermis- zellen durch ihre Außenwand Wassertropfen austreten lassen können, oder daß das Wasser aus gewöhnliehen Luftspalten hervordringt, in deren Atemhühle es durch die benach- barten Mesophyllzellen abgeschieden war. Eine besondere Bedeutung gewinnt die Befähigung zur Abgabe von Wassertropfen Blatt 17 durch das Blatt bei einigen parasitischen Pflanzen, die nur unterirdische schuppenför- mige Blätter ausbilden und deswegen keine größeren transpirierenden Oberflächen be- sitzen. Bei der Sclmppenwurz, Lathraea squamaria und einigen Verwandten sind die am Rhizom auftretenden hohlschuppen- förmigen Blätter an der der Blattunterseite entsprechenden Innenfläche mit Hydathoden bedeckt, welche durch eine reichliche Ab- scheidung von tropfbarem Wasser in dem Pflanzenkörper die Wasserbewegung nnd den damit verknüpften Zustrom von Nahrung aus der bewucherten Nachbarpflanze unter- halten. Es ist noch kurz auf die Wasser- abgabe der Tauchblätter der Wasserpflanzen hinzuweisen. Die Angaben, welche die Literatur darüber bietet, sind sehr spärlich. Von einer Wasserabgabe durch Transpiration kann selbstverständlich nicht die Rede sein. Im Blatt der wurzellosen Tauchpflanzen dürfte von einer anderen Wasserbewegung als die durch Osmose und die chemische Um- setzung bewirkte kaum die Rede sein. Die Tauchblätter bewurzelter Pflanzen können sehr wohl durch den Druck des aufsteigenden Wasserstroms eine kontinuierliche Wasser- bewegung besitzen, wobei die Wasserabgabe aus dem Blatt in tropfbarer Form erfolgen müßte. Das häufige Vorkommen von Wasser- spalten an Tauchblättern mag damit in Be- ziehung stehen. Tauchblätter auftauchender Pflanzen können außerdem wohl durch den Transpirationsstrom der Luftblätter für den eigenen Wasserwechsel profitieren. In Klimaten, welche regelmäßige Schwan- kungen zwischen extrem feuchten und extrem trockenen Perioden aufweisen, sind häufig noch andere Einrichtungen anzutreffen, die dem Ausgleich der Differenz zwischen Wdsserzufuhr und Wasserableitung dienen können. Dahin gehört vor allen Dingen die Ausbildung innerer Wasserspeicher, die den Ueberschuß der feuchten Periode als Vorrat aufsammeln, um ihn zur Trockenzeit langsam dem Verbrauch zuzuführen und dadurch die ununterbrochene Arbeit der assimilieren- den Mesophyllzellen zu sichern. Wasser- speicher können von allen drei Gewebe- formen des Blattes gebildet werden. Ver- hältnismäßig selten sind Speichertrache- iden, tonnenförmig erweiterte Endtrache- iden der Gefäßbündel des Blattes. Das bei Wasserüberfluß in sie hineingelangte Wasser wird bei eintretendem Bedarf von den angrenzenden Parenchymzellen entnom- men, während der Hohlraum von verdünnter Luft erfüllt bleibt, bis frischer Zufluß den Wasservorrat erneuert; Häufiger sind die wasserspeichernden Zellen lebende Elemente des Mesophylls oder der Epidermis (s. Fig. 16). Sie bilden dann ein zusammenhängendes Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Bd. IT. Über die ganze Blattspreite ausgebreitetes Wassergewebe, dessen zartwandige Zellen bei Wasserabgabe an das assimilierende Ge- webe in der trocknen Zeit allmählich zu- sammensinken, um sich in der Regenzeit aufs neue zu füllen. Das Wassergewebe macht bisweilen einen sehr beträchtlichen Teil des Blattvolumens aus und verleiht Fig. 16. Querschnitt durch ein Laubblatt von Physosiphon Landsbergii mit Wasser- gowebe und Speichertracheiden. Nach Haber 1 a n d t. den Blättern eine fleischige (sukkulente) Beschaffenheit (s. Fig. 17), Wie wirksam diese Einrichtung das Blattgewebe vor dem Vertrocknen schützt, zeigt die weite Ver- breitung sukkulenter Blätter bei den Ver- 2 18 Blatt tretern der verschiedensten Pflanzengruppen, die trockene Standorte bewohnen. Manche Blätter scheinen durch eine besondere Widerstandsfähigkeit ihres Zell- plasmas gegen die Schäden der Trockenheit geschützt zu sein. Die rediviven Blätter einiger Tropenfarne trocknen in der langen Zeit der Dürre zu kleinen lederartigen, scheintoten Hutzeln zusammen, und er- wachen aus diesem Zustande nach Monaten, ja im Experi- ment selbst nach Jahren durch die ersten Kegen- güsse der be- ginnenden Eegenzeit wie durch ein Wunder zu neuem Leben. 3b)Das Blatt als Organ der Nahrungsbe- reitung. Für die Nahrungsbe- ■u- in r, rT 1 . Schaffung, so- Mf\J;.iiT; "^''m'""'^'^ ^^eit da^ Blatt M 8 se m br 1 a n themum i , • . - -r , e leg ans mit sukkulenten '^^^f' beteiligt Blättern. ^^t' kommen zwei Vorgänge in Be- tracht: einmal die Assimilation, d. i. der Aufbau organischer Substanzen aus den zugeführten anorganischen Rohstoffen unter Einwirkung des Lichtes (Photosynthese) und zweitens die direkte Aufnahme organischer Sub- stanzen durch das Blatt. a) Assimilation. Der Vorgang der Assimilation ist im Pflanzenreich außer- ordentlich weit verbreitet, er bildet die Grundlage der Ernälirung aller grünen Ge- Fig. 17 a. Beblätterter Zweig von Nipho- bolus spissus. A in der Trockenzeit, B nach den ersten Regengüssen der beginnenden nassen Jahreszeit. Nach Giesenhagen. wachse. Der dabei wesentliche chemische Prozeß der Photosynthese spielt sich in Chlorophylllvörnern ab, die in der Regel im Mesophyll der Laubblätter untergebracht sind. Eine unerläßliche Vorbedingung dafür ist, daß die Chlorophyllkörper vom Lichte getroffen werden. Wir werden demnach in diesem Zusammenhange alle diejenigen Eigen- schaften im Bau der Blätter als vorteilhaft anzusehen haben, die den Lichtgenuß der Chlorophyllkörper befördern und sichern. Von vornherein muß dabei bemerkt werden, daß die den Chlorophyllkörpern zusagende Lichtintensität nicht bei allen Blättern gleich ist; die auf freien Bergeshöhen leben- den Ivräuter ertragen und erfordern für ihren Assimilationsprozeß ein intensiveres Licht als die Kräuter des Waldesschattens; die an den tropischen Sonnenglanz angepaßten Ge- wächse gedeihen nur kümmerlich in dem abgeschwächten Licht unserer Glashäuser. Wir werden demnach auch neben Einrich- tungen, die die Lichtzufuhr befördern, solche erwarten dürfen, die einer Dämpfung zu starken Lichtes dienen. Schon im anatomischen Bau der Laub- blätter treten uns eine Reihe von Einrich- tungen entgegen, die wir zu dem Lichtbe- dürfnis des Chlorophylls in Beziehung setzen müssen. Vor allen Dingen dürfen wir eine solche Beziehung in der Tatsache sehen, daß das chlorophyllführende Gewebe auch bei dickeren Blättern stets in einer der Durch- leuchtung günstigen peripherischen Lage an- getroffen wird. In den dünnen Flächen der meisten Laubblätter ist freilich die Licht- wirkung auch im Innern des Gewebes noch groß genug, so daß häufig das ganze Meso- phyll "aus chlorophyllhaltigen Zellen zusam- mengesetzt ist. Wir sehen dann die Beziehung zu der Lichtwirkung meistens dadurch deut- lich zum Ausdruck kommen, daß an der dem Licht zugekehrten Blattoberseite ein chlorophyllreiches Palisadenparenchym aus- gebildet ist, während die weniger günstig beleuchtete Unterseite relativ chlorophyll- armes Schwammgewebe führt. Bei Blättern, welche ihre morphologische Unterseite dem Lichte zuw^enden, wne die Schuppenblätter gewisser xerophiler Kompositen, deren Ober- seite an die Sproßachse angedrückt ist, und die im Blattstiel um 180" gedrehten Laub- blätter von A 1 1 i u m u r s i n ii m u. a., ist auch das Palisadengewebe an die besser be- leuchtete Blattunterseite verlegt. Daß die Menge der Chlorophyllkörner in dem Assi- milationsgewebe den Grad seiner Leistungs- fähigkeit bestimmt, konnte experimentell nachgewiesen werden. Wir dürfen demnach auch in allen denjenigen Baueinrichtungen vorteilhafte Strukturen sehen, die in den günstig beleuchteten Teilen des Assimilations- gewebes die Unterbringung möglichst großer Blatt ]9 Mengen von Chloropliyllkürnern sichern. Da die Chlorophyllkörner im allgemeinen im wandständigen Plasma eingebettet sind, so kommt es dabei meist auf eine Vergrößerung der Wandflächen in den betreffenden Zellen des Assimilationsparenchyms hinaus. Schon die Streckung der Palisadenzellen bedeutet in diesem Sinne eine vorteilhafte Vergröße- rung der Zellwandfläche. Nicht selten tritt noch eine Einfaltung der Wände in Palisaden- Fig. 18. A Querschnitt des Laubblattes von Sambucus nigra mit Armpalisaden (schraffiert). B Querschnitt der Nadel von Pinus laricio. Die Assimilationszellen zeigen Nischenbildung durch Wandfalten. Nach Haberlandt. Zellen hinzu (s. Fig. 18), so daß die Zelle mehrarmig wird (Armpalisaden) oder in ihrem Innern Kammern und Nischen auf- weist, die an ihren Wandflächen mit Chloro- phyllkörnern bedeckt sind. Die Stellung der Palisadenzellen, die in der großen Mehr- zahl der Fälle senkrecht zu der beleuchteten Blattoberfläche orientiert sind, bewirkt, daß das von der Oberfläche eindringende Licht zahlreiche Chlorophyllkörper erreichen *kann, ohne durch viele lichtabsorbierende Wand- flächen hindurchtreten zu müssen. In den Blättern vieler im Waldesschatten lebender Pflanzen und bei den Tauchblättern der Wasserpflanzen wird das abgeschwächte Licht des Standortes dadurch intensiver aus- genutzt, daß auch die Zellen der Oberhaut mit Chlorophyllkörnern versehen sind. Bei Selaginella Martensii und anderen Schattenpflanzen sind die chlorophyll- haltigen Epidermiszellen trichterförmig ge- staltet (s. Fig. 19). Die Außenwand dieser Zellen ist etwas nach außen vorgewölbt, so daß die senkrecht auffallenden Lichtstrahlen gebrochen werden und gegen den Trichter- grund hin konvergieren und den dort unter- gebrachten Chlorophyllapparat in helleres Licht setzen. Als Baueinrichtungen, die geeignet sind, die Lichtwirkung auf den Assimilations- apparat abzuschwächen, müssen die bei Freilichtpflanzen nicht selten anzutreffenden dichten Haardecken der Blätter, ferner die Ausbildung einer spiegelnden oder gerun- zelten Blattoberfläche, die Verstärkung der Cuticula, Wachsauflagemngen , eine mehr- schichtige Epidermis oder eine kleinzellige dickwandige Hypodermschicht, ferner das Auftreten von dunklen Farbstoffen im Zell- saft oder in der Wand der Epidermis ange- sehen werden. Blätter, die durch derartige Ausrüstungen instand gesetzt sind direktes Sonnenlicht zu ertragen, werden als Sonnen- blätter (hello phile Blätter) bezeichnet, Fig. liJ. Trichterförmige Assimilationszellen mit gewölbter Außenwand und im Trichtergrundc angeordnetem Chlorophyll. A von Selaginella Martensii, B Selaginella caesia. Nach Haberlandt. im Gegensatz zu den Schattenblättern (heliophoben Blättern), die auf einen geringeren Helligkeitsgrad abgestimmt sind. Gewisse Blätter, deren Beleuchtungs- optimum unterhalb der Intensität des vollen Sonnenlichtes liegt, sind befähigt, durch spontane Bewegungen der Chlorophyllkörper sich der jeweiligen Lichtstärke selbstregula- torisch anzupassen. Die Chlorophyllkörper, welche im hellen Licht die Seitenwände der Assimilationszellen bedecken und von den parallel zu diesen Wandflächen eintretenden Lichtstrahlen nur im Profil getroffen werden, wandern bei Abminderung der Lichtstärke an die Außen- und Innenwand der Zellen, so daß sie mit ihrer ganzen Fläche die ein- tretenden Strahlen auffangen (s. Fig. 20). In anderen Fällen ähnlicher Art verändern zwar die Chlorophyllkörper ihre Profil- stellung nicht, sie breiten sich aber im hellen Licht flachscheibenförmig aus und ziehen 20 Blatt sich im schwächeren Licht mehr kugelig zusammen, so daß sie im ersteren Fall ein sehr schmales, im letzteren ein flächigeres Profil der Lichtquelle zuwenden. Keben den anatomischen Einrichtungen der Blätter, die zum Lichtgenuß des Blattes in Beziehung stehen, müssen die Gestaltungs- verhältnisse Erwähnung finden, welche die Licht Versorgung begünstigen. Große dünn- flächige Spreiten, in denen eine große Anzahl von chlorophyllhaltigen Zellen in günstiger Lage untergebracht werden können, sind ein Merkmal vieler Schattenpflanzen; daß dabei mit Kücksicht auf die innere Festigkeit und die Transpirationsgröße eine gewisse Grenze eingehalten sein muß, ist bereits früher erörtert worden. Vielfach ist auch der Blattgrund mit zur Unterbringung von Assimilationsgewebe herangezogen, in- dem spreitenartig verbreiterte Nebenblätter Fig. 20. Querschnitte des Blattes von Lern na trisulca. Vergrößert. Wechselnde Stellung der Chloroplivllkürner im diffusen Licht T und im Sonnenschein S. Die Pfeile deuten die Rich- tung der Lichtstrahlen an. Nach Stahl. gebildet werden. Einen besonderen Fall der die Assimilation begünstigenden Oberflächen- vergrößerung stellen die sogenannten Wen- deltreppenblätter einiger Monokotylen, wie Helicodiceros u. a. dar (s. Fig. 21). Die Basallappen des der Anlage nach pfeil- förmigen fußförmig verzweigten Blattes sind hier schneckenförmig eingedreht, so daß die einzelnen laubigen Flächenstücke wie an der Spindel einer Wendeltreppe über die eigentliche Spreitenfläche emporgehoben sind. Bei Freilicht blättern sehen wir vielfach durch die Blattgestalt die Beschattung der Spreiten vermieden. Zum Teil ist eine Sicherung gegen die gegenseitige Beeinträchtigung der Blätter im Lichtgenuß schon durch die Anordnung der Blätter an der Sproßachse gewährleistet, aber auch die Ausbildung langer Blattstiele trägt in vielen Fällen zur Hinausverlegung der Spreitenflächen aus dem Schattenbereich der Ts^achbarblätter bei. Fig. 21. Wendeltreppenblatt von Helicodi- ceros m u s c i v r u s. Verkleinert. Nach G e b e 1. Fig. 22. Blatt von Chelidonium majus mit asymmetrischen Blattfiedern. Verkleinert. Nach Goebel. Man kann auch in der Umrißform der Blätter nicht selten eine Sicherung gegen die Be- schattung erblicken. Die einzelnen Blätter oder die einzelnen Flächenstücke eines zu- sammengesetzten Blattes greifen oft derart ineinander, daß jedes Flächenstück sieh Blatt 21 unbeschattet in dein vom Licht getroffenen Areal ausbreiten kann. Man hat in solchen Fällen geradezu von einem Blattmosaik ge- sprochen. An dem Blatt von Chelidonium majus (s. Fig. 22) ist an den Seitenfiedern jedesmal der Flächenraum ausgespart, der durch den großen Unterlappen der nächst- folgenden Seitenfieder beschattet werden würde. Bei dem gefiederten Blatt von Mimosa sensitiva"(s. Fig. 23) verhindert Fig. 23. Blatt von Mimosa sensitiva mit unsymmetrischen und ungleich großen Fiedern zweiter Ordnung. ]\ach G o e b e 1. die Asymmetrie der Endfiederchen und die ungleiche Größe der Seitenfiederchen, daß die Flächenteile des Blattes sich überdecken. Die asymmetrischen Blätter der Begonien sind stets in der Blatthälfte zurückgeblieben, die bei gleichmäßiger Ausbildung in den Schatten des Nachbarblattes geraten würde. An der Spindel des Kartoffelblattes sind un- gleich große Blättchen, an den horizontal- gestellten Zweigen der Tollkirsche ungleich- große Blätter derart geordnet, daß die kleinen Blätter oder Blättchen die Lücken zwischen den größeren ausfüllen. So ist überall die vom Licht bestrahlte Fläche vorteilhaft aus- genützt, ohne daß für ungünstig situierte Flächenstücke ein Materialaufwand erfolgt wäre. Zahlreiche andere Fälle von ungleicher Gestalt und Größe der Blatteile oder ganzer Blätter, Asymmetrie und Anisophyllie, finden in gleicher Weise ihre biologische Deutung. Den Formverhältnissen, welche die Licht- einwirkung auf das Laubblatt begünstigen, stehen andere gegenüber, die empfindlichere Pflanzenarten vor einer zu intensiven Be- strahlung bewahren. Wir müssen die Steil- stelliing der Assimilationsflächen bei den Phyllodien der neuholländischen Akazien, den Blättern der Schwertlihen und der Kompaß- pflanzen u. a. m. dahin zählen, deren Vorteile für die Herabsetzung der Transpiration bereits früher erwähnt worden ist. Die meisten nicht auf intensives Freilicht abgestimmten Ge- wächse finden ihren Standort im Schatten anderer lichtbedürftigerer Pflanzen oder sonst- wie an schattigen Standorten. In sehr eigen- tümlicher Weise schützt ein zu den Nycta- ginaceen gehörender Tropenbaum, Pisonia seine assimilierenden Laubflächen gegen die direkten Sonnenstrahlen. Die in der Krone zu äußerst stehenden Blätter enthalten kein Chlorophyll, sie sind demnach weißgelb ge- färbt und verleihen dem Baum ein sehr seltsames Aussehen. Im lichten Halbschatten dieser weißen Blätter aber entwickeln sich im Innern der Baumkrone hellgrüne Blätter, die vor der direkten Bestrahlung geschützt die Assimilation betätigen. Es mag hier noch kurz auf einige Form- verhältnisse hingewiesen sein, die geeignet erscheinen eine Beeinträchtigung des Licht- genusses durch äußere Umstände hiiitan- zuhalten. Die günstigste Lichtlage ist für sehr lichtbedürftige Blätter offenbar die Stellung der Fläche senkrecht zur Ein- fallrichtung des intensivsten Lichtes. Sie erreichen diese fixe Lichtlage durch Wachstumsvorgänge und werden durch die Elastizität des Blattstiels in sie zurückge- führt, wenn etwa Wind oder Regenfall eine zeitweilige Verschiebung verursacht hatten. Eine Verstärkung und seithche Abplattung des Blattstieles führt bei manchen Blättern dazu, daß die Spreite bei bewegter Luft nur in der gleichen Ebene senkrecht zum Licht- einfall hin und her pendeln kann und also auch durch den Wind nicht aus der günstigen Lage zum Licht verdrängt wird. Eine be- sondere Stellung nehmen die sogenannten Bogenblätter und Schraubenblätter mancher Gräser und anderer Monokotylen ein, lange, schmale, bandförmige Spreiten ohne Blattstiel, die, vom Sproß an schwach aufsteigend, in einem nach oben konvexen Bogen herüber gekrümmt bezw. in einer oder mehreren Windungen korkzieherartig eingedreht sind. In der Ruhelage sind sie günstig beleuchtet, dem Winde und Regen aber weicht das elastische Band sehr leicht aus, um alsbald in die günstige Lichtlage zurückzukehren. Andere Blätter haben eine variable Lichtlage. Die Ausbildung von Gelenkpolstern an den Blatt- und Blättchen- stielen sowie eine hohe Empfindlichkeit gegen die Schwankungen der Lichtintensität setzen sie in den Stand, durchVerlagerung der Blatt- fläche einer zu intensiven Beleuchtung aus- zuweichen und bei jedem Wechsel in der Beleuchtung die günstigste Lichtlage auf- zusuchen. Blätter, welche durch Wachstum oder durch Gelenkbewegung eine bestimmte Lichtlage erreichen, werden als photo- metrische Blätter bezeichnet. Ihr Ver- halten beruht offenbar auf einer Reizemp- findlichkeit der lebenden 'Blatt Substanz für die Strahlenrichtung und den Stärkegrad des Lichtes. Man hat in neuerer Zeit im Blattbau Blatt nach Strukturen gesucht, die der Perzeption des Lichtreizes dienen und Haberlandt glaubt in denEpidermiszellen mancher photo- metrischer Blätter diese Lichtsinnesorgane gefunden zu haben. Durch Vorwölbung der Außenwand, durch konkave Ausbildung der Innenwand, durch x\uftreten bestimmt orien- tierter linsenartiger Verdickungsknoten in der Außenw^and und ähnliches wird der Strahlen- gang des senkrecht auf die Blattfläche fal- lenden Lichtes derart beeinflußt, daß ein bestimmtes Areal des wandständigen Proto- plasmas der Epidermiszellen intensiver be- leuchtet wird als das übrige Protoplasma. Wird das Blatt dagegen aus der Lage senk- recht zum einfallenden Licht gerückt, so fällt der helle Lichtschein in den Epidermis- zellen auf einen anderen Teil des wand- ständigen Plasmas und ruft dort nach der Ansicht Haberlandts Veränderungen her- vor, die im weiteren Verlauf des A-^organges eine Zurückführung der Blattfläche durch Wachstum oder durch Gelenkbewegung in die ursprüngliche Lage zum Licht bewirken. Der exakte Nach^veis dieses Zusammenhanges ist sehr schwer zu führen und Insher noch nicht als einwandfrei gelungen zu bezeichnen. In regenreichen Gegenden droht den Laub- blättern die Gefahr, daß andauernde Be- netzung der Blattoberseite die für die Assi- milation erforderliche Lichteinwirkung be- einträchtigt. Für langlebige Blätter be- sonders tropischer Urwaldpflanzen kommt noch hinzu, daß sich auf einer immerfeuchten Oberfläche frühzeitig epiphytische Moose und Flechten ansiedeln könnten, die die Lichtzufuhr abschneiden würden. Aeltere Blätter sind im tropischen Regenwalde nicht selten mit einer dichten Schicht solcher Epiphyten bedeckt. Wir dürfen demnach die Einrichtungen, welche einer schnellen Trockenlegung der Blattspreite nach dem Regen dienen, als vorteilhafte Anpassungen betrachten. Von Blättern mit langen ela- stischen Stielen oder Spreiten schüttelt der Wind leicht die anhaftenden Tropfen herab. An manchen Blättern ist die glatte l)isweilen mit einem Wachsüberzng versehene Ober- fläche schwer benetzbar, die Regentropfen rinnen über das Blatt ohne Spuren zu hinter- lassen. Andere Blätter besitzen in der vor- gezogenen nach abwärts gerichteten Blatt- spitze eine vorzüglich wnrkende Abtropf- vorrichtung, eine sogenannte Träufel- spitze (s. Fig. 24), die das Wasser schnell von der Assimilationsfläche ableitet. Im immerfeuchten Urwald der Tropen werden bei einigen krautartigen Gewächsen soge- nannte Sammetblätter angetroffen, deren Epidermiszellen alle papillenartig über die Oberfläche emporgewölbt sind und dadurch einen sammetaitigen Flaum erzeugen. Die Papillen sind leicht benetzbar, ein auffallen- der Wassertropfen verteilt sich sofort zwischen den Papillen über eine weite Fläche und wird dadurch schneller zur Verdun- stung gebracht. Die über die benetzte Fläche hinausragenden Papillen ermöglichen schon vor Beendigung dieses Prozesses eine ge- nügende Lichtzufuhr. Man bezeichnet die Blätter der Bewohner regenreicher Khmate, wenn sie bestimmte Anpassungen zur Trocken- legung der Blattspreite und zur Fördenmg der Transpiration erkennen lassen, als Regenblätter. Die Rohstoffe, welche das assimilierende Blatt zu organischer Substanz verarbeitet, stammen aus dem Wasser und aus der Luft, Fig. 24. Blatt von Ficiis religiosa mit langer Träufelspitze. die der Pflanze im Boden und in der At- mosphäre zur Verfügung stehen. Die Zu- leitungswege des Wassers und der Luft, die vorteilhafte Ausbildung und Anordnung der Leitbündel und des Durchlüftungssystems besitzen demnach auch für die Funktion des Laubblattes als eines Organs der Nah- rungsbereitung ihre Bedeutung. Bisweilen beteiligen sich unter besonders schwierigen Lebensverhältnissen auch die Blätter an der Sicherung desjenigen Mate- rials, aus dem die Wurzel der Pflanze das Wasser mit den darin gelösten Rohstoffen entnehmen kann. Wir lernten bereits bei Blatt 23 den epiphytischen Bromeliaceen Beispiele dafür kennen, daß sich in der Blattrosette "Wasserreservoire bilden, aus denen sich das Blatt zur Zeit der Trockenheit direkt ver- sorgen kann. Aehnlich wirken auch die Schlauchblätter, die bei Dischidia Rafflesiana, einer tropischen Kletterpflanze neben normalen breitflächigen Laubblättern auftreten. In diese Schläuche wachsen vom Sproß aus Adventivwurzeln hinein, welche das in dem Schlauch aufgesammelte Wasser für die Versorgung der Pflanze ausnutzen. Fig. 25. Platycerium grande mit Nischen- blättern an einem Baumstamm wachsend. Ver- kleinert. Nach Goebel. Bei gewissen epiphytischen Farnen aus der Familie der Polypodiaceen, die, auf Baum- ästen wachsend, von dem im Erdboden ge- gebenen Vorrat von Wasser und Rohnahrung abgeschnitten sind, finden sich Einrichtungen zum Humussammeln. So wird z. B. bei A s p 1 e n i u m n i d u s von den kräftigen ein- fachen breit zungenförmigen oft über 2 m langen Blättern ein vogelnestartiger Behälter gebildet, in dem sich herabfallendes Baum- laub, Moos und allerlei Detritus nebst vom Winde herbeigeführtem Staub ansammelt und das Substrat für die Wurzeln der Pflanze bildet. Bei Polypodium Heracleum ist der Grund der riesigen fiederteiligen Blätter herzförmig verbreitert und bildet, gegen den Baumstamm gelehnt, eine humus- sammelnde Nische. Bei Polypodium q u e r c i f 1 i u m sind neben den eigent- lichen Laubblättern, die zugleich die Sporangien tragen, noch eigene kräftige Nischen blätter von muschelförmiger Ge- stalt vorhanden, die den gleichen Erfolg haben. Auch bei Platycerium-Arten (s. Fig. 25) sind Blätter mit nischenförmiger Basis und eigene Nischenblätter zu beobachten. Die Größe der Blätter und das Gewicht von mehreren Zentnern, das diese Gewächse er- reichen können, zeigt am besten, wie wirk- sam sie durch ihre Einrichtungen zum Humussammeln mit Wasser und Nahrung versorgt sind. Die durch den Assimilationsprozeß in den chlorophyllhaltigen Zellen entstehenden organischen Produkte, Stärke oder wasser- lösliche Kohlenhydrate finden ihre Ver- wendung nur zum Teil im Blattgewebe, zum Teil werden sie an den, Sproß abgefiihrt. Sie wandern dabei auf os- motischem Wege, die Stärke nach vorgängiger Umwandlung in Zucker, von Zelle zu Zelle bis in die Parenchymscheiden der Leitbündel und durch diese zu dem Rindengewebe des Sprosses. Als eine Er- leichterung dieser Ab- leitung der Stoffe er- scheint es, wenn in Fig. 26. Partie aus vielen Blättern die Pali- dem Assimilations- sadenzellen durch söge- parenchym von Fi- nannte Sammelzellen cus elastica. Die auf kürzestem Wege Palisaden sind die Parenchym- büschelweise an eine Sammelzelle ange- schlossen. Nach H a b e r 1 a n d t. an scheiden der Bündel an- geschlossen sind (s. Fig. 26). Da die Ausbildung und die Ableitung der organischen Substanzen nicht gleichen Schritt miteinander halten, so ist die Menge der im Blatt vorhandenen Assi- milationsprodukte in den verschiedenen Peri- oden der Vegetationszeit eine wechselnde. Ein vorhandener Vorrat wird vorübergehend in der Parenchymscheide deponiert. Viele Blätter besitzen ein ausgedehnteres Speicher- gewebe, das im Anschluß an die Parenchym- scheiden zwischen den peripherischen Lagen des x\ssimilationsgewebes eingeschoben ist. Bei manchen Blättern ist die Ausbildung reichlichen Speichergewebes auf den Blatt- gnmd beschränkt; so zeigen sich die Laub- blätter der weißen Lilie (Lilium candi- 24 Blatt dum) an dem scheidenförmig verbreiterten Basalteil fleischig verdickt und mit orga- nischem Material erfüllt. Diese unteren Blatt- teile bleiben auch erhalten, wenn die Laub- blätter am Ende der Vegetationsperiode zu- grunde gehen; sie bilden den einen Teil der Zwiebelschuppen, die während der Vege- tationsruhe die Nährstoffe speichern und für die im nächsten Frühling austreibende Knospe bereit halten (s. Fig. 27), Neben ihnen aber stehen in der Zwiebel zahlreiche Schuppen, die überhaupt keine Laubblatt- spreite entwickelt haben. Sie sind ihrer Natur nach Blätter, die zu Reservestoff- behältern umgewan- delt worden sind. Das gleiche gilt von den Zwiebelschuppen der zahlreichen Zwiebelgewächse, die nur stengelständige Laubblätter ent- wickeln. Auch die fleischig schuppen- förmigen Nieder- blätter vieler unter- irdischen Rhizome sind als Reservestoff- behälter anzusehen, also als metamorpho- sierte Blätter, die die Funktion der Nah- rungsbereitung mit der Funktion der Nahningsspeichemng Blätter, c als Zwiebel- vertauscht haben, schuppen entwickelte Aehnlich sind auch Blätter ohne Spreite, die fleischigen Kotvle- d diesjährige Laub- donen zahlreicher bl'\\ter, deren nich Keimpflanzen aus- sichtbarer Basalten ii- oi- i , , i gleichfalls verdickt ist. schließhch oder doch m erster Linie als Reservestoffbehälter für die Pflanze von Bedeutung. ß) Aufnahme organischer Nahrung. Eine Aufnahme organischer Nahrung durch das Blatt erfolgt nur bei einer geringen An- zahl von Arten, deren grüne Blätter neben- bei die Befähigung zur Assimilation behalten haben. Es handelt sich um die biologische Gruppe der fleisch- oder insektenfres- senden Pflanzen (Insekti voren), die ihre Vertreter in verschiedenen Pflanzenfamilien findet und ebenso in der Flora der gemäßigten wie in derjenigen der warmen Zonen zu finden ist. Die Funktion, die bei diesen Pflanzen von dem Laubblatt neben der Assi- milationsarbeit übernommen wird, besteht in Fang und Tötung kleiner Tiere und Re- sorption von organischer Substanz ans dem Material ihres Körpers. Entsprechend der Kompliziertheit der Aufgabe sehen wir bei Fig. 27. Zwiebel von Lilium candidum. a Rest des vorjährigen Blütentriebes, b die ver- dickten Basalteile seiner den Insektivoren das Laubblatt sehr mannig- faltige, von dem normalen Bau abweichende Gestalten annehmen. Man kann mit Rück- sicht auf die Einrichtungen zum Tierfang drei Bautypen des Lisektivorenblattes unter- scheiden, die Klebeflächen, die Fallgruben und die Klappfallen. Die Klebeflächen wer- den in der einheimischen Flora im ein- fachsten Falle von den breiten rosettig an- geordneten Blättern des Fettkrautes (Pin- guicula) repräsentiert. Die Blattoberseite ist dicht mit Drüsenhaaren besetzt, deren oft scheibenartig verbreitertes Köpfchen einen zähen klebrigen Schleim absondert. Die in glitzernden Tröpfchen über die ganze Blattfläche verbreitete Substanz lockt Ideine Fliegen an, welche kleben bleiben und wohl durch Verstopfung ihrer Luftwege schnell getötet werden. Durch den von dem lu- sektenkörper ausgehenden Reiz wird eine vermehrte Schleimabsonderung bewirkt. Dem Sekret sind dann kleine Mengen eines Verdauuiigsfermentes beigemengt ; diese lösen das Eiweiß des Tierkörpers, so daß es durch die Drüsenzellen aufgenommen werden kann. Aehnliche Einrichtungen für Fang und Aus- nutzung von Lisekten zeigen auch zahlreiche ausländische Arten der Gattung P ingu i cu 1 a. Bei der Gattung Drosophyllum sind die spannenlangen stabförmigen Blätter mit ähnlichen Drüsen versehen (s. Fig. 28 iV). 1^*^ Fig. 28. A Teil eines Blattes von Droso- phyllum. B Blatt von Drosera, beide mit gefangenen Insekten. Nach Goebel. Die Drüsenköpfchen sind aber hier viel größer und durch einen von Leitungsgewebe durchzogenen stielartigen Auswuchs des Blattgewebes über die Blattoberfläche empor- gehoben. Man bezeichnet die Drüsen samt ihrem dem Blattgewebe angehörigen Stielteil als Tentakeln. Ein feiner Geruch des Se- kretes erhöht bei Drosophyllum die Wirk- samkeit der Fangeinrichtung. Aehnliche Tentakeln besitzen auch die meist mit Stiel und flächenförmiger Spreite versehenen Blät- ter der Drosera-Arten (s. Fig. 28 B). Bei ihnen kommt aber für den Insektenfang noch ferner in Betracht, daß die Tentakeln und Blatt auch die Spreite des Blattes infolge der Reizung durch das von dem klebenden Schleim festgehaltene Insekt langsame Be- wegungen ausführen, durch die das gefangene Tier mit möglichst vielen Drüsenköpfen in Berührung gebracht wird. Für die Bauart der Fallgruben bei In- sektivoren mag zunächst das Kannenblatt einer Sarracenia als Beispiel dienen. Das ganze Blatt ist hier von seinem Grunde an in einen nach oben erweiterten Schlauch um- gebildet. Der Rand der Schlauchmündung ist an der von der Sproßachse abgewendeten Seite in einen Lappen emporgezogen, der sich wie ein feststehender Deckel über die Mündung herüberneigt (s. Fig. 29). Der nicht in die .^^.y^ Fig. 29. Oberer Teil eines ängs aufgeschnittenen Schlauchblattes von Sarracenia psittacina. m]\Iündung, g Gleitschicht. Nach Goeb'el. Deckelbildung eingegangene Teil des Kan- nenrandes und die Innenseite des Deckels sind mit Drüsen besetzt, welche süßen Saft absondern. Darunter folgt im Kanneninnern eine sogenannte Gleitschicht, deren glatt- wandige, dachziegelartig übereinander ge- fügte Zellen einem Insektenfuß keinen Halt gewähren. Der engere untere Teil des Hohl- raumes ist an seiner Wand mit abwärts- gerichteten Haaren besetzt, die einem in den Schlauch geratenen Tier das Aufwärts- kriechen verwehren. Im allgemeinen kehrt ein gleicher Bau bei allen Sarracenia- und Darlingtonia- Arten wieder, nur wechselt mit der Größe, die im Maximum bei Dar- lingtonia Californica einen Meter er- reichen kann, auch die äußere Form und Ausstattung der Kannenblätter in unwesent- lichen Zügen. Die Deckelbildung führt in manchen Fällen zur heim artigen Ueberdachung der auf einen schmalen Schlitz verengerten Schlauchmündung, bei Darlingtonia treten noch flächenförmige Anhängsel hinzu, die vor der Mündung herabhängen; andererseits tritt bei einigen Formen der Deckel in seiner Ausbildung so stark zurück, daß die Schlauch- mündung unbedeckt bleibt. Auch die Fär- bung der Schläuche ist bei den einzelnen Arten auffallend verschieden. Manche Schlauchblätter sind ganz grün, andere Arten zeigen auf dem grünen Grunde bestimmt um- schriebene rote Flecke, die oft zu zierlichen Zeichnungen zusammentreten, oder es sind be- sonders in der Nähe der Kannenmündung am helmförmigen Deckel gelbe, weiße, oder fensterartig durchscheinende Stellen vor- handen. Man hat die auffällige Färbung zu- sammen mit der Nektarabsonderung und dem in einzelnen Fällen wahrgenommenen Duft als Anlockungsmittel für die Insekten anzusehen, welche die Kannen in großer Zahl aufsuchen und über den glatten Rand un- rettbar in die Tiefe stürzen. In der von Tau oder Regen oder auch durch Ausscheidung der Schlauchwand gelieferten Flüssigkeit im Gninde des Schlauches gehen die gefangenen Insekten zugrunde. Ihre Zersetzungspro- dukte werden mit dem Wasser von der Schlauchwand resorbiert. Bei dem nahe ver- wandten australischen Cephalotus, sind die Tierfallen gleichfalls Hohlformen, sie sind aber gestielt und besitzen mehr die Ge- stalt einer gedeckelten Kanne. Aeußerlich ähnlich sind die Kannen der Nepenthes- Arten, nur liegt bei ihnen die Ansatzstelle des Stiels am Kannengnmde, während die Ce- phalotuskanne am Rücken befestigt ist. Der Stiel der Nepentheskannen ist häufig stark verlängert und mit einer laubblatt- artigen Verbreiterung versehen. An der gegen den Sproß gekehrten Seite der Kanne verlaufen vom Grund bis zum Rande zwei lau bblatt artige Flügelsäume, deren Rand bisweilen in Wimperhaare ausgezogen ist. Die Gestalt der Kannen ist je nach der Art einfach tonnenförmig oder lang zylindrisch, bisweilen unter der erweiterten Mündung trichterförmig zusammengezogen und am Gninde wieder bauchig erweitert. Die Größe schwankt zwischen 5 und 40 cm. Ein Deckel ist immer angelegt und meist als ein die Mündung überdachender flacher Schirm ausgebildet. Die FärlDung der Kannen ist ähnlich mannigfaltig wie bei den Schläuchen der Sarracenien, wenn auch einfache grüne und rote Farbentöne hier überwiegen. Der Kannenrand ist nach innen eingebogen und häufig durch Rippen verstärkt, und oft zu- gleich nach außen in einen kragenförmigen Saum vorgezogen. An der Unterseite des Deckels und innen am Kannenrand stehen Nektardrüsen, deren Sekret kleine Tiere 26 Blatt anlockt. Die Oberfläche des Kannenrandes ist sehr glatt, an der Innenwand der Kanne ist oben meist eine Gleitschicht ansgebildet, deren glatte Zellen noch mit einer Wachs- schicht überzogen sind. Im Grunde der Kanne trägt die Innenwand zahlreiche eigen- Fig. 30. Längshalbierte Blase von Utricu- laria. \'ergrößert. Nach Goebel. tümliche Drüsen, die in einer Vertiefung stehen und von dem vorspringenden oberen Rand der Grube teilweise überdeckt sind. Diese Drüsen scheiden eine Flüssigkeit aus, welche den unteren Teil der Kannen erfüllt. In diese Flüssigkeit geraten die am Kannen- rande abgleitenden Insekten. Ihre Körper- substanz wird durch ein der Flüssigkeit bei- gemischtes Verdauungsferment bis auf un- verdauüche Reste zersetzt und durch die Drüsen aufgesaugt. Blätter, welche Klappfallen für Tiere bilden, finden sich bei den Insektivoren in zweierlei Ausbildung. Entweder wird der Fang rein mechanisch durch die Bauein- richtungen des Blattes bewirkt, oder die Blattfläche führt infolge einer eigentümlichen Reizbarkeit Greifbewegungen aus. Den ersten Typus re]3räsentieren in der einhei- mischen Flora die Utrikularien. An ihren untergetaucht schwimmenden Blättern sind einzelne Abschnitte in mohnkorn- bis fast linsengroße Blasen umgewandelt, deren enge Mündung durch eine nur nach innen ver- schiebbare Platte verschlossen ist (s. Fig. 30). Um die Mündung, die bei exotischen Utriku- larien bisweilen trichterförmig gebildet und mit lappigen Anhängseln versehen ist, stehen kurze schleimabsondernde Haare; diese locken kleine Wassertiere an und leiten sie zu der Verschlußplatte, die ihnen wohl das Eindringen, nicht aber das Entweichen ge- stattet. Die Innenwand der Blase ist mit Drüsenhaaren ausgestattet, welche die Ver- dauung und die Resorption der Substanz des Tierkörpers vermitteln. Wesentlich komplizierter sind die tierfangenden Schläuche der mit Utrikularia verwandten Genlisea ornata gebaut (s. Fig. 31). Hier ist das ganze Blatt in die Schlauchbildung eingezogen. Ueber dem als Verdauungsraum dienenden Schlauchgrand, ist die Mündung in einen langen Hals ausgezogen, der sich vorn in zwei korkzieherartig gedrehte Arme auf- Fig. 31. Insektenfangendes Schlauchblatt von Gen- lisea. A von außen, B Längsschnitt durch den mit Reusenhaaren ausge- kleideten Halsteil. Ver- größert. Nach Goebel. in; I , •■ ■■-. ■ i xf'wm lost. In den Windungen der Arme sind Eingangsöffnungen, die von starren nach innen gerichteten Reusenhaaren umstellt sind. Aehnliche Reusenhaare kleiden in ring- förmiger Anordnung auch den Hohlkanal der Arme und des Halses aus. Die durch sekretabsondernde Drüsen angelockten Tiere können deshalb im Innern nur in der Rieh- Blatt tung nach abwärts fortrücken und gelangen so sicher in den Verdauungssack. Die Einrichtung zur iVusführung von Greif bewegungen zum Fange von Tieren ist nur von den Blättern zweier Pflanzen bekannt, Aldrovanda vesiculosa und Dionaea muscipula (s. Fig. 32). Bei Fig. 32. Blatt von Dionaea muscipula im uiigereizten Zustande. beiden ist die Mittelrippe des Blattes gelenk- artig gebaut, so daß die beiden Hälften der Spreite nach oben zusammenklappen können. Einige auf der Blattfläche stehende starre Borsten dienen als Perzeptionsorgan für den Berührungsreiz, außerdem sind zahlreiche Drüsen, die im Bau den Digestionsdrüsen anderer Insektivoren ähnlich sind, über die Blattfläche verteilt. Sobald ein angelocktes Tier eine der Fühlborsten berührt, klappen die beiden Spreitenhälften im Ruck zu- sammen, und schließen das Tier zwischen sich ein. Lange ineinander greifende Borsten am Blattrande von Dionaea, ein breiter vorne umgeschlagener mit kurzen Zähnen be- setzter Randsaum am Blatt von xVldrovan- da hindern die Tiere am Entweichen schon bevor die Schließbewegung ganz zu Ende geführt worden ist. Bei Dionaea führt dann der reichlich von den Digestionsdrüsen abgesonderte Saft zur Verdauung der or- ganischen Substanz, deren Derivate durch die Drüsen aufgenommen werden. Auch bei Aldrovanda dürfte der Vorgang sich in ähnlicher Weise abspielen. 3c) Mechanische Funktionen des Blattes. a)Das Blatt als Schutzorgan. Junge, noch im "Wachstum begriffene Teile des Pflanzenkörpers, deren Gewebe noch der inneren Festigkeit entbehren, bedürfen eines Schutzes gegen mechanische Angriffe von außen und gegen die Austrocknung und, wenn sie mit Wasser in Berührung kommen, auch gegen die Auslaugung ihrer Zellen. Dieser Schutz wird für den Sproß durch die Blätter gewährleistet. Der den Vegetationspunkt bergende Sproßgipfel ist in allen Fällen von Blättern umhüllt, die dicht zusammen- schließend das jugendliche Gewebe in eine Gipfelknospe bergen. Bei einjährigen Kräutern und bei den krautartigen Trieben der Stauden wird die Gipfelknospe stets aus normalen in Entwickelung begriffenen Laubblättern gebildet, die sich später ent- falten, während durch Zuwachs vom Vege- tationspunkt aus neue Blätter zu der Knos- penbildung herangezogen werden. Nicht immer ist in diesen Fällen die ganze Blatt- anlage an dem Knospenschutz beteiligt. Bisweilen bildet nur die in der Ent- wickelung vorauseilende Blattspitze als so- genannte Vorlauf er spitze den Knospen- schutz. Bei Monokotylen bildet sich be- sonders häufig der scheidenförmige Blatt- grund als schützende Hülle aus, die bei den Gräsern oben durch die zusammengerollte Ligula abgeschlossen wird; in anderen Fällen schließt die Vorläuferspitze des nächst- jüngeren Blattes, wie ein Pfropf die Scheiden- röhre oben ab. Die Scheidenbildung gewinnt bei den Monokotylen, deren Stengelinter- nodien am unteren Ende lange wachstums- fähig bleiben, noch eine besondere Bedeu- tung, indem sie den über den Knoten noch nicht ausgewachsenen und noch nicht ge- nügend gefestigten Stengel oder Halm schützt und aufrecht erhält. Auch bei Diko- tylen kommen gelegentlich solche Scheiden- bildungen für den Knospenschutz in Be- tracht, besonders bei vielen Umbelliferen. Häufiger aber sind hier in der Entwickelung vorauseilende Nebenblattbildungen als Schutz- hülle der Gipfelknospe ausgebildet. Die scheidenartige Ausbildung des Blatt- grundes oder die frühzeitige Entwickelung anschließender oder gar miteinander ver- wachsener Nebenblätter gewährleisten hier zugleich einen Schutz für die in der x\chsel- höhle des Blattes geborgene Anlage eines Seitensprosses, solange diese noch nicht zur Entwickelung einer eigenen genügend wider- standsfähigen Gipfelknospe gelangt ist. Als eine besonders dem Schutz der Achselknospe dienende Baueinrichtung des Blattes dürfen neben den Blattscheiden der monokotylen Umbelliferen, Rosaceen usw. die Ochrea der Polygonaceen und die sogenannten Axillarstipeln, tutenförmig um die Achsel- knospe herumgreifende Nebenblattbildungen betrachtet werden. In der Blattachsel mancher Wasserpflanzen entspringen häutige zum Blatt gehörende Schuppen, sogenannte In- travaginal schuppen, die durch Schleim- absonderung die Knospe schützen. Auch sonst sind bei den Blättern der Wasserpflanzen vielfach schleimabsondernde Organe anzu- treffen, welche die jungen Anlagen in einen Schleimmantel hüllen und dadurch vor Auslaugung und Tierfraß bewahren. Bei den Holzgewächsen mit periodischer Laubentwickelung kommen gelegentlich auch Endknospen vor, die aus jugendlichen Laub- blättern gebildet sind, sogenannte nackte 28 Blatt Fig. 33. Ivnospen- schuppen an der sich öffnenden Knospe der Roßkastanie. Knospen; in der Mehrzahl der Fälle aber sind hier besondere metamorphosierte Blätter, die Knospen sc huppen, mit der Funktion der Knospenbildung betraut (s. Fig. 33). Die Knospenschuppen sind Niederblätter von fester lederartiger Beschaffenheit, oft braun gefärbt, die nor- malerweise im regel- mäßigen Wechsel mit Laubblättern derart von der Sproßachse gebildet werden, daß die Sproßspitze wäh- rend der Vegetations- ruhe von einem dichten Schuppenmantel fest umhüllt ist. Beim Laubausbruch werden die Knospenschuppen meist abgeworfen (De- perulation), während der Vegetationspunkt noch im Schutze der jungen sich entfalten- den Laubblätter neue Knospenschuppen für die nächste Ruheperi- ode anlegt. ß) Das Blatt als Klimmorgan. Bei Kletterpflanzen haben die Blätter bisweilen noch eine andere Funktion zu übernehmen, indem sie als Klimmorgane dienen. Das kann in sehr verschiedener Weise geschehen. Schon dadurch, daß das Blatt sich sparrig von der Sproßachse abspreizt , kann ein Zurückgleiten des im Gestrüpp oder Geäst aufwärts dringenden Sproßgipfels verhindert werden. An dem großen gefiederten Blatt der Kletterpalmen setzt sich die Blatt- spindel an der Spitze in ein langes peitschen- schnurartiges Anhängsel fort, das mit rück- wärts gerichteten scharfen Haken besetzt ist, die sich im Dickicht verankern. Die Blätter fungiern in beiden Fällen noch als Assimilationsorgane, obwohl bei den Kletter- palmen ein Teil des Blattes, der neuen Auf- gabe angepaßt, die Spreitenbildung einge- büßt hat. Derselbe Fall kann eintreten, wenn der Blattstiel oder die Blattspindel die Natur einer reizbaren Ranke annimmt, und eine Stütze umwindet. So wird die schildförmige Spreite des Blattes von Tropaeolum in ihrer Assimilationstätigkeit nicht im ge- ringsten gestört, wenn der lange Blattstiel infolge des Berührungsreizes eine Stütze er- griffen hat, die Blättchen des Clematis- blattes, dessen Spindel sich um einen benach- barten Zweig gewickelt hat, stehen ebenso im unbeschränkten Lichtgenuß; auch der Stiel- teil mancher N e p e n t h e s - Kannen fungiert als Ranke, ohne die übrigen Blattfunktionen zu beeinträchtigen. Dagegen bedeutet die Umwandlung der Blattspitze und ihrer Endfiedern in Ranken bei den Blättern der Leguminosen offenbar schon eine Be- schränkung der assimilierenden Blattfläche; sie geht bei einzelnen, z. B. Lathyrus Aphaca (s. Fig. 34) soweit, daß nur die breiten Nebenblattflächen für die Assimilation übrig bleiben, w^ährend das eigentliche Blatt eine fadenförmige Ranke bildet. Bei Smilax und anderen führt umgekehrt die Spreite die Blatt- funktion fort, w^ährend Teile des Blattgnmdes zu beiden Seiten des Stieles in fädliche Ranken verwandelt sind. Besonders weit ist die Metamorphose bei den Blattranken der Cucurbitaceen fortgeschritten. Dort ist eine Arbeitsteilung eingetreten Während zahlreiche Blätter ihre Laubblattnatur un- verändert behalten, sind andere ganz der Kletterfunktion dienstbar gemacht und zu Fig. 34. Sproßspitze von Lathyrus Aphaca mit Blattranken. R Die Nebenblätter. N fun- gieren als Assimilationsapparat. reizbaren Ranken geworden, die sich l)ei Berührung einer Stütze um dieselbe henim- legen und auch den freien Abschnitt zwischen Sproß und Stütze spiralig einrollen. 4. Entwickelungsgeschichte des Blattes, Wenn war von den Keimblättern, die in sehr frühem Stadien an dem noch ungegliederten Embryo angelegt werden, und von einigen vereinzelten Ausnahmen absehen, so ent- stehen alle Blattanlagen als seitliche Aus- wüchse an Vegetationspunkten von Sprossen; Adventivblätter sind nicht bekannt. Für die Laubblätter kommt noch hinzu, daß die Anlage stets akropetal erfolgt, die jüngste Anlage also dem Vegetationsscheitel am nächsten liegt. Die an einem Vegetations- punkt vorhandenen Blattanlagen und Blätter repräsentieren demnach in ihrer Reihenfolge die aufeinanderfolgenden Entwickelungs- stadien des Blattes. Aus ihrer vergleichenden Blatt 29 Betrachtung läßt sich der Werdegang der Blätter auch in den Entwickelungsphasen, die der direkten Beobachtung im Leben nicht zugänglich sind, mit Sicherheit konstru- ieren. Infolge der Vererbung, d. h. infolge der Organisation der lebenden Substanz, aus der die Blattanlage besteht, strebt der Ent- wickelungsgang einer bestimmten für die Pflanzenart charakteristischen Endgestalt zu, wobei eine Reihe voneinander abhängiger Entwickelungsphasen in regelmäßigem Gange durchlaufen werden muß. Der Entwicke- lungsgang vollzieht sich aber außerdem in steter Abhängigkeit von äußeren und in- neren nicht durch die Natur der Erbmasse bedingten Faktoren, deren wechselnde Kon- stellation in irgendeiner Phase den nor- malen Entwickelungsgang fördern oder hem- men und in andere Bahnen lenken kann. Wir werden demnach zunächst den Ablauf des Entwickelungsganges unter normalen Verhältnissen zu verfolgen haben und dann den Blick auf das Wesen und die Wirkungs- weise der den Entwickelungsgang beein- flussenden äußeren und inneren Faktoren richten. 4a) Verlauf der Blattentwickelung, a) Jugendstadien. Die Blattanlage (Blatt primordium, Primordialblatt) am Vegetationspunkte einer Gefäßpflanze stellt im ersten Jugendstadium ein aus einer Zellgruppe gebildetes Höckerchen dar, das sich zunächst nur wenig über die Oberfläche des Sproßscheitels erhebt. Bei den Farnen kann man die Entstehung dieses Zellhöckers auf eine einzige Initialzelle zurückführen, die durch Wachstum und Teilung zur Zell- gruppe wird, im übrigen aber nehmen stets von Anfang an mehrere Zellen der Sproß- oberfläche an der Bildung der jungen Blatt- anlage teil. Das Primordialhöckerchen nimmt im weiteren Verlaufe der Entwickelung noch an Umfang zu, indem benachbarte Ober- flächenteile des Vegetationskegels in die Blattbildung mit einbezogen werden. Häufig behält dabei die ganze Anlage den ursprüng- lich kreisrunden oder ovalen Umriß. Nicht selten aber nimmt die Blattanlage die Ge- stalt eines quergestellten mondsichelförmigen Wulstes an, dessen Hörner mehr oder minder weit um die Sproßachse herumgreifen; bis- weilen wie z. B. bei den Gräsern vereinigen sich sogar die Hörner des Wulstes schließlich an der entgegengesetzten Flanke der Sproß- achse, so daß also der Wulst nunmehr einen geschlossenen Ring bildet. Immer bleibt dabei die zuerst als Höcker angelegte Stelle des Wulstes im Wachstum gefördert, so daß also die Mitte des kreis- oder eirunden oder mondsichelförmigen Wulstes, respektive die I ihr entsprechende Stelle des Ringwulstes in Form eines Zapfens oder einer niederen Schuppe ausgebildet wird, die sich gegen den ' Sproßscheitel hingewendet mehr oder min- der eng an die nächst] üngeren Anlagen an- schmiegt (s. Fig. .35). Dieser vorgezogene Teil der Blattanlage bildet den Anfang' des Oberblattes, das heißt der Blattspreite und eventuell des Blattstiels, der Sockelteil dagegen Fig. 35. Blattentwicklung , bei der Eüster, U 1 m u s c a m p e s t r i s. A. Am Vegetations- punkt V steht als jüngste Anlage das noch un- gegliederte Primordialblatt b. Die nächst ältere Blattanlage ist in Oberblatt und Blatt- grund g gegliedert. B. Das ältere Blatt schräg von außen gesehen. Vergrößert. Nach Stras- burg e r. stellt den Blattgrund dar, der entweder nur als mehr oder minder deutliches Blatt- kissen noch am erwachsenen Blatt erkennbar bleibt, oder zur Blattscheide oder zu Neben- blättern auswächst. Der Wachstumsvorgang, durch den das Primordialblatt in den Zustand des Ausge- wachsenseins und in die definitive Blatt- gestalt übergeführt wird, verläuft nicht gleich- mäßig in den einzelnen Abschnitten der Anlage. Gewisse Teile eilen in der Ent- wickelung voraus und gehen in den Endzu- stand über, während andere noch längere Zeit im wachstumfähigen Zustande ver- harren und erst später das Endstadium er- reichen. Bei den Farnen beginnt die Ent- wickelung an der Blattbasis und schreitet allmählich gegen die Blattspitze fort, die zuletzt in den Dauerzustand übergeht. Man spricht in diesem Falle von akrop etaler Entwickelung des Blattes. Bei den Blättern der Blütenpflanzen kommt in einzelnen Fällen gleichfalls Spitzenwachstum vor, meistens aber ist die Spitze zuerst fertig ausgebildet und die Streckung und Gewebe- differenzierung schreitet basipetal d. h. gegen die Spreitenbasis hin fort (basi- plaster Entwickelungsgang). Wenn dabei nach der Ausbildung der Blattspitze ein zeitweiliger Entwickelungsstillstand er- folgt, so kommt eine Vorläuferspitze zu- stande, deren biologische Bedeutung bereits in einigen Fällen oeschildert wurde; sehr . häufig bildet sich ein vorläufiges Assimila- tionsorgan, besonders an den nachwachsen- den freien Sproßenden von Kletterpflanzen, die das Gewicht ausgewachsener Laubflächen noch nicht zu tragen vermögen. 30 Blatt Theben der basiplasteii kommt auch pleuroplaste Eiitwickelung vor, d. h. die Blattspreite geht von der Spitze ange- fangen zuerst in ihrem mittleren Flächenteil in Dauergewebe über, während die beider- seitigen Blattränder zunächst noch länger wachstumsfähig bleiben. Unabhängig von dem in der Blattspreite eingeschlagenen Entwickelungsgang findet sich häufig eine vorausschreitende Ent- wickelung des Blattgnindes, indem Neben- blätter oder Scheide'nteil des Blattes zuerst sich bilden meist um als Knospenschutz oder zugleich als vorläufiges Assimilationsorgan zu fungieren. Wo bei den Blütenpflanzen ein Blattstiel gebildet wird, tritt er regelmäßig als letzter Teil des werdenden Blattes in die Erscheinung. Er stellt im Grunde genommen nur einen verschmälerten Teil der Spreite dar, was ja oft genug durch die ihn beglei- tenden Flügelsäume auch äußerlich erkenn- bar bleibt. Zusammengesetzte Blattspreiten werden durch Verzweigung der Anlage des Ober- blattes gebildet. Nur ausnahmsweise ist diese Verzweigung eine echte Gabelung. Bisweilen erfolgt die Anlage der seitlichen Auszweigungen schon in einem frühen Ent- wickeln ngssta- dium, während noch das ganze Primordialblatt aus embryonalem Gewebe besteht ' (eoclade Ent- wickeln ng). i Meist liegt eine \ Fig. 36. Entstehung seit- monopodiale Ver- licher Glieder an der ur- zweigung vor, in- sprünglich einfachen Blatt- dem unterhalb der anläge von Rubus durch Spitze des Prinior- Verzweigung. st die Neben- dialblattes an den blattanlagen des Blatt- Flanken sich grundes a Blattspitze, b ^^^^^^ j^^^^^j.. und c die sukzessive auf- ..,, ,• ,• . getretenen Seitenglieder, wölben, die die An- lage von seitlichen Blattteilen, j Fiedern oder Lappen darstellen (s. Fig. I 36) und sich in einzelnen Fällen weiter verzweigen können, wobei aber alle Ver- zweigungen regelmäßig in die gleiche Ebene fallen. Die Reihenfolge der Anlage der Aus- ; zweigungen erster Ordnung schreitet bei basiplaster Entwickelung der Spreite von [ der Spitze gegen die Basis fort. Bei pleuro- plaster Entwickelung ist sie entweder acro- petal, indem zwischen den zuerst entstan- i denen seitlichen Anlagen und der Blattspitze | weitere seitliche Anlagen auftreten, oder divergent, indem die Neuanlage von den zuerst gebildeten Seitengliedern aus zugleich gegen die Spitze und gegen die Basis hin fortschreitet. Die Anlage von Randlappen und Zähnen an den Spreitenflächen unge- teilter Blätter erfolgt in der gleichen Weise. Zusammengesetzte Blattspreiten können übrigens auch noch in anderer Weise zu- stande kommen. Das gilt besonders für die Blätter der Palmen, deren in der Knospen- anlage einfache längsfaltige Blätter erst nachträglich dadurch zu fächer- oder fieder- förmig zusammengesetzten Blättern werden, daß Gewebestreif eil längs der Faltenkanten frühzeitig absterben oder durch Verschlei- mung ihrer Zellwände den Zusammenhang verlieren. Bei der Entfaltung lösen sich dann die einzelnen Teile der Spreite durch die Wachstumsverschiebungen voneinander und erscheinen als Fiedern an der Mittelrippe der Fiederpalmen oder als lange Randlappen der an der Basis noch zusammenhängenden Spreite der Fächerpalmen. In ähnlicher aber etwas primitiverer Weise wird aus dem großen bei der Ent- faltung einfachen Blatt von Musa, Rave- nala u. a. ein fiederig geteiltes, dadurch daß der Wind die eines Randnerven entbehrenden Spreitenflächen bis an die kräftige Mittel- rippe in einzelne schmale Streifen zerreißt. Bei Cyclanthus bipartitus, dem ty- pischen Vertreter einer kleinen den Palmen nahestehenden Familie zerreißt die in der Knospe einfache Spreite infolge von Span- nungen, die durch ungleichmäßiges Wachs- tum hervorgernfen werden. Aehiiliches wird von der Musacee Heliconia berichtet, deren Blattfläche al)er erst unter der Mit- wirkung fallender Regentropfen zerschlitzt wird. Im Anschluß an die Entwickelungsge- schichte der einfachen und zusammenge- setzten Blätter, deren Glieder in einer Fläche ausgebreitet sind, ist zunächst noch kurz die Entwickelung einiger abweichender Blatt- gestalten zu erörtern. In verschiedenen Familien der Monokotylen und Dikotylen, auch bei Farnen treten schildförmige Blätter auf, bei denen die Ansatzstelle des Stiels nicht am basalen Rande der Spreite liegt sondern gewissermaßen auf die Blatt- unterseite hinauf gerückt ist. Abgesehen von den wenig zahlreichen schildförmigen Farnblättern, deren Spreite sich rings um den Stielansatz durch Randwachstum ver- größert, wachsen alle schildförmigen Blatt- spreiten basipetal. Die zuletzt entstehenden Randauszweigungen des ursprünglich nor- malen Blattprimordiums sind auf die Ober- seite der Oberblattes hinaufgerückt (s. Fig. 37) und wachsen mit der zwischen ihnen liegenden meristematischen Gewebezone zu dem über den Stielansatz hinübergreifenden Spreitenteil aus. Einen besonderen Typus bildet auch das reitende mit der schwertförmigen Spreiten- fläche steilaufgerichtete Blatt der Irisarten, Blatt 31 das übrigens auch in anderen monokotylen Familien wiederkehrt. Das Blattprimordinm ist hier kapuzenförmig gestaltet. Der der Blattspitze entsprechende Höcker des Ober- blattes bleibt unentwickelt, es bildet sich nur der Blattgrand in Gestalt einer den Sproß umfassenden Scheide aus. Auf der Mitte des Scheidenrückes aber entsteht ein kammförmiger Auswuchs der zu der senk- recht gestellten Spreitenfläche heranwächst (s. Fig. 38). Die Schlauchblätter, die wir bei den Insektivoren kennen gelernt haben, ent- stehen dadurch, daß die S])reitenanlage sehr frühzeitig das Wachstum ihres Randes ein- stellt, während die Fläche sich weiter ent- wickelt. Dadurch entsteht zunächst eine Fig. 37. A, B, C aufeinandeifolgendeJEntwicke- lungsstadien eines schildförmigen Blattes. Schlauch auswachsenden Spreitenteile gehen wie bei dem schildförmigen Blatt zum Teil aus der Oberseite des Blattprimordiums her- vor, so bei dem Kannenteil von Nepenthes, den Utriculariablasen und den Schläuchen der Sarraceniaceen. Die eigentümlichen als Reservestoffbehälter und als wasserab- scheidende Organe fungierenden Rhizom- Fig. 38. Blattentwickelung bei I r i s. A. Vege- tationspunkt V mit den jüngsten Blattanlagen b. Bei ba und b4 bildet a die Spitze des Primor- diums. An b4 ist bei S die Anlage des kamm- förmigen Auswuchses aufgetreten, aus dem die Spreite hervorgeht. B. Eine ältere Blattanlage zeigt die fortgeschrittene Entwickeiung des Auswuchses S, während die Blattspitze a stehen bleibt. Vergrößert. Nach G o e b e 1. sackartige Ausstülpung gegen die Blatt- unterseite hin, aus der sich allmählich die Kanne oder der Schlauch formt (s. Fig. 39). Nicht selten treten noch akzessorische Aus- wüchse der Blattfläche hinzu — der Deckel der Kannen von Cephalotus und Nepenthes ist als ein so eher anzusehen — oder die zum Fig. 39. 1 bis 4 aufeinanderfolgende Entwick^; lungsstadien der Kanne von Cephalotus- d der Deckel. schuppen von Lathraea haben eine ähn- liche Entstehungsweise, nur findet hier die Einstülpung am Primordialblatt von der Unterseite her statt. Der Entwickelungsgang der Phyllodien, die wir oben bei den neuholländischen Aka- zien kennen gelernt haben, gleicht in den ersten Stadien demjenigen normaler Blätter mit doppelt gefiederter Spreite. Die ange- legte Spreite verharrt aber in dem jüngsten Entwickelungsstadium, während der Basal- teil der Spreite kräftig heranwachsend zur Assimilationsfläche wird. Für die Knospen- schuppen gilt insofern das gleiche, als auch bei ihnen noch die Anlage der Blatt spreite in den jüngsten Entwickelungsstadien nach- weisbar ist. Im weiteren Verlauf der Ent- wickeiung bildet sich dann entweder die ganze Blattanlage zur Schuppe um oder die Spreite wird vollständig unterdrückt, wäh- rend die Scheide oder auch die Nebenblätter zu Schuppen werden. Bei einigen Holz- pflanzen, bei denen die Nebenblätter die Knospenschuppen liefern, nimmt das in der Entwickeiung gehemmte Oberblatt zu Be- ginn der nächsten Vegetationsperiode das Wachstum wieder auf und wird nachträglich zum gestielten Laubblatt, Blattranken gehen in vielen Fällen aus dem Stielteil der Blattanlage hervor, oder aus dem Stielchen eines Teilblättchens bei 82 Blatt zusammengesetzten Blättern. Die Spreiten- anlage ist dann in jüngeren Entwickelungs- stadien nachdrücklieh erkennbar. In anderen Fällen aber streckt sich die Anlage des ganzen Blattes oder Teilblättchens früh- zeitig zur fadenförmigen Eanke, so daß auch der Spreitenanteil. ohne als solcher deutlich hervorzutreten mit in die Umbildung ein- bezogen wird. ß) Knospenanlage und Entfaltung. Die Formgestaltung, die das' Blatt nach Anlage aller Teile gewonnen hat, bevor es durch die Entfaltung in den Dauerzustand übergeführt ist, wird als die Knospenanlage des Blattes bezeichnet. Sie ist abhängig von der Entwickelungsfolge der Blatteile und wenn das junge Blatt in einer Knospe ein- geschlossen ist, auch von den Kaumverhält- nissen in der Knospe. Blätter mit Spitzen- wachstum, wie die der Farne, sind meist schneckenförmig eingerollt oder an der fort- wachsenden Spitze übergebogen. Die jüng- sten empfindlichsten Teile des Blattes sind damit in den Schutz der älteren widerstands- fähigeren gebracht, ähnlich sind Blätter, die ein längerdauerndes Randwachstum besitzen in der Knospenlage am Rande eingerollt. Die beschränkten Raumverhältnisse inner- halb der ruhenden Knospen der Holzge- wächse führen zu mancherlei Faltungen und Drehungen der Blattspreite. Der Vorgang der Entfaltung, der Ueber- gang von der Knospenanlage in die endgültige Form und Stellung vollzieht sich bei den einjährigen Kräutern und krautartigen Jah- restrieben der Stauden gleichmäßig schritt- weise ohne Unterbrechung. Die einzelnen Teile gewinnen durch Streckung ihre defi- nitive Größe und Gestalt, die fortschreitende innere Ausbildung führt zum Ergrünen des Assimilationsparenchyms und zum Ausreifen der Gewebe. Bei den mit ruhenden Knospen versehenen Holzgewächsen erfolgt die Ent- faltung zu Beginn einer neuen Vegetations- periode oder auch unabhängig von den perio- dischen Klimaschwankungen durch den Laub- ausbruch. Dabei werden die Knospendecken zurückgeschoben und abgestoßen und die ergrünenden und ausreifenden Blätter rücken im Lauf einiger Tage oder Wochen allmäh- lich unter Streckung ihrer Teile in die Licht- lage ein. Bei Tropenpflanzen erfolgt das Hervorbrechen des Laubes aus der Knospe oft in der kurzen Zeit von wenigen Stunden. Einige großblättrige Leguminosen wie Am- herstia nobilis, Brownea erecta lassen dabei die aus den Knospendecken her- vortretenden Laubflächen zunächst schlaff herunterhängen ; erst wenn die fortschreitende innere Ausbildung des Blattgewebes zu größerer Widerstandsfähigkeit geführt hat, werden die Spreitenflächen durch Bewegungen der Stiele und Stielchen in die exponiertere Lage senkrecht zum Licht und zum Tropfen- fali übergeführt. y) Blattfall. Ist das Blatt durch die Entfaltung in seine endgültige Form und Stellung gebracht und zugleich die Gewebe- differenzierung und innere Ausbildung be- endet worden, so ist ein stationärer Zustand des Ausgewachsenseins erreicht, der für die Blätter der einzelnen Pflanzenarten von sehr verschiedener Dauer sein kann. Bei einjährigen Ivräutern und Staudensprossen gehen die Blätter nach Ablauf der Vege- tationszeit mit den Sproßachsen zugrunde. Zahlreiche Laubholzgewächse und auch ein- zelne iVadelhölzer der Klimate mit perio- dischem Wechsel von Vegetations- und Ruhe- zeiten, Sommer und Winter, Regenzeit und Trockenzeit, werfen das Laub nach einigen Monaten am Ende der günstigen Jahreszeit ab, bei anderen haben die Blätter längere oft mehrjährige Lebensdauer und der Laubfall ist ebenso wie der Laubausbruch weniger streng oder überhaupt nicht an eine be- stimmte Jahreszeit gebunden. Den ex- tremsten Fall bildet die seltsame Wüsten- pflanzung Welwitschia mirabilis (Tum- boa Bainesii) deren beide einzige Laubblätter überhaupt nicht in den stationären Zustand übergehen sondern am Grunde beständig nachwachsend jahrzehntelang an dem knol- ligen Holzstamm der Pflanze als Assimila- tionsorgane in Tätigkeit bleiben. Der Ablösung der fallenden Laubblätter gehen gewisse Verändenmgen vorauf, die durch eine Verminderung des Trockenge- wichtes bemerkbar werden. Es werden aus dem alternden Blatt Substanzen in den Sproß abgeführt. Dabei erleidet das Blatt häufig eine Verfärbung, die als Herbstfärbung bezeichnet wird. Statt des Blattgrüns treten unter dem Einfluß nächtlicher Abkühlung und intensiver Tagesbeleuchtung gelbe und rote Farbstoffe im Blatt auf. Daß dabei eine Stoffableitung aus dem Blatt eine Rolle spielt, zeigt sich, wenn man, die Hauptnerven eines noch grünen Herbstblattes durchschneidet. In dem Blatteil, dessen Ableitungsbahn durchgetrennt wurde, bleibt das Blattgrün länger erhalten. An dem Gnmde des Blatt- stiels, und wo sonst eine Abtrennung des funktionslos werdenden Organs erfolgen soll, bildet sich vorher eine cpier das Stielgewebe durchsetzende Ablösungsschicht von leicht sich trennenden korkartigen Zellen. Die Stelle, an der die Ablösung erfolgt ist, die so- genannte Blattnarbe weist dadurch von Anfang an eine abschließende Periderm- schicht auf, die einen sicheren Wundverschluß bildet. Mit der Loslösung des Blattes vom Sproß ist das Lebensschicksal der allermeisten Laub- blätter abgeschlossen. Nur in wenigen Aus- nahmsfällen sind die abgelösten Blätter einer Blatt 33 weiteren Entwickelung fähig. Es bilden sich an ihnen normalerweise an vorgebildeten Stellen oder infolge von zufälliger Verwundung aus dem Wundgewebe Vegetationspunkte, welche junge sich bewurzelnde Sprosse, also neue Pflanzenindividuen bilden können. Das Blatt tritt hier in den Dienst der vegeta- tiven Vermehrung. Adventive Vegetations- punkte, sogenannte blattbürtige Knos- pen sind von einer Reihe von Farnen be- kannt. Sie treten ferner regelmäßig in den Randkerben des fleischigen Blattes von B r y p h y 1 1 u m c a 1 y c i n u m auf. Auch an den Gmndblättern von C a r d a - mine pratensis trifft man häufig Brutknospen an. Die Fähigkeit solche blattbürtige Knospen aus Wundstellen zu bilden, kommt im hohen Grade den Blät- tern von Begonia und Peperomia zu, die von den Gärtnern zur Vermehrung be- nutzt werden. Auch an den abgefallenen Fiederblättchen der Aroidee Zamioculcas und den abgelösten Blättern von Sedumarten (s. Fig. 40), N a s t u r t i u m l a c u s t r e u. a. m. treten oft Adventivsprosse auf. Fig. 40. Abgelöstes Blatt von Sedum Stahlii , das einen Adventivsproß gebildet hat. Ver- größert. Nach Goebel. 4b) Die formbestimmenden Fak- toren, a) Innere Faktoren. Die Gestalt und der innere Bau, die ein Blatt durch seinen Entwickelungsgang erreicht, sind von ver- schiedenen inneren und äußeren Faktoren abhängig. Unter den inneren Faktoren ist die Vererbung der elterlichen Eigenschaften von hervorragender Bedeutung. Durch die Vererbung wird der Grundplan des werden- den Organes in seinen wesentlichen Zügen bestimmt; sie repräsentiert gewissermaßen den Einfluß, den die Beschaffenheit des Baumaterials auf die Gestalt des fertigen Gebäudes hat. Diese Beschaffenheit des Materials ist in der nicht direkt wahrnehm- baren Organisation des Zellplasmas und be- sonders seines Zellkerns gegeben, sie liegt bereits in dem jüngsten Stadium des Pri- Handworterbuch der Naturwissenschaften. Band I mordialblattes fest vor und bleibt während des Entwickelungsganges unverändert. Durch die gleichbleibende Wirkung der Vererbung auf die Gestaltbildung ist aber das End- resultat des Entwickelungsganges keines- wegs in Form und Bau vollkommen deter- miniert, vielmehr beeinflussen andere innere und äußere in ihrem Wirkungsgrade wech- selnde Faktoren den Entwickelungsverlauf und damit die Gestalt und den Bau des aus- gewachsenen Blattes. Wir können demnach sagen, die Vererbung bestimmt den Umfang des Entwickelungsfeldes; welche von den innerhalb desselben gelegenen Entwickeln ngs- möglichkeiten realisiert werden, ist von der Konstellation der übrigen nicht im Wesen des Materials gelegenen Faktoren abhängig. Oder wir können die Vererlning ansehen als die in der spezifischen Organisation des Materials gelegene Befähigung auf die Kon- stellation der wechselnden Faktoren in ganz bestimmter spezifisch konstanter Weise zu reagieren. Als ein Ergebnis des wechselnden Ein- flusses innerer Faktoren müssen wir es be- zeichnen, daß zahlreiche Pflanzen, wenn sie aus dem Keim erzogen werden, auch unter gleichbleibenden äußeren Umständen zu- nächst Jugendblätter von besonderer Fonn (Primärblätter, Erstlingsblätter) und erst nachträglich die normalen Laub- blätter (Folgeblätter) bilden, daß unab- hängig von dem Wechsel der äußeren Lebensverhältnisse an den Sprossen vieler Pflanzen neben den Laubblättern abweichend geformte Niederblätter oder Hochblätter auf- treten. Die Erscheinungen der habituellen Anisophyllie, Heterophyllie, Asymmetrie der Blattspreiten, die unter konstanten Außen- bedingungen auftreten, bieten weitere Bei- spiele. Es liegt nahe die ursächliche Erklä- rung für diese Erscheinungen in den Wechsel- beziehungen der verschiedenen Organe des Pflanzenkörpers zu suchen, sie als Korre- lationserscheinungen zu deuten. Für einige derartige Fälle hat das Experiment diese Erklärungsweise bestätigt. Wenn bei Keimpflanzen, die nach Durchlaufung des Jugendstadiums bereits zur Ausbildung von Folgeblättern übergegangen waren durch Verschlechterung der Ernähmngsbedingungen die Wiederhervorrufung von Jugendblättern gelang, so kann daraus der Schluß gezogen werden, daß die geringe Leistungsfähigkeit der Wurzel und der Assimilationsflächen an der jungen Keimpflanze die innere Ursache für das Auftreten der Jugendblattform dar- stellt. Bei verschiedenen Holzgewächsen mit ruhenden Winterknospen ist das Vor- handensein der Laubblätter die Bedingung für die Umwandlung der am Vegetations- punkt zunächst stehenden Blattanlagen in ' Knospenschuppen. Entfernt man recht- r. 3 34 Blatt zeitig die Laiibblattanlagen am Jahres- trieb, so werden die normalerweise zu Knospenscliuppen bestimmten Blattanlagen zu Laubblättern. Die Größe der einzelnen Blätter und Blatteile ist in gewissem Grade von der Menge der während der Entwickelung vom Sproß zugeführten Nahrung abhängig, das zeigte die Riesengröße der reichhch mit Nahrung versorgten Blätter an den Stock- ausschlägen mancher Holzgewächse z. B. Populus, Paulownia u.a.'Man kann auch, wenn man einzelne Zuleitungsbahnen, welche die Nahrung aus dem Sproß ins Blatt führen, durchschneidet, eine ungleichmäßige Ent- wickelung der verschieden versorgten Blatt- areale erzielen. Diese experimentellen Er- fahrungen können zur ursächlichen Erklänmg gewisser Fälle von Anisophyllie und Asym- metrie der Blätter führen. Es zeigt sich nämlich, daß den ungleich groß werdenden Blättern oder Blatteilen bereits am Vege- tationspunkt des Sprosses ungleichgroße Areale zugewiesen sind und daß die relative Entwickelung der Zuleitungsbahnen dieser Arealgröße entspricht. Demnach ist in solchen Fällen als nächstwirkende innere Ursache für die Erscheinungen der Aniso- phyllie und Asymmetrie der ungleiche An- schluß an den Nahrungsstrom des Sprosses anzusehen. ß) Aeußere Faktoren. Die äußeren Umstände kommen zum Teil für die Mecha- nik des Entwickelungsganges einer Blattan- lage in doppelter Weise in Betracht: sie bilden einmal die äußeren Vorbedingungen für den Stoff- und Energiewechsel und wirken ferner auch als morphogene Reize, d. h. Ent- wickelungsimpulse, die die Form und den Bau des werdenden Organes innerhalb der von der Vererbung bedingten Grenzen be- stimmen. Zum anderen Teil aber können auch morphogene Reize von solchen äußeren Umständen ausgehen, die nicht zu den Lebensbedingungen der Pflanze zählen. Der morphogene Einfluß äußerer Fak- toren macht sich in der Natur bisweilen auf- fällig bemerkbar: Nachkommen der gleichen Pflanzenindividuen bilden im Höhenklima der Gebirge, auf salzreichem Boden des Meeres- strandes anders geformte und innerlich anders gebaute Blätter, als wenn sie im Tal und auf salzarmem Boden wachsen. Das Er- grünen der sich entfaltenden Blätter erfolgt meistens unter dem Einfluß des Lichtes. Bei zahlreichen Pflanzen wird die definitive Stellung des Blattes bestimmt durch die Richtung des Lichtes, das während des Ent- wickelungsganges die Blattanlage traf. Größe und innerer Bau sind bei den Blättern des gleichen Baumes in vielen Fällen wesentlich verschieden, je nachdem das Blatt im Schat- ten der Krone oder im freien Licht zur Aus- bildung kam. Bei gewissen amphibischen Pflanzen gewinnt die gleiche Blattanlage verschiedene Ausbildung, je nachdem sie in der Luft oder im Wasser zur Entfaltung ge- langt, bei anderen Gewächsen kann der Ein- fluß trockener oder feuchter Luft ähnliche Differenzen bewirken. Die Länge des Blatt- stiels bei den Schwimm blättern wurzelnder Wasserpflanzen wird durch die Wassertiefe reguliert,. Extreme Wärme oder Kälte, jäher Wechsel der Temperaturen, Ueberfluß oder Mangel an Nahrungsstoffen können fördernd oder hemmend und damit auch formbe- stimmend auf die einzelnen Entwickelungs- vorgänge im Werdegang des Blattes ein- wirken. Als morphogene Reizwirkungen, die nicht zu den äußeren Lebensbedingungen der Pflanzen in Beziehung stehen, mögen erwähnt sein die Abhängigkeit der Formgestaltung und des Entwickelungsverlaufes gewisser Blattranken von dem Umstand, ob die An- lage mit einer Stütze in Berührung tritt oder nicht, und ferner die lokalen oder all- gemeinen Gestaltveränderungen, welche die Blätter infolge der Einwirkung eines Gallen- tieres oder unter dem Einfluß eines einge- drungenen Pilzparasiten erleiden können. In keinem Falle wirken die morphogenen Agentien der Außenwelt direkt modellierend auf die wachsende Blattanlage ein, vielmehr bilden sie nur den Anstoß für eine Aenderung der inneren Bedingungen, so daß die Kette der Kausalitäten zeitweilig unserer direkten Wahrnehmung sich entzieht und erst in der am werdenden Blatt hervortretenden Form- abweichung wieder sichtbar wird. Indem dabei die innere Disposition der Anlage, der bei dem Eintritt der Reizung vorhandene innere Zustand, wesentlich mitbestimmend wird, köimen unter Umständen verschiedene äußere Reize die gleiche äußerlich sichtbare Folge hervorrufen oder gleiche Reizursachen am gleichen Organ zu verschiedenen Zeiten verschiedenen Erfolg haben. Die daraus sich ergebenden Schwierigkeiten der Deutung stellen der experimentellen Morphologie eine nahezu unübersehbare Reihe von Aufgaben, die zum größten Teil noch der befriedigenden Lösung harren und deren Bearbeitung erst in neuerer Zeit mit geeigneten Mitteln in An- griff genommen worden ist. Literatur. K. Goebel , PflamenbioLogische Schilderungen. Marbturj T. I, 1889, T. II, 1S91. — K. Goebel, Oryanographie der Pflanzen. Jena 1898 bis 1901. — K. Goebel, Einleitung in die experimentelle 3Iorpholoyic der Pflanzen. Leipzig und Berlin 1908. — G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig VJO4. — G. Haberlandt, Die Licht- sinnesorgane der Laubblätter. Leipzig 1905. — A. Hansgii'if, Phyllobiologie. Leipzig 1908. — G. Klebs, WilU:ürUche Entivicklungsänderung bei Pfianzfn. Jena 1903. — G. Klebs, Ueber Blatt — Blitz (Physikalische Erscheinung) 35 Rhythmik in der Entirickinng der Pflanzen. Heidelberg 1911. — W. Pfeffer, Pflanzen- Physiologie. Leipzig 1S97 bis I904. — A, F. W, Schitnper, Pflanzengeographie. Jena 1908. — E. Stahl, Regenfall und Plattgestalt. Leiden 1893. — Derselbe, Ueber bunte Laubblätter. Anncd. du Jardin Pot. de Pidtenzorg XIIL, 2, S. 1S7. — Derselbe, Zur Piulogie des Chloro- phylls. Jena 1909. — Wiesner, Der Lieht- gemiß der Pflanzen. Leipzig 1007. K. Giesenhagen. Blenden. Alte bergmännische, aber noch heute ge- bräuchliche Bezeichnung für durchsichtige geschwefelte Erze (siehe den Artikel „Erz- lagerstätten"). Blitz. A. Der Blitz als physikalische Erscheinung: 1. Tecluük photographischer Blitzaufnahmen. 2. Die örtliche Aiisbreitmig der Blitzbahn. 3. Die Entstehungsweise der Blitzbahn und die weiteren Vorgänge in ihr. 4. Kugelblitze. B. Blitzgefahr und Blitzstatistik. C. Blitz- ableiter und Blitzschutzvorrichtungen: 1. Histo- risches. 2. Aufgabe und Theorie. 3. Gebäude- blitzableiter. 4. Schutz elektrischer Leitungen: a) Schwachstrom, b) Starkstrom. A. Der Blitz als physikalische Erscheinung. I. Technik photographischer Blitzauf- nahmen. Da wir unsere Kenntnis über die Gestalt der Blitzbahn und die Vorgänge in ihr fast ausschließlich photographischen Auf- nahmen verdanken, so sei hier zunächst einiges über die Technik der letzteren gesagt. Sie lassen sich nur bei genügender Dunkel- heit machen, und es wird dazu die vorher auf Ujiendhch eingestellte Kamera etwas nach hinten übergeneigt und auf diejenige Gegend des Himmels gerichtet, wo die Blitze erscheinen. Erst dann wird das Objektiv geöffnet und nun so lange offen gelassen, bis in seinem Gesichtskreise eine Entladung aufgetreten ist. Natürlich darf man nicht durch eine Fensterscheibe hindurchphoto- graphieren, da sonst die Bilder verzerrt werden. Auch darf man, wenn brennende Straßenlaternen oder dgl. im Gesichtsfelde sind, nicht mit geöffnetem Objektiv herum- hantieren, da man sonst Lichtlinien auf der Platte erhält, welche gewisse Aehnhchkeit mit Bhtzlinien haben und auch schon oft dafür gehalten worden sind. Bei fest aufgestellter Kamera erhält man nur eine Darstellung der örtlichen Ver- hältnisse der Blitzbahn; will man auch den zeitlichen Verlauf der elektrischen Vor- gänge in ihr kenneu lernen, so muß man der Kamera während der Aufnahme eine Dreh- bewegung erteilen, da dann die in der Blitz- bahn zeitlich aufeinander folgenden Vor- gänge sich auf der photographischen Platte räumlich nebeneinander abbilden. Die Dreh- bewegung muß ganz langsam, möglichst gleichmäßig und stets in einem Sinne, also z. B. von links nach rechts, ausgeführt wer- den. Ist man dabei aus dem Gesichtskreis des Gewitters herausgekommen, so dreht man die Kamera möglichst schnell in ent- entgegengesetzter Richtung wieder zurück. Will man ferner die Zeitabstände zwischen den einzelneu Vorgängen in der Blitzbahn genauer messen, so muß man das Brett, auf welchem die Kamera steht, durch ein Uhr- werk oder einen Motor drehen lassen. Noch empfehlenswerter ist es, zur Auf- nahme von Blitzerscheinungen gleichzeitig zwei Apparate zu verwenden, von denen der eine still steht und der andere, wie so- eben beschrieben wurde, durch ein Uhrwerk gedreht wird. Die beiden so erhaltenen Auf- nahmen ergänzen sich nämlich in vielfacher Hinsicht, und vor allem ist es auch nur so möglich, deu zeitlichen Zusammenhang sol- cher Blitze zu ermitteln, welche zwar in ganz verschiedenen Bahnen verlaufen aber doch nahezu gleichzeitig auftreten und daher auch in elektrischer Beziehung meistens zu- sammengehören. 2. Die örtliche Ausbreitung der Blitz- bahn. Schon die ersten photographischen Blitzaufnahmen zeigten, daß die Blitzbahn nicht, wie man früher vielfach annahm, eine aus wenigen geraden und scharf umge bogenen Teilen bestehende Zickzackhnie dar- stellt, sondern daß sie, wie auch die inFigur 1 wiedergegebene Aufnahme des Verfassers zeigt, vielmehr dem Verlauf eines Flusses auf einer Landkarte ähnelt, um so mehr als sich daran gewöhnhch auch noch zahl- reiche seitliche Verästelungen nach Art der Nebenflüsse ansetzen. iVllerdings kommt es vor, daß ein solcher Seitenzweig des Blitzes im Bilde quer über einen oder auch mehrere andere seiner Art hinweggeht; in- dessen ist dies natürlich so zu erklären, daß diese Verzweigungen dann — vom Be- obachter aus gesehen — räumhch hinter- einander liegen. Es ist nämlich von allen diesen Linien keine einzige auf eine Ebene beschränkt, und man sieht daher häufig, daß dieselben sich an einigen Stellen sogar selbst zu überqueren scheinen, was offenbar be- deutet, daß die Entladung an der be- treffenden Stelle eine Art Schraubenhnie ce- 36 Blitz (Physikalische Erschemimg) bildet hat, deren Achse auf den Beobachter zu oerichtet war. Von den Seitenentladungen eines zur Erde gehenden Blitzes pflegen ferner die meisten sich allmählich in der Luft zu ver- lieren; gelegentlich kommt es aber auch vor, daß der eine oder andere von ihnen sich einer benachbarten Wolke zuwendet, und es Wolke in die Luft hinein darstellen. Im näch- sten Abschnitt werden wir sehen, daß es sich dann sozusagen um einen nicht fertig gewor- denen Blitz handelt. 3. Die Entstehungsweise der Blitzbahn und die weiteren Vorgänge in ihr. Durch Abbildung künstlicher elektrischer Funken auf schnell bewegten photographischen Plat- Fig. L handelt sich dann also um einen Blitz mit zwei Einschlagstellen, von denen die eine auf der Erde und die andere in einer benach- barten Wolke liegt. In anderen Fällen kann man wieder beobachten, daß bei einem Erd- blitz nicht bloß die Hauptentladung, sondern aucli einer ihrer Seitenzweige bis zur Erde hinabreicht, und es kann demnach auch ein und derselbe Blitzschlag an mehreren Stellen der Erdoberfläche einschlagen. Andererseits existieren aber auch, wie z. B. die mittlere Entladung der Figur 1 zeigt. Blitze, welche gar nicht bis zur Erde hinabreichen und also nur eine mächtige Büschelentladung von der ten hat B. Walter zuerst 1898 den Nach- weis geliefert, daß ein solcher Funke in der Regel nicht mit einem Schlage entsteht, sondern daß ihm sein Weg zuvor durch mehrere stoßweise aufeinander folgende und von Stoß zu Stoß immer weiter von den Polen aus vordringende büschelartige ,, Vorent- ladungen" gebahnt wird. Eine besonders cha- rakteristische Fuukenaufnahme dieser Art ist in Figur 2 wiedergegeben. Dabei hat man sich oben den positiven und unten den negativen Pol vorzustellen und ferner den Verlauf der Zeit von links nach rechts zu denken. Man sieht dann, daß hier dem eigentlichen Blitz (Physikalische Erscheinung) 37 Funken oben und unten fünf getrennte Büschelentladungen voraufgegangen sind, daß ferner von diesen die zeitlich später auftretende stets die längere war und daß auch eine jede davon stets, soweit sie es vermochte, den ihr von ihren Vorgängerinnen schon gebahnten Teil des Weges benutzte. Von den Büscheln sind ferner die positiven viel länger als die negativen und auch viel stärker verästelt, so daß demnach den ersteren das Hauptverdienst an der Vor- bereitung der Funkenbahn zukommt. In ähnlicher Weise entsteht nun anch der Blitz selbst, wie von B. Walter zuerst 1902 durch mehrere, mit bewegter Kamera gemachte Blitzaufnahmen bewiesen wurde, von denen auch die Figur 1 eine darstellt. Zunächst sieht man nämlich in dieser Abbil- dung, daß der Hauptblitz derselben in seinen oberen Teilen links von einem leuchtenden Bande beglei- tet ist, das dieser seiner Laoe wegen zeitlich vor der eigenthcheu Entladung die- ses Blitzes auf- getreten sein muß und daher nichts anderes darstellt als die Summe der ein- zelnen sich hier unmittelbar an- einander legen- den Stiele der die Blitzbahn vorbereitenden Büschelent- ladungen. Da ferner das leuch- tende Band von oben nach un- ten zu immer schmäler wird, so müssen also die obersten Teile der Blitz- bahn zuerst ent- standen und mithin die ganze Entladung von der Wolke aus eingeleitet sein. Allerdings scheint es zu- nächst, als ob die seitlichen Verästelungen dieses Blitzes, da sie sämtlich bis an die Hauptentladung heranreichen, erst gleichzeitig mit ihr entstanden sind; bei genauerem Hinsehen sieht man aber. Fi-. 2. daß die stärksten dieser Aeste von zarten, parallel laufenden Linien begleitet sind, die wieder sämthch links von diesen Aesten hegen und daher zeithch vor ihnen auf- getreten sind, so daß sie also die Seitenäste der betreffenden Vorentladungen des BHtzes darstellen. Zwischen der Funkenentladung der Figur 2 und dem Blitze der Figur 1 findet also immer- hin insofern ein Unterschied statt als bei letzterem die Seitenäste der Vorentladungen in dem Augenblick, wo die eigentliche Ent- ladung erfolgt, sogar stärker sichtbar werden als in dem ihres Entstehens, während beim Funken gerade das Umgekehrte der Fall ist. So ist es auch zu erklären, daß man diese dem Blitzschlag voraufgehenden Vor- entladungen nur sehr schwer mit bloßem Auge beobachten kann, um so mehr als sie ihm zumeist in weniger als Yioo Sekunde voraufgehen. Bei dem Blitz der Figur 1 z. B. sind von den nach links zeigenden Vorent- ladungen die drei obersten — von oben nach unten gerechnet — 0,0089, 0,0080 und 0,0057 Sekunden vor der Hauptentladung aufgetreten. Es sei noch erwähnt, daß auch der links neben dem Haupt blitz der Figur 1 liegende schwächere Blitz, der ja eine frei in der Luft endigende selbständige Büschelentladung dar- stellt, auf seiner linken Seite von einer schwächeren parallelen Linie begleitet ist, die ebenfalls eine Vorentladung desselben dar- stellt. Wenn nun die Blitzbahn in der beschrie- benen Weise fertig geworden ist, so entladet sich die betreffende Wolke entweder, wie bei dem Hauptblitz der Figur 1 in einem einzigen Schlage, oder es erfolgt im Anschluß an diese ,, Anfangsentladung" auch noch eine mehr oder weniger andauernde „Nachent- ladung". Die letztere kann dann wieder sehr verschiedene Formen annehmen. Häufig nämlich besteht sie nur aus einem fast gleichmäßigen Fließen der Elektrizität in der durch die Anfangsentladung gebildeten Bahn- hnie. Ein solches zeigt sich z. B. bei dem ganz links in Figur 1 noch sichtbaren Blitze. Dieses Fließen hält dann manchmal bis zu 14 Sekunde lang an. Häufig treten hierbei aber auch mehrere, mckweise einsetzende ,,Partialentladungen" auf, die dann ebenfalls sämtlich den von der Anfangsentladung ge- bahnten Weg einschlagen. Ein solcher Blitz wird z. B. durch die in Figur 3 wieder- gegebene Aufnahme des Verfassers dargestellt. In anderen Fällen wieder kommt ein Gemisch beider Entladuntisarten zustande. Der Zeitabstand zwischen den 5 Entladungen des Blitzes der Figur 3 beträgt von vorne nach hinten 0,0360, 0,0364,^0,0283 und 0,1440 Sekunden, so daß also das ganze Phänomen rund ^j^ Sekunde gedauert hat. 38 Blitz (Physikalische Erscheinung] Da hier ferner die Zeitabstäiide zwischen den | kommt, und daß ferner die eigentliche Ent- ersten drei Teilentladungen dieses Blitzes | ladung nach den einzelnen Einschlagstellen nahezu gleich sind, so könnte man vielleicht hin auch niemals genau gleichzeitig, sondern meinen, daß es sich um einen regelmäßigen j vielmehr stets in verschiedenen, aber frei- Fig. 3. Schwingungsvorgang der Elektrizität mit | abwechselnd umgekehrter Polarität von | Wolke und Erde handelt. Indessen spricht : dagegen schon der scharf abgesetzte Charak- ' ter dieser Entladungen, so daß man es hier doch wohl nur mit einer einseitig gerichteten elektrischen Strömung zu tun hat. Auch theoretische Gründe sprechen hierfür. Schließlich sei noch erwähnt, daß bei denjenigen Blitzen, welche mehrere Einschlag- stellen zeigen, die entsprechende Veräste- lung der Bahnlinie gewöhnlich schon bei den Vorentladungen derselben zustande- lich in sehr kurzer Zeit aufeinander folgenden Partialentladungeu erfolgt. A4. Kugelblitze. Bei den Kugelblitzen handelt es sich um kugelartige Lichtgebilde von Ei- bis Kopfgröße, die oft viele Sekunden lang sichtbar sind, meistens langsam dahin schweben und auch keinen nennenswerten Schaden anrichten. Nach Plante soll es sich dabei um verdünnte Gase handeln, die nach Art eines elektrischen Lichtbogens zwischen einer von der Gewitterwolke aus- gehenden elektrisch leitenden Luftsäule und der Erde als Elektroden entstehen. Nach Blitz (Physikalische Erscheinung — Blitzgefalu^ und Blitzstatistik) 39 Ansicht des Referenten jedoch haben wir es hier mit Wasserblasen zu tun, die sich aus Wasserdämpfen oder aufspritzendem Wasser bilden, während gleichzeitig das umgebende Erdreich durch Influenz von seiten der darüber stehenden Gewitterwolke äußerst stark elektrisch geladen ist. Die Blasen besitzen dann eine elektrische Ladung glei- chen Vorzeichens wie die Umgebung, werden deshalb von ihr abgestoßen und bewegen sich daher wie eine elektrisch geladene Seifen- blase in gleichnamigem Felde. Zu diesen Ausführungen ist auch der Artikel „Atmosphärische Elektrizität" Abschnitt i8 zu vergleichen. Literatur. H. Kayser, Ber. d. Königl. Akad. Berlin ISS4. — L. Weber, Ebenda 1889. — B. Walter, Wiedemanns Annalen, Bd. 66, S. 636, 1898. — Derselbe, Annalen der Phys., Bd. 10, S. 393, 1908. — Derselbe, Jahrbuch Hamb. Wiss. Anst., Bd. 20, 1903 und Bd. 27, 1909. — Derselbe, Meteorolog. Zeitschr., Bd. 26, S. 217, 1909. — G. Plante, Die elektrischen Erscheinu7igen der Atmosphäre. Deutsch von G. Wall entin. Halle 1889. B. Walter. B. Blitzgefahr und Blitzstatistik. Von 1 MiUion Menschen werden jährlich durch den Bhtz setötet in Eng- land Belgien - -'■— H etwal 2,1 3 3,1 4,4 10,6 (Nachmittags) als an der Meeresküste (9 Uhr abends bis 3 Uhr nachts). Die Bhtzgefahr im Freien ist erhebhch größer als an jedem anderen Platz. Die Zahl der Bhtzschadenmeldungen bei den Versicherungsgesellschaften befindet sich jährlich im Wachsen. Eine Zunahme der Bhtzgefahr läßt sich hieraus aber nicht folgern. Verschiedene Baumarten sollen den Blitz verschieden stark anziehen. Der germanische Volksglaube weihte die Eiche dem ,, Donar", und noch heute rät der Volksmund bei Ge- witter: Von den Eichen mußt du weichen, aber Buchen sollst du suchen. Die Zählung der geschädigten Bäume ergab: Die Blitzgefahr wächst nach dieser Tabelle um so mehr, je weiter wir uns von der Meeres- küste entfernen, der Häufigkeit der sommer- lichen Gewitter entsprechend. Nehmen wir an, daß jeder Bhtzschlag 1 Menschen getötet hätte, so würden wir, wenn wir die Volkszahl nun wachsen ließen, während die Zahl der Blitzschläge auf die gleiche Bodenfläche konstant bliebe, eine Abnahme der Zahl der Blitzschläge pro Million Einwohner erhalten. Dieser Einfluß der Bevölkerungsdichte ist in den Statistiken nicht berücksichtigt, und macht sich vielleicht auch in der obigen Tabelle bemerkbar. Gewitter an der Küste sind meist Rand- wirbel der Tiefdruckgebiete und treten zu allen Jahreszeiten auf; während die Gewitter Inland auf der Erhitzung der Luft am Boden beruhen, und sich wesenthch auf die 3 warmen Monate Juni, Jnli, August, be- schränken. Dem jahreszeithchen Unterschiede ent- sprechend bevorzugen die Bhtzschläge im Linern der Kontinente andere Tagesstunden Pappel Eiche . Weide Birne . Nadel , Buche Niederlande 1882 bis 1906 öteiermark- Kärnten 1902 bis 1903 266 109 85 36 33 6 18 41 2 1^ 60 2 In dieser Tabelle fehlt leider die Gesamt- zahl der Bäume. Auch sind wieder die Zahlen dadurch entstellt, daß Pappel und Weide z. B. in den Niederlanden, Nadelhölzer in Steiermark und Kärnten häufiger sind; doch läßt sich ein gewisser Gang in den Zahlen nicht verkennen. Die Annahme eines Einflusses des Bodens, auf dem der Baum steht, ist widerlegt worden. Wahrscheinhch ist ledighch die Wirkung des Bhtzes auf die verschiedenen Holzarten je nach dem Bau des Stammes und der Rinde verschieden. In Hann. Münden legte man Zinkstreifen um Buchen (die nach der Statistik vom Bhtz nicht getroffen werden) und fand diese häufig vom Bhtz zerschmolzen, ohne daß der Baum selbst eine Spur aufwies. Die Blitzgefahr für den Menschen scheint in den Tropen deshalb geringer, weil die meisten Pflanzungskulturen dort Waldkul- turen sind (Kokos, Kakao, Gummi), die den darunter befindlichen Arbeiter wie ein Haus schützen. Nach den bisherigen Vorstellungen soU in den Tropen die Zahl der Blitzschläge trotz der größeren Heftigkeit und Zahl der Gewitter geringer sein als bei uns, doch kommt nach einer Untersuchung des Ver- fassers in einer Kokospflanzung in Samoa durchschnittlich auf je 500 Palmen pro Jahr 1 Bhtzschlag, der 2 bis 3 Palmen zugleich köpft, während nach Hellmann in Deutsch- land auf 50 ha Waldland erst 1 Baum jährhch vom Blitz getroffen wird. Wahr- scheinhch beruhen die bisher angenommenen Unterschiede auf den Mängeln des sta- tistischen Materials in den Tropen. 40 Blitz (Blitzgefalir imd Blitzstatistik — Blitzableiter Tuid BlitzsehutzvoiTiclitimgen) Literatur. Hann, Lehrbnch d. ßfeleoi-ol. S. 4Slfl. — Derselbe, Kliynatologie (Einige Stellen). — Me tcorolo (fische Zeitschr ift. Viele Hin- weise und Referate auch über ansländische Ar- beiten. — Hellmann, Beiträge z. Etat. d. Blitz- gefahr. Zeitschr. d. Kgl. Prevß. Statist. Bnreavs, Berlin 1886. — R. Hartig, Forsil. nat. wiss. Zeitschr. 1897, S. 97 fl. — Jahrbücher d. K. K. Centr. -Anstalt. Zahlreiche Beiträge besonders von Pt'oJtaska über Steiermark und Kärnten. — Report of the Chief Weather Bureau, Washington. Mehrere Berichte. ■ — O. Steffens, Ueber die Blitzgefahr in Deutsch- land. Dissertation 1901. — Van der Linden, La fondre et les arhres. Bruxelles 1907. Än- nales meteorol. d. l'ohs. d. Belgique. — Feye, Blitzschläge i. d. Waldbezirk Lippe-Detmold. — Das Wetter, Wochenschrift, herausgegeben V. R. Aßmann. Viele Einzelbeobachtungen. S. auch Heft 7, 1910. — E.Stahl, Die Blitz- gefährdutig der verschiedenen Baumarten, Jena 1912. K. Wegener. C, Blitzableiter und Blitzschutz- vorrichtungen. 1. Historisches. Der Gedanke, daß der Blitz eine Erscheinung gleicher Natur sei wie der Funke der Leidener Flasche, wurde un- mittelbar nach deren Erfindung ausge- sprochen, und zwar zuerst vonWinkler (1746; vgl. Kosenb erger Gesch. d. Phys.). Vor- schläge zum Blitzschutz, die sich auf jene Er- kenntnis stützten, machte Franklin (1750). Die gelegentliche frühere Errichtung metallbe- schlagener Schutzmasten bei Aegyptern und Juden (vgl. Munk Wied. Ann. "d. Phys. I, 320) entbehrte der wissenschafthchen Grund- lage. Auf Franklins Vorschläge folgten Versuche mit atmosphärischer Elektri- zität durch d'Alibard (1752), der vor- nehnüich mit hohen isolierten Stangen, und durch Franklin, der mit Drachen arbei- tete. Die von Franklin veröffentlichte Theorie (1753) führte zu schneller Verbreitung des Blitzableiters, von 1769 an auch in Deutschland. 2. Aufgabe und Theorie. Die Aufgabe des Blitzableiters kann als eine doppelte aufgefaßt werden : a) Verhütung des Blitzschlages durch Ausgleich der bestehenden elektrischen Span- nung in ■ Form der (stillen) Büschelent- ladung; b) Unschädliche Ableitung der trotzdem in Form des BMtzes übergehenden Elektrizi- tät zur Erde. Daß die Wirkung a, die bereits Franklin dem Blitzableiter zuschrieb, eine wesent- liche Rolle spielen könnte, nimmt man heute nicht mehr an (vgl. z. B. Keesen El. techn. Ztschr. 1907 S. 461). Die Verfolgung des Zweckes b gestaltet sich verschieden, je nachdem man den Blitzschlag von dem zu schützenden Gegenstand abwenden oder nur seine schädigenden Folgen verhüten will. Ersteres ist der Fall bei Gebäuden, letzteres vorzugsweise bei elektrischen Freileitungen. Der Blitz, wie überhaupt die elektrische Entladung in Form eines Funkens findet zwischen solchen Stellen eines schlechten Leiters statt, an denen der elektrische Zustand (vgl. die Artikel ,, Potential" und „Elek- trisches Feld") hinlänghch große Unter- schiede zeigt. Eine gute Anschauung von diesen Verhältnissen geben die Aequipotential- oder Niveauflächen, deren jede aUe Punkte gleichen elektrischen Zustandes verbindet. Unter ihnen hat den Zustand null Volt die leitende Erdoberfläche selbst nebst den auf ihr befindlichen Gegenständen, sofern diese als leitend angesehen werden können. Dies ist bei den meisten Körpern statthaft, wenn Fig. 1. sich nicht schnelle elektrische Veränderungen in der Atmosphäre abspielen. Befindet sich in größerer Höhe über dem Erdboden eine ausgedehnte, angenähert wagerechte Schicht (Gewitterwolke) von ebenfalls gleichem aber hohem Potential, so können wir zwischen sie und die Erdoberfläche andere Aequipoten- tialflächen legen, etwa so, daß sich von einer zur nächsten das Potential um einen be- stimmten Betrag, z. B. um je 2000 Volt ändert. Beträgt hierbei die durchschnittliche Entfernung zweier Flächen 1 m, so ergibt sich eine Zusammendrängung, also ein höheres Potentialgefälle als 2000 ^'olt i)ro Meter oberhalb aller Erhebungen der Erdoberfläche (s. Fig. 1). Dort ist die AVahrscheinlichkeit einer Durchbrechung der Luft durch einen Funken am größten. Zu bemerken ist jedoch, daß die Voraussetzung jener w^it ausgedehn- ten Ebene gleichen Potentials häufig unzu- treffend sein wird. Unregelmäßigkeiten kom- men vor a) räumlich; z. B. zeigen bei einem Gewitter die Niveauflächen oft mulden- förmige Einbuchtungen nach unten. Dadurch kann auch über geringeren Bodenerhebungen das Potentialcefälle stärker werden als über Blitz (Blitzableiter und Blitzschutzvorrichtungen) 41 beiiaclibarten größeren; b) zeitlich treten Abweiehnngen auf bei schnellen Schwan- kungen des elektrischen Zustandes in der Atmosphäre, z. B. wenn ein Blitz zwischen zwei Wolken überging. Die stärkste Zu- sammendrängung der Niveaui'lächen findet dann über den höchsten Gegenständen nur statt, falls diese so gute oder bessere Leiter sind als die Umgebung ; cj schließlich kommt es auch darauf an, auf welche Entfernung sich ein starkes Potentialgefälle empor- streckt. Diese Entfernung ist bedeutend über größeren ]\Ietallmassen, z. B. Metall- dächern, und deshalb kann hier die Wahr- scheinlichkeit eines Einschlags größer werden als auf benachbarten höheren Hervorragungen von geringerer Ausdehnung (vgl. Weber „Literatur" 5 S. 3). Obwohl eine Berechnung dieser Ver- hältnisse nicht möglich ist, lassen sich doch erfahrungsmäßige ,, Schutzräume" an- geben, die durch die überragenden Teile mit einer für die Praxis genügenden Wahr- scheinlichkeit als gesichert gelten können. Als einfachen Sclnitzranm bezeichnet man einen Kegel, dessen Spitze mit dem betrachteten Pimkte des Blitzableiters zusammenfällt, und dessen Grundkreis einen Radius gleich der Höhe des Kegels hat (vgl. Linie I in Fig. 1). Ist der Radius doppelt so groß, so heißt der Schntzraum zweifach nsw. (vgl. II). Als Regel pflegt man aufzustellen, daß die höchsten Ecken im einfachen, die Kanten im zweifachen, die Flächen im dreifachen Schntzraum liegen sollen. Will man darauf Rücksicht nehmen, daß die einer Blitzableiterspitze näher liegenden Teile erfahrnngsmäßig stärker geschützt sind, als es einem kegelförmigen Räume entsprechen würde, so legt man einen parabolischen Schntzraum zugrunde. Man bestimmt ihn z. B. nach der Gleichung y^ = 8x (kleiner par. Seh.), wobei y die seitliche Entfenuing, x die Tiefe unter einem beliebigen Punkte der Auffangvorrichtung be- deutet. 3. Gebäudeblitzableiter. 3A. Gewöhn- liche Form (vgl. hierzu ,, Literatur" 6 „Leitsätze"). Der Blitzableiter besteht aus a) den Auffangvorrichtungen, b) den Ge- bäudeleitungen, c) den Erdleitungen. a) Die A u f f a n g v r r i c h t u n g e n sind teils besondere an den höchsten Stellen, vornehm- lich den Ecken, angebrachte Metallstangen, die besonderer Spitzen (etwa ans Platin) nicht bedürfen (vgl. die Bemerkung zu 2 x\ufgabe a); teils werden die hervorragenden Metallteile des Gebäudes (Firstverkleidungen u. dgl.) benutzt. Daß solche Teile hierfür, sowie für die Ableitungen ausreichend sein können, hat im Literesse der Verbilligung und weiteren Verbreitung des BUtzableiters besonders Bau- rat Findeisen betont („Literatur" 5) betont. b) Die Gebäudeleitungen bestehen am besten aus Eisen, dessen Querschnitt bei unverzweigten Leitungen nicht weniger als 1 qcm, bei verzweigten nicht weniger als 0,5 qcm beträgt. Kupfer muß wegen seiner geringeren Festigkeit und leichteren Schmelzbarkeit die Hälfte dieses Quer- schnitts haben, obwohl es mehr als doppelt so gut leitet. Die Leitungen führen von den Auffangevorrichtungen auf den zulässig kür- zesten Wegen und unter tunlichster Ver- meidung schärferer Krümmungen zur Erde. Sie sollen hierbei das Gebäude, namentlich das Dach, allseitig umspannen. Den letzteren Gedanken hat besonders Melsens durch- geführt (,, Literatur" 3), der zahlreiche Ablei- tungen und zahlreiche kurze Auffangstangen anwendet. Sein System kann als Uebergang vom Franklinsciien Blitzableiter zu dem Faradayschen Käfig (Abschnitt 3B) ange- sehen werden. Die Vermeidung von scharfen Krümmun- gen ist nötig wegen der Selbstinduktion. Daß der Blitz einen elektrischen Schwingungs- vorgang darstelle, wird nicht allseitig zuge- geben. Sicher aber handelt es sich um einen Strom, der in sehr kurzer Zeit seine Stärke ändert, etwa von auf 50 000 Ampere wächst und wieder auf Null sinkt. Deshalb muß sich, wie bei Schwingungen, eine starke Impedanz zeigen, sobald die Leitung Krümmungen oder gar Windungen zeigt. Die Entladung springt dann leicht in Form eines Funkens auf benachbarte Leiter und bleibt nur zum Teil in der Leitung. Für Gleichstrom oder langsamen Wechselstrom ist umgekehrt der Widerstand einer Luftstrecke von beispielsweise 1 cm Länge fast unendlich mal so groß wie der eines Drahtseils. Alle größeren Metallteile, besonders das Gas- und Wasserleitungsnetz, sind demnach mit dem Blitzableiter leitend zu verbinden, da sonst Seitenentladungen nach diesen Körpern ein- treten. c) Die Erdleitungen werden vorzugs- weise an ,,Entladungsstellen" angelegt. Da- runter versteht man die Stellen, die dem Bhtz einen gut leitenden Weg zum Grund- wasser bieten und deshalb von ihm bevorzugt werden. Es sind dies die Gas- und Wasser- leitungen, ferner Brunnen, fließende Ge- wässer, aber auch Sammelstellen für Abfall- wasser aller Art. An solchen Orten, falls sie in der Nähe (z. B. innerhalb 10 m) er- reichbar sind, läßt man die Leitungen in vielfachen Verzweigungen endigen. Oft werden besondere Erdplatten (etwa 1 qm) ange- schlossen, oder man läßt die Leitungen in einer Koksschüttung (1 cbm) endigen. 3B. Besonders gefährdete Gebäude müssen erheblich sorgfältiger geschützt wer- den. In Preußen bestehen hierfür besondere Vorschriften („Literatur" 7 und 8), in denen unterschieden werden a) Anlagen zur Her- stellung von nitroglyzerinhaltigen Spreng- stoffen und b) Pulverfabriken und weniger gefährdete Gebäude in Sprengstoffabriken, 42 Blitz (Blitzableiter und BlitzseliutzvoiTichtungen) Im Falle a sind die Gebäude von einem Schutz- wall umgeben. Auf ihm stehen eiserne Stangen, die 2 m oberhalb der höchsten Gebäudeteile durch ein wagerechtes Netz aus Drahtseilen verbunden und zur Erde abgeleitet sind. Unter diesem Netz liegt ein zweites auf dem Dach oder dicht darüber; es erhält eine besondere Erdleitung. Das erste Netz soll eine etwaige Blitzentladung zur Erde leiten, das zweite Seitenentladungen und induktive Wirkungen abfangen. Ein solcher Netzblitzableiter übertrifft den ge- wöhnlichen an Wirksamkeit, gewährt ahei keinen absoluten Schutz. Der Schutz eines Innenraums durch eine Metallhülle (Faraday) besteht gegenüber elektrostati- schen, aber nur bedingt gegenüber elektro- dynamischen Vorgängen. Im besonderen kann wegen des Leitungswiderstandes der Anordnung der Ausgleich sehr großer Span- nungen nicht momentan erfolgen. Unfälle, die vorgekommen sind, führt Kinkel (,, Lite- ratur" 9) darauf zurück, daß eine Erdung der Metallkörper im Gebäude (Bottiche aus Blei usw.) nicht vorgeschrieben ist. Für die unter b genannten Gebäude sind Bhtzableiter vorgeschrieben, die den ge- wöhnlichen Gebäudeblitzableitern ähnhch sind, aber mehr Auffangvorrichtungen und Ableitungen besitzen. 3C. Prüfung von Blitzableitern. Sie erfolgt vorwiegend durch genaue Besichtigung aller Teile und Untersuchung ihres mecha- nischen Zusammenhangs. Ergänzend tritt hinzu eine Messung des Leitungswiderstandes, speziell für die Erdleitung. Man benutzt hierzu besondere Apparate, meistens transportable Ausführungsformen der Wheatstoneschen Brücke. Da es sich bei der Erdleitung um einen Elektrolyten handelt, werden diese Apparate mit Wechselstrom ge- speist, z. B. mittels eines kleinen Induktions- apparates; als Stromanzeiger dient ein Telephon. Da die Messung nur erfolgen kann, indem man den Strom in das Erdreich hinein und wieder heraus leitet, sind mindestens zwei Erdleitungen nötig. Besitzt der Blitzableiter nur eine solche, so benutzt man eine sogenannte Hilfserde, z. B. ein in einen benachbarten Brunnen ver- legtes Stahlband. Näheres in technischen Werken. Die Widerstandsmessung allein besagt nicht viel; denn a) ein zu hoher Widerstand kann auf eine winzige Unterbrechungsstelle zurückzuführen sein, die der Blitz leicht überspringen würde. Immerhin beseitigt man auch solche Fehler; b) es kann auch bei relativ geringem Wider- stände die Leitung stark beschädigt, z. B. fast ganz durchrostet sein, so daß selbst eine schwache Entladung den verbliebenen Rest unter Feuer- erscheinnng zerstören würde. 4. Schutz elektrischer Leitungen. Die langen oberirdischen Leitungen sind Störun- gen durch atmosphärische Elektrizität in hohem Grade ausgesetzt. An einen Ersatz durch unterirdische Leitungen kann man nicht in allen Fällen denken, da die Kosten hierfür zu hoch und bei Fernsprechkabeln auch die Reichweite geringer sein würden (vgl. den Artikel „K abel und Kabelerschei- n u n g e n"). Wird eine Freileitung von einem direkten Blitzschlag getroffen, so ist ein Schutz kaum möghch. Es können dann Isolatoren und Masten zertrümmert und Drähte geschmolzen werden. Auch in diesem Falle ist es möglich, durch geeignete Schutz- vorrichtungen wenigstens den Schaden in den angeschlossenen Stationen zu verringern. Und in noch höherem Grade schützen diese Vorrichtungen gegen schwächere Seitenent- ladungen (Abzweigungen), sowie gegen in- duktive und elektrostatische Einflüsse. 4a) Schutz von Schwachstromlei- tungen. Das Prinzip aller hierzu dienenden Vorrichtungen ist, einen Nebenschluß von der Leitung zur Erde zu führen, diesen aber durch eine Funkenstrecke zu unterbrechen; die Unterbrechung bietet für den Blitz so gut wie keinen Widerstand, für den schwachge- spannten Strom der Telegraphen- und Fern- sprechapparate hingegen einen fast unend- lich hohen. SchwachstrombHtzableiter sind also nichts als Vorrichtungen, in denen zwei Elektroden in sehr geringem, aber festem Abstände einander gegenüberstehen. 1. Der Platten blitzableiter gehört zu den älteren Vorrichtungen dieser Art, und ist noch heute sehr verbreitet. Seine Vorläufer, in denen die beiden Elektroden durch einfache Spitzen oder durch Spitzenkämme gebildet wurden, hatten in geringerem Grade die Fähigkeit, starke Entladungen abzuleiten, ohne daß Schmelz- wirkungen auftraten. Bei dem Siemensschen Plattenblitzableiter liegen auf einer metallenen Grundplatte K zwei geriefelte Platten, deren Längsschnitt AB in Figur 2 andeutet. Sie sind D A K Fig. 2. von der Grundplatte und dem metallenen Deckel D isoliert und werden mittels der an den Enden angebrachten Schrauben in je eine Leitung ein- geschaltet, während das (^iehäuse nach der Erde abgeleitet ist. Der Deckel ist auf der Unter- seite ebenfalls mit scharfkantigen Rippen ver- sehen, die quer zu denjenigen der Leitungs- platten laufen und ihnen sehr dicht (auf etwa 0,25 mm) gegenüberstehen. Senkrechte Bohrungen laufen durch das Ganze, so daß man durch ein- gesteckte ]\Ietallstöpsel die Leitungsplatten mit- einander verbinden (kiu'zschließen) oder zur Erde ableiten kann. Dies geschieht, falls die Annäherung eines Gewitters bemerkbar wird. Unerwartete Entladungen finden in Funken- form zwischen den Riefelungen ihren Weg zur Erde. Blitz (Blitzal)leiter und BlitzschutzvoiTichtimgen) 43 Dieser Plattenblitzableiter ist in mannig- fachen Formen ausgeführt worden, die z. B. dadurch bedingt sind, daß zahlreiche Leitungen durch denselben Apparat gesichert werden sollen (Vielfachblitzableiter). Oder es wird für ,,Ueberführungssäulen", an denen Kabel mit oberirdischen Leitungen verbunden sind, der Apparat in dem Kopf einer Ebonitglocke an- gebracht, die die bei den Porzellanglocken übliche Form hat und an der Telegraphenstange befestigt wird. 2. Kohlenblitzableiter und Spindel- blitzableiter sind empfindlicher als Platten- und Spitzenblitzableiter. Der Kohlenblitz- ableiter besteht aus zwei Kohlenplatten, die durch elastische Federn gegeneinander gepreßt werden. Ein zwischengelegtes Papierblättchen, das aber kleiner ist als die einander zugewendeten Kohlenflächen, bewirkt, daß diese in 0,15 mm Abstand voneinander stehen. Noch dünner (bis zu 0,03 mm herunter) ist ein Ueberzug aus Schellack auf den Innenseiten der Kohlen- flächen. Die Kohlenplatten haben den Vorteil, bei etwaigen Entladungen nicht miteinander zu ver- schmelzen. Der Spindelblitzableiter ist nur noch wenig im Gebrauch. Er besteht aus einem mit der Erdleitung verbundenen ]\letallstift (der Spindel), der mit dünn umsponnenem Draht umwickelt ist; letzterer wird in die Leitung ein- geschaltet. Atmosphärische Entladungen durch- schlagen die Isolation. 3. Die Luftleerblitzableiter (Fig. 3) verdrängen — wenigstens im Gebiete der Eeichspostverwaltung — zurzeit alle anderen Systeme. Bei ihnen befinden sich zwei ge- K K r Fig. 3. riefelte Kohlenblöcke in sehr geringem Ab- stände voneinander in einem luftverdünnten, an den Enden mit Metallkappen K ver- sehenen Glasrohr G. Infolgedessen setzt die Entladung bereits bei etwa 300 Volt ein. Der genaue Abstand wird durch isoherende Zwischenstücke gewährleistet. Die Schaltung ist dieselbe wie oben. Vielfach werden die Leitungsblitzableiter mit Ab Schmelzsicherungen gegen ein- dringenden Starkstrom zusammengebaut. Hierbei benutzt man in der Regel eine Grobsicherung, die ähnhch eingerichtet ist wie die in der Starkstromtechnik üblichen, und daneben eine Feinsicherung. Letztere hat den Zweck, bei einem nur wenig mehr als normalen Strom, nämlich bereits bei 0,22 Amp. binnen einiger Zeit (15 Sekunden) eine Unterbrechung herbeizuführen. Dies wird durch einen in die Leitung eingeschalteten Widerstandsdraht bewirkt, der durch jenen Strom erhitzt wird; infolgedessen schmilzt eine mit Woodschem MetaU hergestellte Lötung eines Metallstifts, der dann durch eine Feder herausgerissen wird. Dadurch wird die Leitung unterbrochen. 4b) Der Schutz von Starkstrom- leitungen bereitet wegen der indirekten Schäden erheblich größere Schwierigkeiten. Sobald nämlich die atmosphärische Ent- ladung die Isolation durchschlägt, findet der Maschinenstrom in den glühenden Metall- dämpfen einen Ausweg; es tritt also ein Kurzschluß auf, sei es zwischen zwei Leitun- gen, sei es zwischen Leitung und Erde. Außer den nächstliegenden Folgen, also Zerstörung von Maschinen, Schadenfeuer usw. können sich auch gefährhche Span- nungserhöhungen ergeben; wenn z. B. der Außenleiter eines Dreileitersystems Kurz- schluß zur Erde erhält, so können die in der anderen Netzhälfte liegenden Lampen der plötzhchen Spannungserhöhung zum Opfer fallen. Eine andere, wesenthch verschiedene Ursache kann zu den gleichen Folgen führen, nämlich eine „Ueberspannung", die in der Anlage selbst ihren Ursprung hat. Die Schutzvorrichtungen erstreben deshalb gleich- zeitig ,, Schutz gegen atmosphärische Ent- ladungen und Ueberspannungen". Die Ueberspannungen können in der Anlage entstehen a) durch Resonanz des Kabelnetzes auf die Periode der es speisenden Wechselstrom- maschine oder, häufiger, auf die höheren har- monischen Schwingungen, b) durch Schalt- fehler, also plötzliche Be- und Entlastung des Netzes. Es treten hierbei — ebenso wie bei atmosphärischen Entladungen, die die Leitung treffen — Wanderwellen auf (,, Literatur" 11 und 13) ; diese können zu Spannungssteigerungen führen, sobald sie eine Ungleichmäßigkeitsstelle der Leitung erreichen, z. B. den Uebergang aus einem Kabel in eine Freileitung. Vorbeugende Maßregel hiergegen: Anwendung von Stufen- schaltern ähnlich wie beim Anlassen eines Motors. Wir können drei Hauptarten der hierher- gehörigen Schutzvorrichtungen unterscheiden. a) Vorrichtungen zur Ableitung lang- sam entstehender Ladungen, wie sie etwa durch Lifluenz beim Heranziehen einer Wolke oder auch aus Betriebsgründen auf- treten kann. Man verbindet einen Leitungs- punkt dauernd mit der Erde, wobei jedoch der Uebergang größerer Mengen von Betriebsstrom in das Erdreich verhindert werden muß. Bis zu Spannungen von sechs- bis zehntausend Volt kann lüerzu ein ge- wöhnlicher Widerstand dienen, so bei Siemens-Schuckert ein in Email eingebetteter Widerstandsdraht, bei der Allgemeinen Elektrizitäts- Gesellschaft ein Stab aus Kar- borundum. Die hierbei vorliegende Gefahr einer Erhitzung des Widerstandes vermeidet man bei dem Wasserstrahlerde r. 44 Blitz (Blitzalileitor und Blitzsehntzvorric-htimjien) Dieser ist in der Kegel wie ein kleiner Springbrunnen ausgeführt (10 bis 40 cm hoch), dessen Behälter geerdet ist, während ein Metallstück, gegen das der Strahl springt, mit der Leitung in Verbindung steht. Die Schwierigkeiten der Wasserversorgung, Be- aufsichtigung usw. fallen fort bei den Er- dungsdrosselspulen. Ihr sehr hoher Widerstand beruht nur auf Selbstinduktion; sie sind also nur in Wechselstromnetzen anwendbar. Gegenüber den statischen Ladungen, deren Ableitung sie dienen sollen, ist ihr Widerstand sehr gering, ihre Wirkung also sicher. b) Blitzableiter zum Auffangen des Blitzes, ohne daß dieser die Leitung trifft. Hierher gehört in erster Linie der Schutz- draht, der oberhalb der Leitungen parallel zu ihnen ausgespannt und an zahlreichen Stellen geerdet wird; Einrichtung und Wir- kungsweise entsprechen also dem Gebäude- blitzableiter. Diese Schutzvorrichtung ist recht teuer, scheint aber nach den bisherigen Erfahrungen sehr gut zu wirken. Aehnlich dürfte ein Schutzring wirken, den man oberhalb jedes einzelnen Isolators in geeig- netem Abstände anbringt und mit der Erde verbindet (,, Literatur" 14). c) Vorrichtungen zur Unschädlich- machung der Entladung und ihrer Folgen. Hierbei sind wiederum folgende Einzelfunk- tionen zu unterscheiden: a) Erschwerung des Eindringens der Ent- ladung von der getroffenen Leitung in die angeschlossenen Maschinen, Transformatoren usw., bezw. Erschwerung eines Durchschlags ihrer Isolation. Da es sich beim Bhtz um schnell veränderlichen Strom handelt, läßt sich jener Zweck erreichen durch eine vorge- legte Drosselspule, die jedoch, da sie auch vom Nutzstrom durchflössen wird, nicht einen so hohen (ohmischen und induktiven) Wider- stand haben darf wie die unter a erwähnte Spule. Oft begnügt man sich mit einer Ver- stärkung der Isolation der ersten Windungen an den Maschinen, benu.tzt also diese Win- dungen selbst als Drosselspule. Das Eindringen der Entladung suchen einige Konstrukteure durch Schutzkon- densatoren zu verhindern. Es sind dies große Leidener Flaschen, deren eine Be- legung mit der Leitung in Verbindung steht, während die andere geerdet wird. Diese Einrichtung beruht auf der Vorstellung, daß der Blitz in einer Aufeinanderfolge ziemlich regelmäßiger Schwingungen bestehe, die auch von der Leitung mitgemacht werden. Durch die am Eingang der Leitung in den ]\Iaschinen- raura angeschaltete Kapazität soll hier ein Knotenpunkt, also ein Nullpunkt der Span- nung geschaffen werden. Man kann sich die — übrigens stark bestrittene — Wirkung der Kondensatoren auch anders erklären, nämlich durch eine einfache Spannungser- niedrigung der ankommenden Wanderwelle. ß) Ableitung der Entladung zur Erde und Beseitigung des hierbei auftretenden Kurzschlusses. Hierzu dienen, wie beim Schwachstrom, Funkenstrecken. Für ihre besondere Ausgestaltung zum Zwecke der Kurzschlußbeseitigung gibt es zahlreiche erprobte Vorschläge. Elektromagnetische Vorrichtungen kann man so in die Erdleitung einschalten, daß sie die Funkenstrecke auto- matisch vergrößern, sobald eine Entladung stattgefunden und ein Lichtbogen sich ge- bildet hat; dieser reißt dann ab. Vorzuziehen sind wegen ihrer größeren Unveränderlichkeit und wegen der unver- änderten Betriebsbereitschaft auch nach einer Entladung Vorrichtungen ohne beweg- hche Teile. Unter ihnen sind die älteren die Vielfachfunkenstrecken. Sie beruhen auf der Tatsache, daß zur Aufrechterhaltung des Lichtbogens eine bestimmte Spannung nötig ist. Sie beträgt beim Wechselstrom über 100 Volt, wenn man Metallelektroden anwendet, vornehmlich bei gewissen Me- tallen (z. B. Zink, Zinn und ihren Legie- rungen). Die Elektroden werden gewöhnlich als massive Rollen ausgebildet (Rollenblitz- ableiter), und man schaltet je nach der Spannung zahlreiche Funkenstrecken von je 0,8 mm Länge hintereinander, oft 20 und mehr. Damit der Lichtbogen wirklich er- lischt, ist die Einschaltung eines verhältnis- mäßig hohen AViderstandes, z. B, eines Karborundumstabes, nötig. Dadurch wird die Vorrichtung zur schnellen Ableitung größerer Elektrizitätsmengen ungeeignet, kann also nur als ,, Feinschutz" dienen. Zu den Vielfachfunkenableitern gehört auch eine Vorrichtung der Westinghouse-Gesell- schaft, bestehend aus einem Kohlenblock, der infolge besonderer Herstellungsweise von zahl- reichen feinen Spalten durchbrochen ist. Auch hierbei bleibt eine Lichtbogenbildung aus, da die Wärmewirkung an den einzelnen Unterbrechungsstellen nur gering ist. Eine weitgehende Verwendung als Grob- schutz findet der Hörnerblitzableiter (Fig. 4) von Schrottke und Oehlschläger. Er hat den großen Vorzug, den Lichtbogen nicht plötzlich abzureißen; die Ueberspannung durch Ausschalten wird also vermieden. Der Lichtbogen wird vielmehr, nachdem er unten an der engsten Stelle zwischen den Kupfer- hörnern durch den Funkenübergang ent- stand, durch gegenseitige elektrodynamische Abstoßung der Teile der Strombahn empor- getrieben; auch das Aufsteigen der erhitzten Luft trägt hierzu bei. Schließlich vergrößert sich die Länge des Lichtbogens und damit der Widerstand erheblich, und der Bogen reißt ab. In die von dem einen Hörn aus zur Erde Blitz (Blitzableiter und Blitzsc-liutzvorrichtiing'en) 45 führende Ableitung wird zur Vermeidung ' von Kurzschluß ein Widerstand gelegt. Dieser darf nicht zu groß sein, damit wirklich eine gute Ableitung der Entladung statt- findet; aber auch nicht zu klein, damit nicht eine plötzliche starke Belastungs- schwankung des Netzes erfolgt. Verwendet werden u. a. von der Allgemeinen Elek- trizitäts-Gesellschaft Wasserwiderstände, z. B. in Gestalt eines U-förmigen Tonrohres (vgl. Fig. 4). Um die hiermit verbundenen zur Leitung Fig. 4. Unzuträglichkeiten durch Frost, Verdamp- fung usw. zu vermeiden, benutzen Siemens- Schuckert und andere Firmen Metalldraht- widerstände, die zur Ableitung der Wärme in ein Oelbad versenkt sind. Voraussetzung ist, daß eine länger dauernde Beanspruchung dieser Widerstände durch die Tätigkeit der Hörnerblitzableiter verhindert w^erde, da sonst das Oel unzulässig warm werden würde. Zur größeren Sicherheit setzt die genannte Firma in die Ableitung noch eine Temperatur- sicherung, die abschmilzt, sobald das Oel 180« erreicht hat. Der Hörnerblitzableiter kann zusammen- gebaut werden mit der oben erwähnten Drosselspule (Golabhtzableiter) oder mit einem ,, Blasmagnet", der das Aufwärts- wandern des Lichtbogens noch beschleunigt. Der Relais-Hörnerblitzableiter, ange- geben von D i n a , fabriziert von den Siemens- S c hu ckert- Werken, vermeidet den Uebel- stand, daß bei eng gestellter Funkenstrecke zwischen den Hörnern Staub, Insekten u. dgl. leicht einen Stromübergang herbeiführen. Man stellt diese Haujitfunkenstrecke ziemlich weit ein, benutzt aber eine Hilfsfunken- strecke, die durch eine GlashüUe gegen Staub geschützt ist, und deshalb sehr eng eingestellt werden darf. Sobald sie anspricht, tritt infolge der Erregung elektrischer Schwingungen vorübergehend eine Spannungserhöhung zwischen den Haupthörnern auf, und nun setzt hier der Funke ein. Die Elektrolytblitzableiter beruhen auf der Eigenschaft des Aluminiums, sich als Elektroden in einer geeigneten leitenden Flüssigkeit, z. B. einer Lösung von Kalium- bichromat, mit einer nichtleitenden Schicht zu überziehen (vgl. auch den Artikel ,, Elek- trische Ventile"). Diese Schicht hält nicht nur Spannungen bis zu etwa dreihundert Volt aus, sondern sie stellt sich auch, wenn sie durch höhere Spannungen durchbrochen ist, sofort wieder her, sobald die Spannung unter jenen kritischen Wert gesunken ist. Demnach gibt ein solcher Abieiter der Ueber- spannung, im besonderen der atmosphärischen Spannungssteigerung, nach, setzt dann aber der nachfolgenden Energie, die nur die Netzspannung hat, einen rasch wachsenden Widerstand entgegen und hemmt ihren weiteren Abfluß. Liegt die Betriebs- spannung über 300 Volt, so schaltet man mehrere derartige Zellen hintereinander, am einfachsten, indem man den Platten die Form von Kegeln mit abgerundeter Spitze gibt, die man zwischen isolierenden Stützen aufbaut. Der Elektrolyt wird dann einfach in die Zwischenräume gegossen (vgl. Fig. 5). zur Leitung zur Erde Fig. 5. Zu bemerken ist noch, daß bei Wechselstrom diese Apparate der Vorschaltung eines Fun- kenableiters bedürfen. Die Isolierschicht auf den Platten bildet zusammen mit Elektrolyt und Metall einen Kondensator, in dem beim W^echselstrombetrieb Erwärmung, also Ener- gieverlust auftritt. Andererseits darf aber die Trennung von der Leitung nicht eine dauernde sein, da bei längerer Stromlosigkeit die IsoHerschicht sich auflöst. Die Zellen werden deshalb täglich „formiert", indem man sie kurze Zeit mit der Leitung in Ver- bindung setzt. Man hat hierzu den Hörner- blitzabieiter, der ohnedies vorgelegt werden muß, so ausgebildet, daß er durch Anein- anderbringen der Hörner zugleich als Ein- schalter dient. Literatur, i. Von histoHnchem Interesse Franklins Werke, z. B. i. d. Ausgabe von Bigeloiv 46 Blitz (Blitzableiter und Blitzseliutzvorrichtungen) — Blitzröhren (1887 bis 1889). — 2. Bericht der Pariser Akad. d. AC.j vorgelegt 1784 ^on FranUlin, Coulomb u. a. Abgedruckt ETZ. 1907 S. 816. — 8. Melsens, Svr les paratonnerres, Brüssel 1881. — Zahlreiche Bücher für die Praxis , darunter viele mit physikal. Einleitung, z. B. 4- Meidinger, Die Anlage d. Bl. abl., Karlsruhe 1899. — 5. Find- eisen, Praktische Anleitg. zier Herstellung ein/. Gebäudeblitzal/leiter mit Einleitung von L. Weber, Berlin 1907. — Ferner „Ratschläge" iisw. von Feuersozietüten und anderen Korpora- tionen, darunter 6. Leitsätze über den Schutz der Gebäude gegen den BL, aufgest. vom Ei. techn. Verein u. d. Verbände Deutscher Elektro- teckniker. ETZ. 1901, S. 890. Atcch separat erschienen, Berlin. — 7. Blitzschutzvorr. an An- lagen zur Herstellung von nitroglyzerinhaltigen Sprengstoffen . El. techn. Verein i. A. d. Minist, f. Handel u. Gew. ETZ. 1904, S. 985. — 8. Dsgl. J. Pulverfabriken. ETZ. 1906, S.576. — 9. Rinhel, Blitzschutz von Sprengstoff fahr. ETZ. 1911, S. 672. — 10. F. Neesen, Die Sicherung von Schwach- u. Starkstromanl. geg. d. Gefahren d. atm. El., Braunschweig 1899. — 11. K. W. Wagner, Elektromagn. Ausgleichsvorgänge in Freileit. u. Kabeln. Leipzig 1908. — 12. G, Benischke, Die Schutzvorr. d. Starkstromtechn. geg. atm. Ent- ladqn. u. üeberspg. Braunschweig 1911. — 13. W. Petersen, HochspannungstecJmik. Stutty. 1911. — 14. Zahlreiche Aufs. i. d. Etz. tmter „atm. Elektr." ; oben zitiert u. a. Nicholson. Etz. 1911, S. 400. P, Sjiies. Blitzröhren. Fulgurite. 1. Die mechanischen Wirkungen des Blitz- schlages auf Gesteme. 2. Schmelzwirkimgen des Blitzes. 3. Blitzröhren oder Fulgurite. 1. Die mechanischen Wirkungen des Blitzschlages auf Gesteine. Nach Arago wurde um die Mitte des 18. Jahrhunderts auf der Shetlandsinsel Fetlar durch den Blitz ein etwa 90 Kubikmeter großer Block von Glimmerschiefer losgerissen und zertrüm- mert. In den 80er Jahren des vergangenen Jahrhunderts wurde am Hochstein in den Radstätter Tauern ein Felsblock vom Blitz gespalten. Aehnhche Fälle sind auch aus dem Riesengebirge und von anderen Orten bekannt geworden. Da solche Wirkungen hauptsächlich auf Gipfeln in Erscheinung treten, so kann man wohl sagen, daß auch dem Blitzschlag eine erhebhche Rolle bei der Zerstörung der Gebirge zukommt, wie es von Heim ausgesprochen wurde. 2. Schmelzwirkungen des Blitzes sind in großer Anzahl ebenfalls nur von Gipfeln und exponierten Felsen bekannt geworden. Die ältesten Beobachtungen stammen wohl von Saussure, der im Jahre 1787 auf dem Amphi- bolit eines Montblancgipfels zahlreiche hanf- korngroße Schmelztröpfchen und Schmelz- bläschen fand. Humboldt und Bon plan d haben auf dem Gipfel des Toluca in Mexiko eine ein viertel Quadratmeter große Fläche mit einer miUimeterdicken Glasrinde bedeckt gefunden. Analoge Erscheinungen beobach- tete Ramond am Pic du Midi in den Pyre- näen, am Mont Perdu und am Phonolith'des Sanadoire im Departement Puy de Dome. Auch von einer Anzahl anderer Orte sind solche Blitzwirkungen bekannt geworden. Das entstehende Glas ist von grünUcher oder bräunlicher Färbung, meist voller Schlieren, enthält öfters Reste des einge- schmolzenen Materials, äußerst selten win- zige kristaüitische Neubildungen (Rutley) und ist gewöhnlich reichhch von Gasblä's- chen durchsetzt. 3. Blitzröhren oder Fulgurite sind Löcher, welche der Blitz unter gleichzei- tiger Schmelzung des umgebenden Gesteins in ein solches geschlagen hat. Sie kommen sowohl im festen als auch im lockeren Ge- stein (Sand) vor, sind gewöhnhch sehr dünn, können aber eine Dicke von meh- reren Zentimetern erreichen. Ihie Länge überschreitet iju festen Gestein 10 Zenti- meter kaum, kann aber im Sande mehrere Meter erlangen. Im festen Gestein sind zumeist zahlreiche Röhren nebeneinander, während sie im Sande mehr vereinzelt vor- kommen. Im Sande sind die Röhren oft wurzelartig verzweigt und nehmen nach unten allmählich an Dicke ab, so ein ge- treues Abbild eines sich in der Luft zertrü- mernden Blitzstrahles hefernd. Die innere Wand der Blitzröhren ist mit dem oben erwähnten Gesteinsglas ausgekleidet, wel- ches im Sande die umgebenden Sandkörn- chen miteinander verkittet. Weitere Röh- ren sind nicht selten nachträgüch, aber wä Irrend sie noch in geschmolzenem Zu- stande waren, infolge des äußeren Luft- druckes zusammengefallen. Hin und wieder kommen auch spiralig gewundene Röhren vor. Blitzröhren aus dem Sande sind wohl zuerst beschrieben worden von D. L. Her- mann im Jahre 1711 vom Töppelberg bei Massel in Schlesien. Später hat man sie aus der Lüneburger, der Senner Heide, aus Holland und vielen anderen, auch außer- europäischen Ländern kennen gelernt. An festem Gestein haben sie Humboldt und Bon plan d am Andesit des Tohicagipfels, Ab ich vom Gipfel des kleinen Ararat (Ful- guritandesit), Dill er vom Mount Thielson (Oregon) im Hypersthenbasalt, Rutley im Glaukophanschiefer des Monte Viso. Aston und Bonney im Serpentin des Riffelhorns und andere von anderen Orten und Gestei- nen beschrieben. Beobachtet wurde die Entstehung einer Blitzröhre auf dem mit Sand bestreuten Blitzröhren — Blut 47 Boden eines Bauernhauses am 24. Juni 1867 zu Forchheim in Bayern (Th. Höh). Sowohl die Schmelzung der Gesteine als die Bhtzröhren hat man mehrfach mit Erfolg nachzuahmen versucht, indem man starke elektrische Entladungen auf die ent- sprechenden Materiahen einwirken heß (v. ür- banitzky, Wood s. Hobbs). Literatur, A. v. Urbanitzky, Die Elektrizität des Himmels und der Erde. Wien, Fest, Leip- zig 188S, 576, 599. — S. Günther, Handbuch der Geophysik. Stuttgart 1899, II 152. — A. Wichniann, Ueber Fulgurite. Zeitschr. d. d. geol. Ges. 33, 1883, 849. — A. Heim, Ueber die Verwitterung der Gebirge. Basel 1879. — Derselbe, Notizen über die Wirkung des Blitz- schlages auf Gesteine. Jahrb. d. Schweiz. Alpen cl. 21, 1886, S43. — I. S.- Viller, Fulgurite from Mt. Thielson. Am. journ. of Sei. 28, 1884, ^52. — F. Rutley, On fidgurite from ßlont Blanc. Quart. Journ. of the geol. Soc. ■il, 152. — Derselbe, On fulgurites from ßlonte Viso, Ebenda 43, 1889, 60. — E. Geinitz, Ueber eine Blitzröhre aus der Ribnitzer Heide. Arch. d. Ver. d. Fr. d. Naturgesch. in 3Iecklen- burg 47, 1893, 60. — E. Aston und T. G. Bonney, On an alp. Nickel-bearing Serp. icith Fulgurites. Quart. Journ. geol. Soc. 32, 1896, 452. — W. H. Hobbs, A spiral Ftdg^irite from Wisconsin. Am. journ. Sei. 8, 1899, 17. — T. G. Bonney, Fulgurites from Tupungato and the Summit of Aconcagua. Geol. Magaz. (4) 6, 1900, 1. — G. Andersson und Fredhoitn, Geolog. Foren, i Stockholm Förhandl. 23, 521 und 24, 283. G. Llnck. Blomstrand Christian Wilhelm. Geboren am 20. Oktober 1826 in Vexiö, Schweden, gestorben am 5. November 1897 als Professor der Chemie und Mineralogie an der Universität Lund, wo er 35 Jahre lang erfolg- reich tätig war. Seine chemische Erziehung und Stellung brachte es mit sich, daß er fast ausschließlich die anorganische und mineralo- gische Chemie experimentell behandelte. Durch originelle Untersuchungen über Verbindungen des Wolfram, Moh'bdän, Tantals, Niobs, sowie über zahlreiche Mineralien hat er diese Teile der Wissen- schaft wesentlich bereichert. Von großem Ein- fluß waren seine theoretisch spekulativen Arbeiten, gipfelnd in dem wertvollen Buche Chemie der Jetztzeit (Leipzig 1869). Seine hier geäußerten Anschauungen über die Bedeutung des elektro- chemischen Gegensatzes, über Valenzverhältnisse haben unmittelbare starke Wirkungen ausgeübt. E. von Meyer. versität 1776 Professor der Medizin und hielt fast 60 Jahre hindurch seine von Zuhörern aller Nationalitäten besuchten Vorlesungen über Natur- geschichte, vergleichende Anatomie, Physiologie und Geschichte der Medizin. An seinen Namen knüpft sich die Begründung der Anthropologie im modernen Simie, daneben war er einer der bedeutendsten Naturforscher seiner Zeit. Dabei war seine Naturforschung eine philosophische, er begnügte sich nicht mit Beschreiben und Auf- zählen, sondern suchte die Ursache der Dinge zu begründen. Er nahm dann auch schon früh Stellung zu den philosophischen Streitfragenseiner Zeit. Er war eifriger Vitalist, aber auch ein ebenso entschiedener Epigenes-ist. Eine andere wichtige von ihm vertretene \ Grundanschauung schöpfte er aus seinen ver- gleichenden Studien, nämlich die Verwerfung der Konstanz der Ai't im Sinne Liirnes; Ideen, die er auch bei seinen anthropologischen Studien mehrfach in den Vordergrund stellte. Nicht zum wenigsten aber ruhte sein Ruf auf seiner Wirksamkeit als Professor der Naturge- schichte. Neben Mineralogie und Botanik war sein Hauptgebiet die Tierkiuide, die dann aucli den Hauptraum in seinem Handbuch der Natur- geschichte emnimmt. Die Schwäche dieses Werkes liegt in ihrer zu großen Vielseitigkeit; so daß der Plan des ganzen Werkes nicht konse- quent durchgeführt werden konnte. Blume n- bach strebte allerdings schon danach, das Linne- sche System durch das natürliche zu ersetzen, aber auch er blieb bei der Durchf ülirung der speziellen Systematik durchaus an der Oberfläche haften. Sein Verdienst ist es jedoch, die Zoologie durch Verbindung mit der vergleichenden Anatomie, zuerst schon vor C uvier (1785), zu wissenschaft- licher Bedeutung zu bringen. Auch in seinen später erschienenen „Hand- b'uch der vergleichenden Anatomie", war er nicht imstande die Systematik auf die gleiche Höhe mit seinen ausgedehnten vergleichend- anatomischen Kenntnissen zu bringen, ja, was die Wirbellosen betrifft, so waren seine Studien schon von Cuvier überflügelt worden. Die wichtigsten seiner Werke sind: De generis humani varietate nativa, Göttingen 1775, 4. Aufl. Deutsch Leipzig 1795; Ueber den Bildungs- trieb und das Zeugungsgeschäft, Göttingen 1781, 2. Aufl. 1791; Handbuch der Naturgeschichte, Göttingen 1780; Geschichte und Beschreibung der Knochen des menschlichen Körpers, Ebenda 1786, 2. Aufl. 1807; Institutiones physiologicae, Ebenda 1787, 4. Aufl. 1821. Deutsch 'Wien 1789 bis 1795; Handbuch der vergleichenden Anatomie und Physiologie, Ebenda 1804, 3. Aufl. 1824. Literatur. Marx, Zum Andenken an Blumenbach, Göttingen I84O. W. Harms. Blut. 1. Begriff und physiologische Aufgabe des Blutes. 2. Das Gesamtblut und seine Eigen- Blumeilbach schaften. 3. Die wesentlichen Bestandteile des Johann Friedrich Blutes und ihre Eigenschaften: a) Die körper- ^, 1 -,-, ,r • ' ' liehen Bestandteile :«) Die roten Blutkörperchen. Geboren den 11. Mai 1752 zu Gotha; gestorben ß) Die weißen Blutkörperchen. 7) Die Blut- den 22. Januar 1840 m Göttingen. Er studierte plättchen, b) Die flüssigen Bestandteile: u) Die m Jena und Gottmgen, wurde an letzterer Uni- ■ Eiweißkörper, ß) Die Kohlenhydrate. 7) Die 48 Blut Fette und fettähnlichen Stoffe, d) Die Farbstoffe und andere organische Stoffe, e) Die anorganischen Stoffe. 4. Die Gerinnung des Blutes. 5. Die Vorgänge im Blute bei Erfüllung seiner physio- logischen Aufgabe. 6. Die Abnutzung und Wieder- erneuerung des Blutes. 1. Begriff und physiologische Aufgabe des Blutes. Das Blut des Menschen und der höheren Tiere, ein physiologisch ganz besonderer, roter Saft des Körpers, besteht aus der Blutflüssigkeit und den in ihr suspen- dierten körperlichen Bestandteilen. Diese Bestandteile, entweder Zellen oder doch Zell- derivate, sind die roten Blutkörperchen, die weißen Blutkörperchen und die Blutplättchen. Die Blutflüssigkeit, zum größten Teile Wasser, enthält in sich Eiweißkörper, Kohlenhydrate, Fette undfettähnliche Stoffe, Farb-undandere organische Stoffe, anorganische Salze und Gase gelöst oder in feiner Suspension. Man hat bei dieser Zusammensetzung das Blut vom histologischen Standpunkte aus als ein Gewebe mit flüssiger Interzellularsubstanz bezeichnet. Diesem Blute fällt die physiologische Auf- gabe zu, dem Stoffverkehr im Körper zu dienen; zu diesem Zwecke wird es von einer Pumpe, dem Herzen, getrieben, in einem besonderen, in sich geschlossenen Kanal- system, dem Blutgefäßsystem, nach allen Teilen des Körpers hin und wieder von ihnen wegbewegt. Dabei nimmt das Blut durch besonders dünnwandige Teile des Gefäß- systems, die Kapillaren, hindurch die von außen in den Körper eingeführten und die im Körper selbst gebildeten Stoffe auf, trägt sie nach den Orten des Ansatzes und Verbrauchs und befördert zugleich die beim Lebens- prozeß gebildeten Schlacken dorthin, wo sie ausgeschieden werden sollen. Diese umfas- sende, mit unzähligen Teilfunktionen ver- knüpfte Aufgabe wird in einer so spielenden Weise gelöst, daß selbst bei beträchtlicher Verkehrssteigerung der Wagen nie überladen erscheint, was eine Keihe jener feinsten chemischen und physikalischen Regulationen voraussetzt, mit welchen die Natur den Körper in so wunderbarer Weise ausgestattet hat. Auch bei den niederen Tieren, den Wirbel- losen, hat Blut oder ein blutähnlicher roter, gelber, grüner oder blauer Saft in einem Lakunen- oder mehr oder weniger ent- wickelten Gefäßsystem eine analoge Funktion zu erfüllen. 2. Das Gesamtblut und seine Eigen- schaften. Die Eigenschaften des Gesamt- blutes sind wesentlich davon abhängig, ob sich das Blut noch in den Blutgefäßen be- findet oder nicht. In den Blutgefäßen bleibt das Blut flüssig, verläßt es diese, so wandelt es sich ohne weiteres nach kurzer Zeit in eine gallertige Masse um, es gerinnt. Soll also das Blut außerhalb des Körpers möglichst un- verändert zur Untersuchung gelangen, so muß die Gerinnung verhindert werden, wozu eine Reihe später (S. 66) zu beschreibender Mittel zur Verfügung steht. Derartiges, dem Körper entnommenes Blut zeigt bei ausgiebiger Berührung mit Luft oder mit Sauerstoff allein eine hellrote Farbe, bedingt durch einen Farbstoff, der in den roten Blutkörperchen enthalten ist und der mit Sauerstoff eine lockere chemische Ver- bindung eingeht. Bleibt das Blut einige Zeit stehen, dann geht die hellrote Farbe in eine dunkelrote über; diese Wandlung in der Farbe beruht auf einer Sauerstoffzehrung des Blutes, das, wie jedes Gewebe, dieses lebenswichtigen Stoffes bedarf. Dieser Farbwechsel ist auch in dem noch zirkulierenden Blute zu beobachten, was daher rührt, daß in den Lungen sich das Blut mit Sauerstoff beladet, auf dem Wege durch den Körper den Sauerstoff aber wieder abgibt, nur daß in diesem Falle die KörperzeUen die hauptsächlichsten Konsumenten des Sauer- stoffs darstellen. Die Farbe des Blutes ist eine sogenannte Deckfarbe, auf bedrucktes Papier aufge- tropft, kann durch das Blut hindurch die Schrift nicht erkannt werden, weil die roten Blutkörperchen in mehrfacher Schicht un- durchsichtig sind. Löst man aber diese Blut- körperchen im Blute auf, was möglich ist (S. 54), so wird das Blut durchsichtig, laek- farben, zugleich aber dunkler im Farbenton, weil jetzt mehr Licht absorbiert und weniger reflektiert wird. Charakteristisch ist der Blutgeruch. Befreit man das riechende Prinzip — wahr- scheinlich flüchtige Fettsäuren — durch Zu- satz von konzentrierter Schwefelsäure ans dem Blute, so wird derGeruch noch deutlicher: man kann auf diese Weise das Blut mancher Tierarten voneinander unterscheiden, da auch das Blut den dem Tiere eigentümlichen Geruch annimmt. Die Temperatur des mensch- lichen Blutes liegt etwas über Körper- temperatur, also über 36,5 bis 37,5" C. Im zirkulierenden Blute schwankt die Tem- peratur je nach den Gefäßprovinzen, am wärmsten wird das Blut beim Durchströmen der Leber, bis zu 40" C und mehr, um sich in der Lunge und in der Haut wie- der etwas abzukühlen. Bei wechselwarmen Tieren (Poikilothermen), wie niederen Tieren, Fischen, Amphibien und Reptilien, erhebt sich die Bluttemperatur nur wenig über die der Umgebung und schwankt mit dieser, bei gleichwarmen (Homoiothermen), wie Vögeln und Säugetieren, wird eine bestimmte höhere Temperatur zäh festgehalten, falls sich die Tiere nicht gerade im Winterschlafe befinden. Die höchste Bluttemperatur mit 42 bis 44" C weisen die Vögel auf. Im allgemeinen gilt, Blut 49 daß, je intensiver die Lebensflamme brennt, je mehr das Blut die Oxydationsprozesse im Körper unterhalten muß, es auch um so wärmer ist. Die Dichte des Blutes beträgt beim Menschen 1,050 bis 1,060, sie liegt beim weib- lichen Geschlechte mehr nach 1,050, beim männlichen mehr nach 1,060 zu und wird hauptsächlich durch den Gehalt des Blutes an Blutfarbstoff bedingt. Zur Bestimmung der Dichte kann man, wenn genügend Blut zur Verfügimg steht, physikalische Apparate, wie das Pyknometer oder die Mohrsche Wage, verwenden. Soll die Dichte in einzelnen Blutstropfen ermittelt werden, so sucht man nach Hammerschlag durch Mischung des leichteren Benzols und des schwere- ren Chloroforms eine Flüssigkeit solcher Dichte herzustellen, in welcher ein Blutstropfen, hinein- gebracht, weder untersinkt noch in die Höhe steigt, sondern schwebend erhalten bleibt. Die leicht zu ermittelnde Dichte des Gemisches ist dann auch die Dichte des Blutes. ,,Blut ist dicker als Wasser", diese dick- liche Beschaffenheit oder Viskosität wird insbesondere durch die körperlichen Elemente und die in der Blutflüssigkeit enthaltenen kolloidalen Stoffe veranlaßt. Die Bestimmung der Viskosität oder inneren Reibung hat in den letzten Jahren eine größere Bedeutung erlangt. Der Wert der absoluten Reibung kann aus dem Poiseuille- schen Gesetz über die Strömung von Flüssig- keiten in Kapillaren abgeleitet werden, die Ermittelung des Wertes ist aber, zumal in Blut- gefäßen, für welche dieser Wert Bedeutung hätte, mit großen Schwierigkeiten verknüpft. Für physiologische Betrachtungen genügt meistens die Kenntnis des Wertes der relativen Reibung. Man verfährt zur Ermittelung nach Ostwald am einfachsten so, daß man durch eine vertikal gestellte Glas kapillare eine bestimmte Menge Wasser unter dem Einflüsse der Schwere fließen läßt und die Zeit notiert, welche das Wasser zum Durchtritt braucht. In derselben Weise stellt man die Beobachtung unter Benutzung derselben Kapillare mit einem gleichen Volumen Blut an, wobei man aber darauf zu achten hat, daß auch die Temperatur die gleiche bleibt, denn für jeden Grad Temperaturänderung ändert sich auch der Wert um etwa 2 %. Sei nun i]w der Koeffizient der inneren Reibung für Wasser, tw die Durchflußzeit und dw die Dichte desWassers, ?]b, tb und db die entsprechen- den Werte für das zu untersuchende Blut, dann besteht die Beziehung r]b tb . db TT, tb . db — = T — i — und daher ^jb = "»iw t — t — Tjw tw.Uw tw.Clw W^ird die innere Reibung des Wassers t]w bei einer bestimmten Temperatur gleich 1 gesetzt, so folgt, da auch dw = 1 ist, tb.db ?]b = —7 tw Die Bestimmungen sind mit einem Fehler von etwa 2 bis 5% behaftet. Der Wert der inneren Reibung wurde für Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II. menschliches Blut bei 38" C zu 4,73 bis 5,89 bestimmt. Anilin hat einen ähnlichen Wert wie Blut (Isoviskosität) und wird daher auch bei vergleichenden Versuchen benutzt. Alles, was die Zahl und Beschaffenheit der körperlichen Elemente im Blute ändert, hat auch einen Einfluß auf die Viskosität. So führt ganz allgemein Sauerstoffmangel und Kohlensäureanhäufung im Blute zu einer Vermehrung der roten Blutkörperchen und damit zu einer Erhöhung der Viskosität um so mehr, als bei Gegenwart von Kohlensäure auch das Volumen der Blutkörperchen größer wird; letzterer Vorgang ist reversibel, treibt man die Kohlensäure durch Sauerstoff aus, so geht die Viskosität wieder herab. Auch Aenderung der Menge und des kolloidalen Zu- standes der Eiweibkörper und Wechsel in der molekularen Konzentration der Blut- flüssigkeit müssen sich geltend machen, wenn auch nur vorübergehend, da das Blut seine einmal gegebene Zusammensetzung mit Zähig- keit aufrecht erhält. Auch die Art der Er- nährung ist voi Einfluß, fleischfressende Tiere weisen eine höhere Viskosität auf als pflanzenfressende, auch bei vegetarisch leben- den Menschen hat man eine geringere Visko- sität beobachtet. Die Reaktion des Blutes ist im physika- lisch-chemischen Sinne fast völlig neu- tral, d. h. es sind nicht mehr freie Wasser- stoffionen (H+), welche die saure Reaktion bedingen, und nicht mehr freie Hydroxylionen (OH--), welche die alkalische Reaktion be- dingen, im Blute enthalten als in reinem Wasser, wo die Konzentration (C) der Ionen Ch+ = CoH—= 0,8.10— 7 Gramm-Ion in 1 Liter beträgt, was besagen soll, daß in etwa 12 Millionen Liter Wasser oder auch Blut nur 1 g Wasserstoff in lonenform enthalten ist. Zur Bestimmung der Reaktion darf Lackmus als Indikator nicht verwendet werden, denn dieses treibt als mittelstarke Säure die Kohlensäure aus denim Blute enthaltenen kohlen- sauren Salzen aus und veranlaßt so alkalische Reaktion. Gegen kohlensäureempfindliche Indi- katoren, wie Phenolphthalein, erweist sich Blut als neutral. Um den H-Ionengehalt ermitteln zu können, hat Friedenthal einen Satz geeichter Indi- katoren angegeben, bei welchen der Farben- umschlag auf Einwirkimg einer bestimmten H-Ionenmenge hin erfolgt; aus dem Umschlag eines der Indikatoren schließt man auf die H-Ionenmenge. Höber hat eine elektrische Methode angewendet und auf Grund von Mes- sungen des Potentials einer Wasserstoffelektrode gegen Blut den H-Ionengehalt berechnet. Immerhin ist der H-Ionengehalt einigen Schwankungen unterworfen, so soll das venöse, kohlensäurereiche, Blut etwa doppelt soviel H-Ionen enthalten als das arterielle, auch bei Säuglingen soll der Gehalt größer sein als bei Erwachsenen. Luftverdünnung soll 50 Blut gleichfalls zu einer Steigerung des Gehaltes führen. Wird der H-Ionengehalt zu groß, so wird Ammoniak, das aus dem Eiweißstoff- wechsel stammt, zur Neutralisation der sauren Stoffe herangezogen; auch dadurch, daß die zirkulierenden Säuren Kohlensäure aus den Karbonaten des Blutes freimachen, wird der Säuerung entgegengearbeitet. Wenn demnach auch normalerweise keine merkliche lonenalkaleszenz durch vorhandene aktuelle OH-Ionen im Blute nachweisbar ist, so doch eine Titrationsalkaleszenz durch vor- handene potentielle OH-Ionen, denn es sind Stoffe im Blute enthalten, wie Eiweiß und Mononatriumkarbonat, welche Säure zu bin- den vermögen. Um den Gehalt an dem so titrierbaren Alkali kennen zu lernen, fügt man gemessene Mengen dünner Weinsäure unter Benutzung von Lack- moidpapier bis zum Farbenumschlag zu. Menschliches Blut, und zwar 100 ccni, zeigt unter diesen Umständen eine Alkales- zenz entsprechend 0,2 bis 0,3gKatriumhydro- xyd, bei lackfarbenem Blut ist der Alkales- zenzgrad größer, entsprechend 0,6 g. Diese Alkaleszenz nimmt bei Blutkrankheiten (Anä- mien), bei Zuckerkrankheit (Diabetes melli- tus), bei Zirkulation größerer Mengen von Harnbestandteilen (Urämie) und im Fieber ab. Von Bedeutung ist noch die molekulare Konzentration und der damit zusammen- hängende osmotische Druck des Blutes. Beide Werte sind im wesentlichen von dem Gehalt des Blutes an anorganischen Salzen abhängig. Zwar sind dem Gewichte nach relativ viel Eiweißkörper im Blute vorhanden, aber bei der außerordentlichen Größe der Eiweißmoleküle ist die molekulare Konzen- tration des Eiweißes im Blute doch nur gering. Der Wert der molekularen Konzentration ergibt sich aus der Gefrierpunktserniedrigung des Blutes, welche 0,56'' C im Mittel beträgt und mit den bekannten physikalisch-chemi- schen Methoden der Kryoskopie bestimmt wird. Da 1 Mol irgendeines Stoffes, in 1 Liter Wasser gelöst, eine Gefrierpnnktserniedrigung von 1,85*' bedingt, so kann es sich bei der Gefrierpunktserniedrigung (_/) des Blutes von J — 0,56° nur um einen Molgehalt von -r^ = 0,3 handeln. Da ferner bei dem Mol- gehalt 1 und bei 0" ein osmotisclier Druck von 22,4 Atmosphären erzeugt wird, so muß der Druck bai dem Molgehalt 0,3 des Blutes und bei 37,5« C 22,4 (1 + ^^ .37,5). 0,3 = 7,7 Atmosphären groß sein, worin ^^ den Tem- peraturkoeffizienten bedeutet. Diese Werte sind beim Menschen und den höheren Tieren nur sehr geringen Schwan- kungen unterworfen, ein weiterer Beweis dafür, wie zäh an der Konstanz der Zusam- mensetzung des Blutes festgehalten wird. Nur bei Kohlensäureüberladung des Blutes soll J größer werden, weniger wegen der Anwesen- heit der Kohlensäure an sich, als wegen ihrer Einwirkung auf die Alkaliverbindungen des ! Bluteiweißes. Während der Schwangerschaft 1 soll J etwas abnehmen. I Es hat sich ferner gezeigt, daß _/ bei ver- schiedenen Säugetieren nur wenig verschieden von dem J des Menschen ist, daß also annä- hernd „Homoiosmie" besteht. Auch bei den übrigen Wirbeltieren weicht dieser Wert wenig von dem angegebenen ab, nur bei den im Meere lebenden Selachiern und bei gleich- falls marinen Wirbellosen beträgt J etwa 2,3« und stimmt damit mit dem J des Meer- wassers überein. Je höher aber der im Meere lebende Organismus steht, um so mehr macht er sich von dem J des Meerwassers frei und nähert sein J dem der höher entwickelten Tiere Für die Beurteilung des Blutes vom physi- kalisch-chemischen Standpunkte aus ist noch wichtig zu wissen, wieweit die im Blute ent- halteneu, die molekulare Konzentration und den osmotischen Druck bedingenden, chemi- schen Stoffe in ihre Ionen dissoziiert sind, was durch Messung der elektrischen Leit- fähigkeit zu ermitteln ist, denn nur die dissoziierten Moleküle (die Elektrolyte) leiten den elektrischen Strom. Die Leitfähigkeit kann als reziproker Wert des Widerstandes aufgefaßt werden, dami ist zur Ermittelung derselben eine Widerstands- messung, am besten mit Hilfe der Wheatstone- schen Brücke, erforderhch. Bei dieser Messung darf der konstante Stroni nicht zur Anwendung kommen, weil er störende Polarisation in der zu messenden Flüssigkeit veranlaßt. Es muß daher nach Kohlrausch Wechselstrom der Brücke zugeführt und als Nullinstrument ein auf Wechsel- ströme reagierendes Instrument, ein Telephon, benutzt werden. Die spezifische Leitfähigkeit ^i, ausgedrückt in reziinoken Ohm, wurde für Hundeblut bei 18« C zu A = 36,9.10-^ bestimmt, wobei Aenderungen der Temperatur diesen Wert um 2,2% pro Grad beeinflussen. Diese Leit- fähigkeit wird fast nur durch die anorgani- schen Salze, hauptsächlich Kochsalz und Karbonate, bestritten und wäre etwa dreimal so groß, wenn nicht die im Blute enthaltenen Nichtleiter (Bhitkörj)erchen, Kolloide) den Wert so stark herabdrücken würden. Unter Ausschluß dieser störenden Momente läßt sich berechnen, daß die in der Blutflüssigkeit nach- weisbare Dissoziation der Elektrolyte zu der überhaupt möglichen sich wie 0,65 bis 0,82 zu 1 verhält, eine vollständige Dissoziation ist also nicht eingetreten. Nicht weniger konstant als die molekulare Blut 51 Konzentration und der osmotische Druck ist die Leitfähigkeit des Blutes auch unter ver- schiedenen Umständen. Nach Besprechung der Beschaffenheit des Gesamtblutes müssen noch einige Angaben über die Menge des Gesamtblutes ge- macht werden. Im Anschluß an ältere Bestimmungen von Welcker kann man zur Ermittelung der Blutmenge so vorgehen, daß man dem zu untersuchenden Tiere etwas Blut, es seien b g, entzieht. Dann läßt man das Tier verbluten, sammelt alles austretende Blut auf, spült das Gefäßsystem mit gemessenen Mengen Wasser aus, zerhackt dann das Tier nach Beseitigung der Galle, des Darminhaltes und des Harns und laugt schließlich den Körperbrei mit Wasser von be- kannter Menge aus. Darauf vereinigt man alle Lösungen und erhält so ein verdünntes Blut, das in einem Glaströgehen bei 1 cm Schichten- dicke eine bestimmte Farbstärke aufweist. Es betrage die gesamte Menge des verwendeten und wiedergewonnenen Wassers w^ g. Jetzt fügt man zu den zuerst entzogenen b g Blut so lange gemessene Mengen Wassers w, hinzu, bis bei 1 cm Schichtendicke dieselbe Farbstärke zu beobachten ist wie bei dem aus dem ganzen Körper gewonnenen verdünnten Blut. Angenommen, es betrage die gesamte Blut- menge X, die nach der Entnahme von b g Blut im Körper zurückgebliebene Blutmenge y, dann berechnet sich die letztere nach der Beziehung y b bw, -^^~ = zu y = — ~ Wi Wo w.. und daher die Gesamtmenge zu , , bw, , (^ w X = b + y = b H ^ = b IH w, \ w. Es ist klar, daß bei dieser Ai-t der Bestimmung nicht nur das zirkulierende, sondern auch das in den blutbereitenden Organen deponierte Blut mitbestimmt wird. Dazu kommt noch, daß auch die Muskeln außerhalb ihrer Blutgefäße Blutfarbstoff enthalten, wodurch der Wert der Blutmenge höher ausfallen muß, als er es in Wirklichkeit ist. , Derartige Bestimmungen, auch an Hin- gerichteten vorgenommen, ergaben für den Menschen eine Gesamtblutmenge von 6,8 bis 8,1% oder im Mittel Vis des Körpergewichts, also bei 65 kg gerade 5 kg Blut. Bei den ver- schiedenen Wirbeltierklassen fand Welcker im Mittel folgende Werte: bei Fischen V49, bei Amphibien V2H bei Reptilien \/i7, bei Vögeln V12 und bei Säugetieren Vis c^es Körperge- wichts Blut. Es würden also die Vögel die relativ blutreichsten Geschöpfe sein. Da sich ein Parallelismus zwischen Blutmenge und Oxydationsgröße im Körper zeigt, die Vögel aber, wie (S. 48) erwähnt, die höchste Körper- temperatur aufweisen, so ist diese Konstatie- rnng nicht ohne Interesse. Bei neueren Blutmengenbestimmungen an Tieren ersetzt man das aus einem Gefäße aus- tretende Blut allmählich durch eine Flüssigkeit, welche die Tätigkeit des Herzens unterhält ; eine solche Flüssigkeit haben Ringer und Locke angegeben, sie besteht aus den Blutsalzen und zwar aus 0,7 bis 0,9% Kochsalz, 0,01 bis 0,02% Chlorkalium, 0,01 bis 0,02% doppeltkohlensaurem Natrium, 0,02% Chlorkalzium und aus er- nährendem Material, 0,1% Traubenzucker, alles in AVasser gelöst. Die Lösung wird auf Körper- temperatur erwärmt und mit Sauerstoff ge- sättigt. Man bedient sich so der natürhchen Pumpe des Herzens zum Ausspülen des Blutes. Um auch am lebenden Menschen und unver- letzten Tiere solche Bestimmungen vornehmen zu können, führt man ganz allgemein in das Blut eine bekannte Menge Sg eines Stoffes ein, der als solcher möglichst lange im Blutgefäßsystem verweilt. Nach eingetretener Mischung entzieht man etwas Blut, es seien bg, und bestimmt darin die Menge des eingeführten Stoffes, sie betrage sg; dann ist die Gesamtblutmenge — '—. Als solcher Stoff hat sich Kohlenoxyd, falls es in nicht zu großer Menge eingeführt wird, als brauchbar erwiesen, da dieser Stoff fest an den roten Blutfarbstoff gekettet wird. Derartige Bestimmungen am Menschen, bei denen das deponierte Blut und der Farb- stoff der Muskeln unberücksichtigt bleibt, ergaben nur 5 % oder ^/^o des Körpergewichts Blut, bei 65 kg also nur 3,3 kg Blut. Die relative Blutmenge ist vermehrt bei eiweiß- reicher Nahrung und unter dem Einflüsse des Höhenklimas, sie ist vermindert bei unge- nügender Ernährung und bei Eisenmangel, bei Gegenwart von Eingeweidewürmern, bei vielen Infektionskrankheiten und bei malig- nen Tumoren, bei chemischen Intoxikationen, besonders bei der Bleivergiftung, und nach Blutverlusten. Der Zustand von Blutreich- tum wird mit Plethora vera bezeichnet, bei Blutarmut spricht man von Oligämie oder übertrieben Anämie. Was noch die Verteilung des Blutes im Körper anlangt, so fand Ranke ein Viertel der Gesamtmenge im Herzen und in den großen Gefäßen, ein weiteres Viertel in der Leber, ein drittes in den ruhenden Muskeln und ein viertes in allen übrigen Organen. Das tätige Organ ist stets blutreicher (Hyper- ämie) als das untätige (Ischämie), und zwar auf Kosten des letzteren. 3. Die wesentlichen Bestandteile des Blu- tes und ihre Eigenschaften. Die Haupt- bestandteile des Blutes sind die körperlichen Elemente, wie rote Blutkörperchen, weiße Blutkörperchen und Blutplättchen einerseits, und die Blutflüssigkeit andererseits. Man kamr diese Hauptbestandteile dadurch voneinander trennen, daß man die Blutgerinnung verhindert und das Blut in hohen Glaszylindern an einem kühlen Orte stehen läßt. Da die köri^erlichen Elemente spezifisch schwerer als die Blutflüssigkeit sind, so senken sie sich und trennen sich so von der Flüssigkeit. Bei dieser Trennung geht auch noch eine Scheidung der körperlichen Elemente voneinander vor sich, 4* 52 Blut indem die rotenBlutkörperchen, als die schwersten, sich am raschesten und tiefsten senken, die weißen in mittlere Höhen, während sich die Blut- plättchen, als die leichtesten Elemente, darüber ansammeln. Alan kann diesen Vorgang noch dadurch beträchtlich beschleunigen, daß man ungerinnbar gemachtes Blut zentrifugiert. Auch in ganz kleinen Mengen Blut läßt sich diese Trennung durchführen, wenn man das Blut nach He diu in graduierte Kapillaren (Hämatokriten) aufnimmt, an einem Ende verschließt und zentrifugiert; dabei muß man die Gerinnung verhindern oder bei solch hoher Tourenzahl (über 5000 Umdrehunge^n pro Minute) zentrifugieren, daß die Trennung erfolgt ist, bevor die Gerinnung beginnt. Man findet so im menschlichen Blute 40 bis 50 °o körperliche Bestandteile und 50 bis 60% Blutflüssigkeit. Die Menge der körperlichen Bestandteile ist hauptsächlich von dem Gehalte an roten Blutkörperchen abhängig. Sind die körperlichen Elemente gegenüber der Norm vermehrt, so spricht man von Polycythämie oder Hyperglobulie, im entgegengesetzten Falle von Oligocythä- mie oderHypcglobulie, bei Flüssigkeitsreich- tum von Hydrämie; bei Armut von An- hydrämie; der letztgenannte Zustand tritt z. B. bei Cholera ein. 3a) Die körperlichen Bestandteile. Von den körperlichen Bestandteilen des Blutes seien zunächst a) Die roten Blutkörperchen (Ery- thro cyten) besprochen. Diese winzigen Gebilde, welche dem Blute die rote Farbe verleihen, aber nur in Masse rot, einzeln gelb- grün, aussehen, stellen beim Menschen bikonkave Scheiben von 0,008 mm = 8 jii Durchmesser und 2,5 // größter Dicke dar (Fig. 1 Nr. 7). Die Größe wechselt bei ein und demselben Individuum etwas, abnorm kleine Körperchen nennt man Mikrocyten, abnorm große Mcgalocyten oder Giganto- cyten. Bei manchen Blutkrankheiten können sehr wechselnde Formen im Blute auftreten, die dann Poikilocyten heißen. Die Erythrocyten stammen von Zellen, den Erytliroblasten (S. 69). ab, sind aber selbst keine Zellen mehr, da ihnen ein wich- tiges Kriterium der Zelle, der Kern, fehlt. Aelmlich in der Form, nur etwas verschie- den in der Größe, sind die Erythrocyten der Säugetiere (Fig. 1), die kleinsten, vom Moschustier (Nr. 10), haben einen Durch- messer von 2,5 u, die größten, vom Elefantei, einen solchen von 9,4 /(. Nur eine Gruppe der Säugetiere, die Tylopoden, zu denen das Kamel und Lama gehört, besitzt merkwür- digerweise elliptische und bikonvexe rote Blutkörperchen, gleichfalls aber ohne Kern (Nr. 6). Alle übrigen Wirbeltiere haben elliptische, bikonvexe, kernhaltige und viel größere rote Blutkörperchen (Nr. 1 bis 5), bei einem Lurche, Amphi u m a, sollen die Durch- messer der Ellipse sogar 77 und 47 w betragen. Alle diese Erythrocyten sind biegsame elastische, Gebilde, welche außerhalb der Gefäße leicht ihre Gestalt ändern und dann Fig. 1. Photographie der Welcker sehen Blut- körperchen-]\lodelle, die Blutkörperchen 1500:1 darstellend. Die Zahlen hinter den Namen geben die wirkliche Größe der Körperchen an. 1 = Proteus 58 : 35 ;i 2 = Frosch 22,3 : 15,7 ;/ 3 = Eidechse 15.79 : 9,9 ^ 4 =- Schleie 12,8 : 10,2 ft 5 = Buchfink 12,4:7,5 ;< 6 = Lama 8 : 4 ju 7 = Mensch 7,2 : 7,8 ft 8 = Siebenschläfer 6,2 (i 9 =- Ziege 5,4 (i 10 = Moschustier 2,5 ft Nach Sobotta. glockenförmig oder auch wie mit feinen Stacheln besetzt (stechaj^felförmig) aussehen können; sie besitzen ferner eine gewisse Klebrigkeit und haben die Neigung, sich m GeMrollenform zusammenzulegen. Zur Konservierung dieser empfindlichen Gebilde eignet sich recht gut Hayemsche Lösung, welche aus 5 g Glaubersalz, 1 g Kochsalz, 0,5 g Sublimat und 200 g destilliertem Wasser besteht. Sollen die roten Blutkörperchen genauer histologisch untersucht werden, so breitet man Blut in ganz dünner Schichte auf einen Objektträger aus, läßt lufttrocken werden, fixiert durch Hitze oder mit Alkohol und färbt mit einem Eosin-Methylenblaugemisch. Zur mikroskopischen Untersuchung muß ein Im- mersionssj'stem verwendet werden. Die genauere Untersuchung ergibt, daß das rote Blutkörperchen im wesentlichen aus einer Hülle samt Gerütswerk, dem sogenann- ten Stroma, besteht und daß in die Lücken desselben der rote Blutfarbstoff, das Hämo- globin, eingelagert ist. Die Hülle samt Gerüstwerk ist zu -/a aus Eiweiß, zu Vs ^'"S lettähnlichen Elut 53 Stoffen, sogenaniiton Lipoiden, wie Chole- sterinen (C27H43. OH) nnd Lezitliinen (Stearin- sänrelezithin C44H90O9NP), aufgebaut. Durch die Hülle hindurch können bestimmte Stoffe aus der Blutflüssigkeit in die Blutkörperchen einwandern und umgekehrt auswandern, aber nur bestimmte Stoffe, nicht alle, die Hülle ist nur halbdurchlässig, semi permeabel, wie man es etwas ungenau ausdrückt. So können z. B. von den in der Blutflüssigkeit enthal- tenen Salzen die undissoziierten Moleküle nicht durchtreten, sondern nur ihre disso- ziierten Ionen, von diesen aber auch nur die elektronegativenAnionen wie CP, COg", S04~, während die Hülle für die elektropositiven Kationen, wie Na+, K+, undurchgängig ist. Unter dem Einfluß von Kohlensäure wandern besonders Cl-Ionen in die Blutkörperchen hinein, COa-Ionen heraus, was eine alkalische Reaktion der umgebenden Flüssigkeit im Gefolge hat; auf Durchleiten von Sauerstoff hin kann der ursprüngliche Zustand nach ent- sprechender Verschiebung der Ionen wieder hergestellt werden, der Vorgang ist also reversibel. Wegen dieser Bevorzugung bestimmter Ionen nimmt das Blutkörperchen unter Um- ständen eine elektrische Ladung an, was sich auch darin äußert, daß es sich im elek- trischen Strome in bestimmter Weise nach den Elektroden hin orientiert. Die halbdurchlässige Membran bedingt es auch, daß sich im gegebenen Falle die Er- scheinungen des osmotischen Druckes geltend machen. Bringt man rote Blut- körperchen in Wasser, so haben die in den Körperchen eingeschlossenen Moleküle das Bestreben, sich über das ganze Wasser aus- zubreiten, ähnlich wie Gase, welche den ihnen angebotenen Raum ganz zu erfüllen suchen. Diesem Bestreben setzt aber die halbdurchlässige Hülle ein Hindernis entgegen, es äußert sich daher die Ausbreitungstendenz der Moleküle durch Druck auf die Wand. Unter dem Einflüsse dieses Druckes nehmen die Körperchen, unterstützt durch einwan- derndes Wasser, immer mehr Kugelgestalt an und platzen schließlich. Bei Blutkörper- chen dagegen, welche sich in einer stärker molekularen Lösung befinden, als ihrem Inhalt entspricht, also z. B. in konzentrierter Kochsalzlösung, wirkt der Druck in umge- kehrter Richtung, von den überwiegenden Kochsalzmolekülen her, welche die Tendenz haben, in die Blutkörperchen einzudringen. Da aber die Wand für Neutralsalze nicht durchlässig ist, so werden die Blutkörperchen zusammengedrückt, sie schrumpfen, indem zugleich Wasser aus den Körperchen in die Salzlösung übertritt. Das Wasser ist daher hypotonisch, die konzentrierte Koch- salzlösung hypertonisch. In der Blutflüssigkeit dagegen und in einer 0,9proz. Kochsalzlösung behalten- die Blutkörperchen ihre normale Gestalt bei, weil der von innen und von außen her auf die Hülle wirkende Druck gleich groß isr, diese Lösungen sind daher isotonisch; man nennt die isotonische 0,9proz. Lösung auch physiologische Kochsalzlösung. Eine solche Kochsalzlösung weist also denselben osmotischen Druck von 7,7 Atmosphären, wie Blut auf, sie ist aber keine 0,3 molare Lösung, wie man dem früher Gesagten ent- sprechend (S. 50) erwarten sollte, eine solche müßte vielmehr 58,5.0,3= 17,6 g Kochsalz in 1 Liter Wasser enthalten oder l,8prozen- tig sein, wobei 58,5 das Molekulargewicht des Kochsalzes bedeutet. Daß die physio- logische Kochsalzlösung nur 0,15 molar oder 0,9proz. ist, rührt daher, daß die Koch- salzmoleküle in dieser Lösung in ihre beiden, mit Elektrizität beladenen, Ionen Na"^ und Cn aufgespalten sind (elektrolytische Disso- ziation), die wie selbständige Moleküle wirken, so daß die Lösung, um isoosmotisch zu sein, nicht 1,8 prozentig, sondern nur halb so stark, 0,9prozentig, zu sein braucht. Man kann die Reaktionsfähigkeit der roten Blutkörperchen dem osmotischen Druck gegen- über dazu benutzen, um mit dem Blut isotonische Salzlösungen herzustellen, man braucht nur diejenige Konzentration aufzusuchen, bei welcher die Blutkörperchen ihr Volumen nicht ändern, was mit Hilfe des erwähnten Hämatokriten (S. 52) zu ermitteln ist. In dieser Weise wird man finden, daß eine l,5proz. Bromnatrium- und eine 2,2proz. Jodnatriumlösung isotonisch mit einer 0,9proz. Kochsalzlösung ist; eine Rohrzucker- lösung muß schon 10,3% des Zuckers enthalten, um isotonisch zu sein. Da die molekulare Konzentration im Blute der verschiedenen Tiere etwas ver- schieden ist, so muß auch die für das be- treffende Blut physiologische Kochsalzlö- sung verschieden sein, für das menschliche Blut muß sie, wie erwähnt, 0,9 proz , für Froschblut braucht sie nur 0,6proz. zu sein. Für eine andere Reihe von Stoffen ist die Hülle der roten Blutkörperchen nicht nur halbdurchlässig sondern sogar ganz- durchlässig, wiezuerstGryns gefundenhat; es sind das Stoffe wie Alkohole, Aldehyde, Ketone, Aether, Ester, Aniide, wie Harnstoff, und viele andere Stoffe. Später hat Meyer und verton darauf hingewiesen, daß alle diese Stoffe lipoidlöslich sind und daß sie gerade deshalb leicht durch lipoidhaitige Membranen, wie sie die roten Blutkörperchen aufweisen, durchdringen; die Autoren haben den Satz aufgestellt, daß die Permeabilität für einen Stoff um so größer ist, je größer sein Teilungskoeffizient Lipoidsubstanz zu Wasser ist. Unter Teilungsko ffizient eines Stoffes zwischen zwei Lösungsmitteln wird nach Nernst das konstante Verhältnis der räum- lichen Konzentrationen verstanden, mit wel- 54 Blut chen jener Stoff in diesen beiden Lösungs- mitteln (im gegebenen Falle Lipoidsubstanz und Plasma) nach Eintritt des Gleichgewichts- zustandes unabhängig von den angewandten Mengen des Stoffes vorhanden ist. Da also für solche lipoidlöslichen Stoffe die Membran kein Hindernis darstellt, so dringen sie so lange in die Blutkörperchen ein, bis ihre Konzentration innen und außen gleich groß ist. Auf die osmotischen Erscheinungen haben diese Stoffe keinen Einfluß, so lösen sich z. B. die roten Blutkörperchen in einer 0,3 molaren Harnstofflösung auf, als ob sie sich in reinem Wasser befänden. Manche dieser Stoffe können aber insofern den roten Blutkörperchen gefährlich werden, als sie sich nicht nur in den Lipoiden der Hülle lösen, sondern auch die Lipoide sich in ihnen lösen, wodurch die Hülle geschädigt wird und ihren Inhalt austreten läßt, was man mit Hämolyse bezeichnet. Außer diesen lipoidlösenden Stoffen wirken noch Säuren und Laugen, von den Körperbestand- teilen Galle, ferner artfremdes Blut, tierische Gifte, wie Schlangen- und Krötengift, und die in den Pflanzen vorkommenden Stoffe, wie Saponinsubstanzen und das Gift der Speise- morchel (Helvella esculenta), dieHelvella- säure, stark hämolytisch. Schließlich kann auch durch physikalische Einwirkungen, wie durch den erwähnten osmotischen Druck, durch Zerreiben der Blutkörperchen mit Sand, durch Wärme, Gefrierenlassen und Wiederauftauen, durch elektrische Entladun- gen die Hülle zerstört und der Lihalt frei- gemacht werden. Die Resistenz der roten Blutkör- perchen gegen diese Einwirkungen ist bei den verschiedenen Blutarten recht verschie- den. So kann man im Meerschweinchenblut die roten Blutkörperchen durch Zusatz von Wasser oder Äther, durch Einwirken von Wärme und Kälte, leicht auflösen und das Blut lackfarben machen, während dies bei Menschenblut unter denselben Umständen viel schwerer gelingt. Bei vielen Blutkrank- heiten, besonders bei der perniziösen Anämie, ist die Resistenz der Blutkörperchen be- sonders gering. Haben die Blutkörperchen ihren Inhalt an das Blut abgegeben, so wird dieses lack- farben, man spricht dann von H ä m o - globin ämie. Die Hüllen der Blutkörper- chen, selbst farblos, erscheinen dann wie Schatten im Blute; man kann diese durch Zusatz von Methylviolett färben und dadurch stärker hervorheben. Noch bedeutsamer als die Hülle ist der Inhalt der roten Blutkörperchen, der zum größten Teile aus dem roten Blutfarb- stoffe, dem Hämoglobin, besteht, sind doch 30 bis tö% der feuchten und 96% der trockenen Körperchen Hämoglobin. Es ist nicht schwer, diesen besonderen Stoff in dem besonderen Safte in ziemlich reinem Zustande zu g e w i n neu, weil er, wenigstens bei manchen Tieren, leicht kristal- lisiert. Das allgemeine Verfahren dabei ist folgendes. Alan zentrifugiert die roten Blut- körperchen ab, wäscht sie mit physiologischer Kochsalzlösung, stellt eine möglichst konzen- trierte Lösung in destilliertem Wasser her, be- seitigt die Blutkörperchenreste durch Schütteln mit Aether, kühlt die Hämoglobinverbindung stark ab und setzt unter Umständen noch wasser- entziehende Mittel, wie Alkohol, zu. Aus Pferde- blut kann man auf diese Aii in kurzer Zeit pfundweise Hämoglobinki-istalle erhalten. Zur D a r s t e 11 u n g im kleinen bringt man einen Tropfen Rattenblut auf einen Objekt- träger, setzt so viel destilliertes Wasser zu, daß das Blut gerade lackfarben wird, läßt verdunsten, bis am Rande des verdünnten Blutes ein Ein- trocknungsring entsteht und deckt dann mit einem Deckglas zu. Besonders am Eintrock- nungsringschießen reichlich prismatische Ivristalle an. Außerordentlich schöne und länger haltbare Kristalle kann man erzielen, wenn man aus natürlicliem Kanadabalsam einen Ideinen lüater bildet, ein Tröpfchen Meerschweinchenblut hinein- bringt, wartet, bis der Balsam sich über dem Blute zusammengezogen hat und dann ein Deck- glas auflegt. Nach einigen Stunden beginnt die Kristallisation, am näclisten Tage sind große prächtige Kristalle, scheinbare Tetraeder oder davon ableitbare Formen, vorhanden. Das Hämoglobin (abgekürzt Hb) kristallisiert im rhombischen System, meist in Form von Prismen und prisma- tischen Nadeln (Fig. 3 und 2); die scheinbaren Tetraeder des Meerschweinchen-Hb (Fig. 4) Fig. 2. Kristalle von j\Ienschenhämoglobin. Nach F rieb es. sind in Wahrheit rhombische Sphenoide. Nur eine Ausnahme von dieser Regel hat man bis jetzt konstatieren können, die sechs- eckigen Platten des Eichhörnchen-Hb (Fig. 3) Blut sollen dem liexagonalen System angehören. Die Kristallform kann ancli bei ein nnd der- selben Hb-Art nnter offenbar unmerklich wechselnden äußeren Bedingungen etwas verschieden sein. Alle Kristalle sind doppel- brechend und mehr oder weniger pleochroi- tisch. Die Analyse des kristallisierten Hb hat ergeben, daß es außer Kristallwasser von chemischen Bausteinen 54,G% Kohlen- Fig. 3. Kristalle von Eichliörnchenhämoglobin. Nach Funke. Fig. 4. Ivristalle von Meerschweinchenhämoglobin. Nach Funke. Stoff, 7,2% Wasserstoff, 20,9% Sauerstoff, 16,4% Stickstoff, 0,6% Schwefel und 0,3% Eisen enthält. Unter der Annahme, daß in 1 Molekül Hb zum mindesten 1 Atom Eisen vom Atomgewicht 55,85 vorhanden ist, und daß auf 100 g Hb genauer 0,336% Eisen kommt, berechnet sich das Molekular- gewicht M des Hb nach der Beziehung M 100 ^^ ,^^^^ 55X5=0336^^^^^ = 1^022. Daß das Molekül in der Tat von dieser Größenordnung ist, haben Molekulargewichts- bestimmungen mit Hilfe des osmotischen Druckes, welche von Hüfner und Ganßer durchgeführt wurden, ergeben. Als vorläufige Formel kann die von Jaquet angegebene gelten, nach welcher Hunde-Hb CtssHijos OaisNiosSsFe zu schreiben wäre, es liegt also ein Riesenmolekül vom Molekulargewichte 16669 vor. Die Chemie kennt zurzeit keinen Stoff, der komplizierter wäre. Seiner chemischen Natur nach ist Hb ein Proteid, als solches besteht es aus einem Protein (einem Eiweißkörper), dem Globin, und einer mit diesem verbundenen (pros- thetischen) Gruppe, dem H ämo ehr o mö- gen, einem eisenhaltigen Farbstoffe; letztere Gruppe ist es, welche dem Hb die Farbe ver- leiht. Als Proteid gibt Hb, freilich unter Zersetzung, die gewöhnlichen Eiweißreak- tionen, ist löslich in Wasser, noch besser in schwachen Alkalien, unlöslich in Alkohol oder Aether oder Chloroform. Mit dem Alkali bildet das Hb, wahrscheinlich eine schwache Säure, Salze. Das Hb der verschiedenen Tiere stimmt nicht völlig ttberein, was sich auch durch verschiedene Kristallform, Löslich- keit und Resistenz chemischen Angriffen gegenüber äußert, aber diese Verschiedenheit ist nicht durch die Farbstoffgruppe bedingt, welche bei allen Tieren dieselbe ist, sondern durch die andere Komponente, den Eiweiß- körper, was bei der Spezifität der Eiweiß- körper einer Tierart fjegreiflich erscheint. Diese Spezifität beeinflußt aber die Art der im Globin enthaltenen Atome gar nicht, auch nicht wesentlich ihre Zahl, wohl aber wahrscheinlich ihre Gruppierung. Eine physiologisch sehr wichtige Eigen- schaft des Hb ist sein Gasbindungsver- mögen, vor allem für Sauerstoff. Nach den Untersuchungen Hüfner s bindet 1 Molekül Hb bei mittlerer Temperatur und Luftdruck ein Molekül Sauerstoff, das sind 2 Atome, oder 1 g Hb 1,34 ccni O2, reduziert auf O" C und 760 mm Quecksilberdruck. Diese Sauerstoffverbindung, das Oxyhämoglobin (Hb-0,), mit dem Sitz des Sauerstoffs wahr- scheinlich an dem zur Farbstoffgruppe gehörigen Eisenatom, ist eine lockere Ver- bindung, mit abnehmendem Sauerstoff druck tritt immer mehr Dissoziation ein und schließlich löst sich der Sauerstoff ganz vom Hb los. Die folgende Kurve (Fig. 5) zeigt die Abhängigkeit des Sauerstoffbindungs- vermögens vom Sauerstoffdrucke. Gerade diese Eigenschaft des Hb-Oa ist aber wichtig für den Lebensprozeß, das Hb ist ein respira- torischer Farbstoff, der in den Lungen sich mit O2 beladen, an die Körperzellen aber wieder O2 abgeben soll, im wesentlichen soll es dabei nur Wagen, nicht Konsument 56 Blut sein. AVarum sich freilich der Körper dazu gegenüber. Ein Molekül Hb bindet gerade eines so komplizierten Wagens bedient, ist 1 Molekül CO oder 1 g Hb das gleiche Volumen eine ungelöste Frage, CO wie O2, also 1,34 ccm. Noch leichter In Form des Hb-Og Hegt das Hb vor, als Hb-Oa kann Hb-CO kristallinisch dar- wenn es mit Luft oder mit Sauerstoff allein gestellt werden, die Kristalle sind denen in Berührung kommt, was man nach den des Hb-Og sehr ähnlich, beschriebenen Methoden kristallinisch dar- Diese Verbindung kommt auch im Körper stellt, ist gewöhnlich Hb-Og. In Wasser | zustande, wenn Leuchtgas oder Ofengase oder noch besser in O,lprozentiger Soda- eingeatmet werden. Allein auf dem Uni- lösung gelöst, zeigt Hb-Oa eine schöne rote stände, daß Hb eine größere Affinität zu Farbe mit einem Stich ins Gelbliche. I CO als zu O2 hat, beruht dann der Tod des Das rein dargestellte HbOa ist in Menschen,' Hb-CO ist eben für die Sauerstoff- übertragung unbrauchbar. "2, ^oo Die Leichen der an Kohlen- ""■ ~ Oxydvergiftung Gestorbe- nen sehen, der Farbe des Hb-CO wegen, eigentüm- lich rosigrot aus. Außer den genannten Stoffen gehen auch noch Stickoxyd und Cyan Ver- bindungen mit Hb ein, es entsteht Stickoxvd- hämoglobin (Hb-NO) und Cyanhämoglobin (Hb-CN), die noch fester sind als die bisher be- schriebenen. Auch Kohlen- säure soll von Hb ge- bunden werden, aber nicht von der Farbstoffgruppe sondern von dem Eiweiß- körper. Die genannten Ver- bindungen können mehr oder weniger feuchtem oder trockenem Zustande nur 1 leicht wieder gelöst werden, wenn man beschränkt haltbar, nach einigen Tagen sie mit reduzierenden Stoffen zusammenbringt, nimmt es eine mehr bräunliche Farbe an, , welche eine größere Affinität zu dem ge- es entsteht das sogenannte Methämoglobin bundenen Stoff haben als Hb, oder wenn man (Met-Hb) von stärker saurem Charakter, ! sie dem Vakuum aussetzt oder indifferente Rasch kann man eine Hb-Oa-Lösung in eine Gase durch ihre Lösungen hindurchleitet. Met-Hb-Lösung verwandeln, wenn man eine ''\ Chemisch leicht reduzierbar ist Hb-Oj, Spur Ferricyankalium zusetzt. Auch viele | sehr gut eignet sich hydroschwefligsaures andere chemische Stoffe wirken als Met-Hb- 1 Natrium zur Reduktion. Setzt man eine bildner. lieber die chemische Natur des Spur dieses Salzes zu, so färbt sich die Lö- Met-Hb, das sich gleichfalls kristallinisch j sung schön purpurrot, es ist reduziertes in prismatischen Nadeln oder sechseckigen i Hb entstanden, das auch der Kristallisation Platten darstellen läßt, ist noch wenig 1 fähig ist. Diese Reduktion besorgen im Sicheres bekannt, es ist aber jedenfalls Körper die Körperzellen, die blaurote Fär- für die Sauerstoff Übertragung untauglich. I bung des Gesichtes bei Sauerstoffmangel Leitet man Kohlenoxyd (CO) oder Leucht- beruht auf Zirkulation größerer Mengen uu 90 80 B^ ■ — / H^ -^ / / 70 60 50 / A / V / / /> / 40 30 20 10 // // // \ / / 5" o< 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 Sauerstoff druck in mm Hg. Fig. 5. Die Abhängigkeit der Dissoziation des im Blute befindlichen Oxyhämoglobms (B) und des rein dargestellten Oxyhämoglobins (H, Gprozentige Lösung) vom Sauerstoff druck bei 38" C nach Bohr. gas, das etwa 10% Kohlenoxyd enthält, in Blut oder Hb-Oa-Lösung ein, so wird der bewegliche Sauerstoff des Hb-Oa von dem CO verdrängt, worauf sich dieses an die Stelle des Oa setzt, es entsteht Kohlen- oxydhäinoglobin (Hb-CO) von roter Farbe mit einem Stich ins Bläuliche. Die Affinität des Hb zu CO ist etwa 154 mal größer als die zu Oa. Die größere Festigkeit der Ver- bindung äußert sich auch durch eine viel reduzierten Hb. Die chemischen Reduktionsmittel ver- sagen bei Met-Hb zum Teil, bei den anderen Verbindungen ganz, aber im Vakuum und beim Durchleiten indifferenter Gase trennen sich schließlich auch Hb-CO und Hb-NO, Met-Hb und Hb-CN dagegen nicht. Läßt man schwache Säuren oder stärkere Laugen auf Hb-Oa wirken oder erwärmt auf 64 bis 68,5°, so trennt sich die Farbstoff- größere Resistenz chemischen Angriffen gruppe von dem Eiweißkörper und es ent- Blut stehen als Spaltungsprodukte Globin und Hämatin, letzteres ist sauerstoffhaltiges Hämochromogen. Globin geht dabei mit den zersetzenden Säuren oder Laugen Verbin- dungen ein. Möglichst rein dargestelltes Gl o b i n besteht aus 55,0 "o C, 7,2% H, 20,5% 0, 16,9% N und 0,4 °o S, das Eisen ist also bei der zweiten Komponente, dem Humatin, geblieben. Als charakteristisch für Globin liebt Schulz hervor, daß es aus salzsaurer Lösung durch Ammoniak gefällt, aber nicht im Ueber- schusse von Ammoniak wieder gelöst wird. Wichtiger ist die zweite Komponente, das Hämatin, von dem man aus Hb etwa 4% erhält; es ist ein bisher noch nicht kristalli- nisch sondern nur amorph dargestellter blauschwarzer Körper von sehr großer Re- sistenz, dem die Zusammensetzung C34H34- 05N4Fe (Molekulargewicht 634) zukommt. Hämatin ist in Wasser, Alkohol oder Aether unlöslich, wenig löslich in kochendem Eis- essig und säurehaltigem Alkohol oder Aether als saures Hämatin von brauner Farbe, leicht löslich in Alkalien als alkalisches Hämatin mit braungrüner Farbe. Eine sehr wichtige Verbindung der Farb- stoffgruppe mit Chlor ist das leicht kristalli- sierende Hämin, C34H3304N4FeCl, für eine Hydroxylgruppe des Hämatins ist ein Chlor- atoni eingetreten. Man kann Hämin in größerer Menge kristallinisch darstellen, wenn man in kochsalzh altigen Eisessig Blut einträgt, einige Zeit kocht und noch heiß rasch filtriert, beim Abkühlen scheiden sich die lülstalle aus. Die Darstellung der Kristalle im kleinen ist deshalb von großer Bedeutung, weil sie, besonders in forensischen Fällen, bei der großen Resistenz der Farbstoff gruppe ; zum Nachweis von Blut dienen können. Man ver- fährt so, daß man auf einem Objektträger zu einem Körnchen von trockenem Blut eine Spur Kochsalz zufügt und beides mit dem abgerundeten Ende eines Glasstabes zerreibt und mischt. Dann gibt man einen Tropfen Eisessig hinzu, bedeckt mit einem Deckglase, füllt vollends mit Eisessig unter dein Deckglase auf und erwärmt über einer t kleinen Flamme, bis der Eisessig Blasen wiiit. Darauf ersetzt man den verdunsteten Eisessig durch neuen und sucht unter dem Mikroskope bei starker Ver- größerung nach den Kriställchen. Die von Teichmann entdeckten, einzeln braun, in Masse blauschwarz aussehendei, doppeltbreehenden rhombischen Kriställchen weisen Winkel von 60 und 120" auf und legen sich oft zu schiefen Kreuzen oder Sechs- strahlern zusammen (Fig. 6). Sogar aus Jahrhunderte altem Blute hat man noch Häminkristalle darstellen können, ein Beweis von der großen Resistenz der Farbstoff- gruppe: aus ägyptischem Mumienmaterial gelang die Darstellung nicht mehr. Die Löslichkcitsverhältnisse des Häniins sind etwa dieselben wie die des Hämatins, von Hämin, das sich in chininhaltigem Alkohol oder Chloroform löst, geht man aus, wenn man Hämatin chemisch rein darstellen will. Wird dem Hämatin in alkalischer Lösung durch reduzierende Stoffe der Sauerstoff entzogen — im Vakuum und beim Durch- Fig. 6. Häminlalstalle. leiten indifferenter Gase gelingt 'die Ent- ziehung nicht — ■ so verwandelt sich die braungrüne Lösung in eine gelbrote, es ent- steht reduziertes Hämatin, auch Hämo- chromogen genannt, das gleichfalls leicht kristallisiert. Setzt man auf einem Objektträger zu 1 Tropfen Blut 1 Tropfen Pyridin und 1 Tropfen Schwefel- ammonium und bedeckt mit einem Deckglas, so bilden sich massenhaft Iviistalle. Die Kristalle des Hämochromogens sind rotgelbe, meist in Büscheln angeordnete, gerade gestreckte oder auch gebogene und Fig. 7. Hämochromogenkiistalle. 58 Blut an den Enden gespaltene Nadeln (Fig. 7); auch diese, das Licht gleichfalls doppelt- brechenden Kristalle eignen sich zum Nach- weise von Blut und Blutfarbstoff. Wie Hb geht auch Hämochromogen mit O2, CO, NO und CN Verbindungen ein, das Bindungsvermögen des Hb für diese Stoffe ist demnach durch die Farbstoff- gruppe bedingt _ Wird dem Hämatin durch konzentrierte Schwefelsäure das Eisen, das es zu 8,8 °o enthält, entzogen, so entsteht eine schöne rotgrünliche Lösung von Hämato por- phyrin, C34H38O6N4, das, kristallinisch dar- gestellt, dunkelblauviolett aussieht und Ver- wandtschaft zum Gallen- und merkwürdiger- weise auch zum Blattfarbstoff, dem Chloro- phyll, hat; die Hauptpigmente des Pflanzen- und Tierreichs stehen also einander chemisch nahe. Bei Einwirkung von Röntgenstrahlen und bei Sulfonalvergiftung entsteht Hämato- porjdiyrin im Körper und wird von der Niere im Harn ausgeschieden. Als weitere wichtige Spaltungsprodukte, welche für die Aufklärung der Konstitution des Hämatins von Bedeutung sind, hat W. Küster die Hämatinsäuren, CgHgNOj und CgHgOs, und M. Nencki und J. Zaleski das Hämopyrrol, CgHigN, gefunden. Das Hb und seine Derivate haben, solange sie noch Eisen im Molekül enthalten, die peroxydasenähnliche Eigenschaft, Sauerstoff von ozonhaltigem Terpentinöl oder von Wasserstoffsuperoxyd aus auf andere Stoffe, wie die Guajakonsäure im Guajakharz, Benzidin und andere zu über- tragen, wobei es im ersten Falle zur Blau-, im zweiten zur Grün- bis Blaufärbung kommt. Man kann so Spuren von Blut- B C D E b F 700 ; 600: I : 500 i IIIMI;nill lilil ! iil I G H Spektrum des Oxyhäraoglobins und des neutralen Methämoglobius. Hilfe des Spektroskops, des Spektrographen und des Spektrophotometers beobachtet und zur qualitativen Bestimmung be- nutzt werden können. In Figur 8 bis 12 sind die Spektren des Hb-O, und vergleichsweise die des Met-Hb, de; HbCO, des reduzierten Hb, des Hämochromogens und des sauren Hämatoporphyrins, wie sie sich dem Auge BC D Fig. 9. Spektrum des O.xyhämoglobins und des KohlenoxvdhämoEflobins. BC D BC D Fig. 10. Spektrum des Oxyhämoglobins und des reduzierten Hämoglobins. BC D Eb Fig. 11. Spektrum des Oxyluämoglobins und des Hämochromoffens. farbstoff nachweisen, 200000fach verdünntes ' Blut gibt nocli positive Reaktion. Das Hb und die meisten seiner Derivate bei Benutzung eines Vergleichsspektroskops zeigen sehr charakteristische Licht- darbieten, abgebildet; alle Spektren sind bei absorptionscrscheinungen, welche mit gleicher Schichtendicke und bei gleicher Blut Ö9 Konzentration der Farbstoffgruppe, ent- sprechend lOOfaeli verdünntem niensclilichem Blute, aufgenommen und mit einer Wellen- längenskala versehen. Die meisten Spektren des Hb und seiner Derivate weisen charakteristische Absorp- tionsstreifen bei den Fr aunhof ersehen Linien D und E auf; noch stärker — da- BC D Eb G 70!) '■ 600; ; 1 500 i ; : llOO PlIillllllliLLlll liM I lll I. I I L_ij \ L ll!!|':|il I i lilll j |:m I \ I p T BC D Eb Fig. 12. Spektrum des Oxyhämoglobins und des sauren Hämatoporphyrins. i gegen weniger gut zu sehen und deshalb in den Figuren nicht berücksichtigt, aber photographisch leicht nachweisbar — ist die Absorption im violetten Teile des Spek- trums zwischen G und H. Auch mit Hilfe der Spektrophotometrie kann man die qualitative Bestimmung ermöglichen und zwar dadurch, daß man nach Hüf ner die Extink- tionskoeffizienten als Maß für die I äclitschwächung in zwei charakteristischen Teilen des Spektrums bestimmt und dann den Quotienten beider, das Extinktions Verhältnis , bildet. Sei der Ex- tinktionskoeffizient für Hb-Oa im Wellenlängen- gebiet 534 bis 542 ftii, bezeichnet mit f^, 1,213, im WeUenlängengebiet 557 bis 565 j/h, bezeichnet mit Eq) 0,768, so ist das Extinktionsverhältnis s' 1 213 — ? == -^-— = 158 für Hb-Oo charakteristisch, Eo Ü,7b8 bei den anderen Hb-Derivaten, in denselben Spektralregionen untersucht, mehr oder weniger verschieden. Das Blut aller Wirbeitiere enthält Hämo- globin, mit Ausnahme des niedersten, des Amphioxus lanceolatus. Auch bei den Wirbellosen, von den Echinodermen an, kommt es vielfach vor, so z. B. beim Regen- wurm, dessen Hb aber in der Körperflüssigkeit gelöst ist. Hämatoporphyrin hat man auch bei Würmern beobachtet. An Stelle des Hb findet sich bei den Mollusken und Krustaceen ein kupferhaltiger Farbstoff vor, das Hämo- cyanin, das mit Sauerstoff verbunden blau, ohne Sauerstoff farblos aussieht. Bei anderen Mollusken übernimmt ein farbloses mangan- haltiges Globulin die Rolle des Hb. Bei den übrigen Wirbellosen kommen außer roten und blauen auch noch gelbe und grüne respiratorische Farbstoffe vor. Zur quantitativen Bestimmung des Hb bedient man sich gewöhnlich der kolori- metrischen Methoden, wobei man zur Farben- gleichung am besten haltbare Hb-Derivate benutzt; man hat dann vor der Bestimmung das Hb-Oa in das betreffende Derivat ohne Aenderung der Konzentration der Farbstoff- gruppe überzuführen. Noch geeigneter ist die spektrophotometrische Methode, welche zugleich eine qualitative und quantitative Bestimmung erlaubt. Die quantitative spektrophotometrische Be- stimmung ist nach K. Vierordt dadurch ermög- licht, daß in einer Lösung des Blutfarbstoffs das Verhältnis Konzentration: Extinktions koeffizient konstant ist, es wird als Abs orptions Verhält- nis bezeichnet. Sind Cj, Cj, Cg verschiedene Konzentrationen des Blutfarbstoffes und ?,, s,) ^3 die zugehörigen Extinktionskoeffizienten, so besteht die Beziehung c^ ^ C2 ^ C3 ^ ^ El ^2 £3 * worin A das Absorptionsverhältnis bedeutet. Hat man einmal bei einer bestimmten Konzen- tration c mit einem bestimmten Spektrophoto- meter den zugehörigen Extinktionskoeffizienten genau ermittelt, so ergibt sich die Konstante A zu — . Da mm c = e.A ist, so ist für künftige Konzentrations bestimmungen nur die Ermitte- lung von £ in derselben Spektralregion mit dem- selben Spektrophotometer erforderlich. Mit Hilfe der Spektrophotometrie kann man auch zwei unzersetzt nebeneinander in Lösung be- findliche Hb-Derivate gleichzeitig quantitativ Ijestimmen. Der mittlere Gehalt des mensch- lichen Blutes an Hb beträgt nach Leich- te nst er n etwa 15 g in 100 ccm Blut, er ist beim Manne etwas größer, bei der Frau etwas kleiner und wechselt je nach dem Alter. Am Hb-reichsten ist das Blut un- mittelbar nach der Geburt (21 g), der Ge- halt sinkt dann, in den ersten Lebens- wochen ziemlich rasch später langsamer, auf etwa 14 g und erreicht sein Minimum von 11 g in den ersten Lebensjahren. Dann steigt er zu einem zweiten Maximum von \ 15 g in mittleren Jahren an, sinkt in höherem Alter wieder etwas ab, auf 13 g, um im Greisenalter wieder etwas zuzunehmen. Bei 65 kg Körpergewicht und 3,3 kg zirkulieren- dem Blute beträgt das Gesamt-Hb etwa 467 g. Bei Hb-Reichtum des Blutes spricht man von Polychromämie, bei Hb-Armut von Oligochromämie, letztere besteht z. B. bei der Bleichsucht (Chlorose). Tritt Sauerstoffmangel ein, dann geht der Hb-Gehalt des Blutes in die Höhe; dieses Moment spielt auch bei der Vermehrung des zirkulierenden Hb unter dem Einflüsse des Höhenklimas eine Rolle. Bei Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren fand Korniloff, GO Blut daß sich der Hb-Gelialt ihres Bhites durch- schnittlich wie 38:42:46:83:100 verhält; ganz allgemein gilt, daß er mit dem Umfang der Oxydationen im Körper steigt. Außer dem Stroma und dem Hb enthalten die roten Blutkörperchen noch geringe Mengen von Traubenzucker, Harnstoff und anorganischen Salzen, der Rest ist Wasser. Von den Salzen sind etwa 5 mal mehr Kaliumsalze als Natrium- salze vorhanden, besonders Kaliumphosphat und Kaliumchlorid. Diese so beschaffenen roten Blutkörper- chen sind in außerordenthch großer Zahl im Blute enthalten. Man ermittelt ihre Zahl, indem man Blut mit Hilfe besonderer Pipetten 200fach mit Hayemscher Lösung (S. 52) verdünnt mid die Blutmischung in einen kapillaren Raum von 0,1 mm Höhe bringt. Der Boden des Raiimes ist in Quadrate von ^/4oo qmm geteilt, über jedem Quadrate befindet sich also ein Raum von ^/looo cmm. Man zählt die roten Blutkörperchen in einigen hundert dieser Räume, dividiert durch die Anzahl der gezählten Räume und hat jetzt noch mit 4000, dann mit 200 zu multipli- zieren, um die Zahl der in 1 cmm Blut vorhandenen roten Blutkörperchen zu erhalten. Die Zahl beträgt beim weiblichen Ge- schlechte im Mittel 4,5, beim männlichen 5,0 Millionen im cmm, das macht bei 3,3 kg zirkulierendem Blute etwa 16 Billionen. Bei großem Gehalt des Blutes an roten Blut- körperchen spricht man von E r y t h r o c y t o s e, bei kleinem von Erythropenie. Die Zahl ist von ähnlichen Umständen abhängig, wie der Hb-Gehalt des Blutes (S. 59), nur ist erstere labiler als letzterer. Wie sehr der Einfluß der Oxydations- prozesse eine Rolle spielt, geht aus Unter- suchungen von K. Vierordt hervor, der beim Murmeltier im wachen Zustande 7, im Winter- schlafe nur 2 Millionen rote Blutkörperchen in 1 cmm Blut fand. Dividiert man die in 1 cmm Blut enthal- tene Hb-Menge durch die Anzahl der in dem gleichen Volumen enthaltenen roten Blut- körperchen, so ergibt sich daraus der Gehalt eines Erythrocyten an Hb, der in mensch- lichem Blute im Mittel 30.10^^- g beträgt. Die Oberfläche eines mensch- lichen roten Blutkörperchens hat mau im ]\Iittel zu 0,000128 rpnm angenommen, die 5 Millionen in 1 cmm Blut bieten daher dem Sauerstoff eine Fläche von 6,4 qcm und die 16 Billionen im zirkulierenden Blut eine solche von 2048 (pn dar, das ist ein Quadrat von etwa 45 m Seite. Der Sinn dieser Ein- richtung ist offenbar der, die Sauerstoff- jiufnahme und Sauerstöffabgabe möglichst zu erleichtern. Die physiologische Funktion dieser Gebilde besteht im wesentlichen im Sauer- stoff- und wahrscheinlich auch im Kohlen- säuretransport. ß) Die weißen Blutkörperchen (Leu- kocyten). Neben den roten Blutkörperchen sind im Blute die weißen Blutkörperchen enthalten, so genannt, weil sie im Gegensatz zu den roten die weißliche Farbe gewöhn- licher lebender Substanz zeigen. Diese Form- bestandteile, typische Zellen mit Kern, treten zwar normalerweise an Menge gegen- über den roten zurück, sind aber in einer Reihe verschiedener Arten vorhanden. Man unterscheidet kleine mononukleäre Leukocyten oder Lyniphocyten, große mono- nukleäre Leukocyten und Üebergangsformen, neutrophile, acido- oder eosinophile uncl basophile polymorphkernige Leukocyten. Zur Erkennung der verschiedenen Formen setzt man Vs pi'ozentigen Eisessig mit etwas Gentianaviolett dem Blute zu, wodurch die roten Blutkörperchen aufgelöst und die Kerne der weißen hervorgehoben werden, oder noch besser färbt man diese Gebilde im Blutausstrich- präparat nach Fixation durch Hitze oder Methyl- alkohol mit einem Eosin-Methylenblaugemisch, aus welchem Körnchen (Granula) im Zelleib der einen Leukocyten den neutralen Farbstoff, im Zelleib der anderen die saure (Eosiu) oder basische Komponente (Methylenblau) au sich ziehen und so die Zelle charakterisieren. Die Lyniphocyten (Fig. 13 oben) haben etwa die Größe von roten Blutkörper- chen, sind sie etwas kleiner, so werden sie Fig. 13. Die verschiedenen Formen der Leuko- cyten: oben drei Lyniphocyten, in der Mitte ein großer monomikleärer Leukocyt und zwei üebergangsformen, unten vier polymorphkernige Leukocyten und zwar links ein acidophiler, in der ]\Iitte zwei neutrophile, rechts ein basophiler, kleine, sind sie größer, so werden sie große Lyraphocyten genannt. Bei den kleinen Lyniphocyten ist fast die ganze Zelle von einem kugeligen, oft auch leicht eingekerbten, kompakten Kern erfüllt, so daß nur ein ganz Blut Gl schmaler Protoplasmasaum übrig bleibt. Der Kern der großen Lyniplioi-yten ist weniger kompakt, der Protoplasmaleib breiter und l)ei Färbung mit Eosin-Metliylenblau mit spärlichen Azurgranula versehen. Kleine und große Lymphocyten machen 20 bis 25% aller Leukocyten aus. Die großen mononukleären Leuko- cyten (Fig. 13 unter den vorigen) von 12 bis 2(3 fi Durchmesser sind durch einen großen, weniger distinkten, meist exzentrisch ge- legenen Kern ausgezeichnet, der mit Ein- kerbungen versehen ist. Das Protoplasma enthält feine neutrophile Granula. Die etwas kleineren Uebergangsformen mit stärker gelapptem Kern sind wahrscheinlich ältere Individuen der großen Mononukleären. Auf die erstere Form fallen etwa 1%, auf die letztere 2 bis 4% der Leukocyten. Für die 9 bis 12 //. großen neutrophilen polymorphkernigen Leukocyten (Fig. 13 von den vier unteren Zellen die beiden mittleren) ist der schlanke gewundene Kern, der in einzelne Fragmente zerlegt zu sein scheint, charakteristisch; man hat daher auch diese Leukozyten polynukleäre ge- nannt. Bei genauerer Untersuchung zeigt sich aber, daß die scheinbaren Fragmente doch alle durch Kernsubstanz miteinander verbunden sind, daher der richtigere Name ,, polymorphkernig". Im Protoplasma ist eine feine, mattglänzende Körnelung in reichlicher Menge nachweisbar, die sich mit neutralen Farbstoffen färbt; diese neutro- phile Granulation hat den Gebilden den Namen verschafft. An Zahl dominieren sie bei weitem unter den Leukocyten, 60 bis 70% derselben gehören zu den neutrophilen. Durch ihren weniger polymorphen gröberen Kern und durch eine sehr reichliche grobe, stark lichtbrechende und sich mit sauren Farbstoffen (Eosin) tingierende, Granu- lation unterscheiden sich die meist etwas größeren acidophilen oder eosino- philen polymorphkernigen Leuko- cyten (Fig. 13 unten links) von den neutro- philen. Schon im ungefärbten Blute fallen diese Gebilde, welche 2b:s4% der Leukocyten ausmachen, durch ihre groben Granula vor allen anderen Leukocyten auf. Etwas kleiner als die beiden zuletzt genannten Formen, nur ca. 10 /i groß, ist die dritte Form, die basophilen poly- morphkernigen Leukocyten (Fig. 13 unten rechts), die auch Mas tz eilen ge- nannt werden. Diesen ist neben dem grob polymorphen eigenartigen Kern eine nicht sehr zahlreiche grobe basophile Granulation eigentümlich, die aber im Gegensatz zu der der neutrophilen und eosinophilen Leukocyten wa:;serlöslich ist. Die Granula können aus diesem Grunde sanz verschwommen zur Beobachtung kommen; unter Umständen sieht es aus, als ob Hohlräume im Proto- plasma wären, die eben von der ursprünglichen Granulation herrühren (negative Granu- lation). Ihrer Zahl nach, es sind nur 0,5%, treten die Mastzellen gegenüber allen anderen Leukocyten zurück. Die absolute Zahl all dieser Leukocyten bestimmt man in ähnlicher Weise in der Zählkammer wie die der Erythrocyten (S.60). Das Blut wird aber nur lOfach, und zwar mit Vs prozentige Eisessiglösung, verdünnt, um die Erythrocyten aufzulösen und die Leukocyten besser sichtbar zu machen. Setzt man der Eisessiglösung noch etwas Gentianaviolett zu, so kann man auch fast alle verschiedenen Ai'ten unterscheiden und zählen. Meist ermittelt man aber die relative Zahl der Ai-ten im Blut- ausstrichpräparat, die absolute Zahl ohne Rück- sicht auf die Ai-t in der Zählkammer und erliält dann durch eine einfache Rechnung auch die absolute Zahl der Arten. Man findet so etwa 6 bis 8000 Leukocyten in 1 cmm Blut und von den verschiedenen Arten 1500 bis 2000 Lymphocyten, 200 bis 400 große mononukleäre Leukocyten und Ueber- gangsformen, 4500 bis 5000 neutrophile, 100 bis 200 eosinophile und nur etwa 50 baso- phile polymorphkernige Leukocyten. Im Gesamtblut sind etwa 22 Millionen enthalten. Auf 700 Erythrocyten kommt durchschnitt- lich 1 Leukocyt. Bei abnorm hoher Zahl spricht man von Leukocyt ose, bei abnorm niederer von Leukopenie. Schon unter physiologischen Bedingungen kann die Zahl und Art der zirkulierenden Leukocyten schwanken, so machen im kind- lichen Blute die Lymphocyten 70% gegen- über 20 bis 25 °o in höherem Alter aus und es besteht Leukocytose. Auch nach der Mahl- zeit, nach Bädern und Anstrengungen und in der Schwangerschaft sind die Leukocyten im Blute vermehrt. Unter Umständen kann das Blut auch an Leukozyten verarmen, es tritt Leukopenie ein, und das ist merk- würdigerweise bei Einwirkung von Röntgen- strahlen der Fall. Was diese Zellen vor den roten Blut- körperchen auszeichnet, ist ihre Eigen- bewegung, die sie dadurch ermöglichen, daß sie Fortsätze ausschicken, in diese das übrige Protoplasma einfließen lassen und so den Rest des Zelleibs nach sich ziehen. Diese Bewegung wird amöboide Be- wegung genannt, weil sie ähnlich der von Amöben, von freilebenden einzelligen Lebe- wesen ohne feste Gestalt erfolgt. Von den verschiedenen Leukocytenarten zeigen ins- besondere die neutrophilen polymorphkernige i diese amöboide Bewegung, aber auch die anderen Arten. Durch Wärme wird die Bewegung beschleunigt, durch Kälte ge- hemmt, chemische Stoffe können die eine 62 Blut oder andere Wirkung hervorrufen. Im Kuhezustande sind alle diese Gebilde kugelig. Um diese Bewegung im Blutpräparate be- obachten zu können, muß das Präparat, wenn das Blut vom Warmblüter stammt, auf Körper- temperatur erwärmt werden, wozu ein heizbarer Objekttisch am Mikroskop anzubringen ist. Im Blute von Kaltblütern sieht man die Bewegung auch bei Zimmertemperatur. Die Leukocyten können außerhalb des Körpers mehrere Tage lang beweglich bleiben. Ihrer physiologischen Funktion nach sind die Leukocyten als eine Transport- und Polizeitruppe aufzufassen, indem sie die Beförderung unlösliclier Stoffe übernehmen und als Wächter für den Organismus dienen. Zu diesem Zwecke werden sie vom Blute passiv nach den Orten ihrer Verwendung hintransportiert, wo sie die Blutgefäße aktiv verlassen, indem sie sich an der inneren Wand festsetzen, die Wand vermöge ihrer amöboiden Beweglichkeit durchdringen (Diapedese) und sich dann im umgebenden Gewebe ver- breiten. Dort angelangt können sie chemische AVirkungen entfalten, indem sie Gewebsteile zum Einschmelzen bringen (Osteoklasten, Ghondroklasten), ja sie können sogar ganze Gewebspartikel oder eingedrungene Bak- terien ihrem Protoplasma einverleiben und unschädlich machen, weshalb sie Metchni- koff auch Phagocyten oder Freßzellen genannt hat. Zu diesen Funktionen sind sie, abgesehen von ihrer Beweglichkeit, auch noch mit peptischen, diastatischen, autolytischen und oxydierenden Fermenten versehen, auch sollen sie Träger von Anti- toxinen sein. Wie ernst es diesen Gebilden mit ihrer Polizeifunktion zu tun ist, kann man durch folgenden Versuch zeigen. Man bringt in ein feines Glasröhrchen etwas Eiterbakterien, schiebt das Röhrchen nach einem Schnitt durch die Haut in das Unterhautzellgewebe und verschließt provisorisch die Wunde. Die Bakterienprodukte wirken chemotaktisch, die Leukocyten setzen sich auf ihre Spur und dringen in das Röhrchen ein. Holt man nach einiger Zeit das Röhrchen wieder hervor, so kann man es mit Leukozyten erfüllt sehen. Der Eiter besteht zum größten Teile aus solchen angelockten Leukocyten. Dabei ist die Truppe zu dieser Transport- und Polizeifunktion iiocli in ganz bestimmter Weise organisiert, es kommt auf die Art der zu beseitigenden Stoffe an, welcher Teil der Truppe mobilisiert werden soll. So sieht man bei eitrigen Infektionen hauptsächlich die neutrophilen Leukozyten, welche das beweglichste Element der Leukocyten dar- stellen, die Abwehr besorgen, während es bei Scharlach, Heufieber, bei allen AVurm- krankheiten, bei ^Neurasthenie, bei einigen Hautkrankheiten und in der Rekonvaleszenz [ von Infektionskrankheiten hauptsächlich die j eosinophilen Leukocyten sind, w^elche ins i Feld geschickt werden. In ganz ungeheuren I Mengen können in Fällen, in welchen es im Polizeiquartier selbst nicht in Ordnung ist, die Leukocyten im Blut erscheinen, so daß ' dieses rahmfarben weißlich aussieht, weshalb mau von Leukämie spricht; bei dieser Krankheit wird in so überhasteter Weise mobilisiert, daß sogar unreife und unge- nügend ausgebildete Leukocyten in Zirku- lation geraten. Auch bei den Wirbellosen sind den Leuko- cyten analoge amöboide Zellen im Blute enthalten. y) Die Blutplättchen (Thrombo- cyten). Der dritte Formbestandteil des Blutes, das Blutplättchen, ist ohne weiteres ein nur etwa 3 fi großes, morphologisch sehr wenig charakteristisches, Gebilde vonScheiben- oder Spindelform, häufig mit einem oder mehreren Fortsätzen versehen (Fig. 14 oben). Es ist Jedenfalls der am leichtesten ver- Fig. 14. Thrombocyten. Oben kontrahiert; unten ausgebreitet. änderliche körperliche Bestandteil des Blutes und vor allen anderen durch seine große Klebrigkeit und Neigung zum Zusammen- ballen, zur Agglutination, ausgezeichnet. Wenn man sich diese Gebilde möglichst unverändert zur Anschauung bringen will, muß man sie im zirkulierenden Blute trans- parenter Gewebe, wie im Mesenterium von Tieren, im Fledermausflügel, in der Schwimm- haut des Frosches, zu beobachten suchen. Sollen sie außerhalb der Gefäße einigermaßen in ihrer ursprünglichen Gestalt erhalten bleiben, so muß vor allem die Blutgerinnung verhindert werden; ist einmal die Gerinnung erfolgt und das Gerinnsel aus dem Blut entfernt, dann ist kein Blutplättchen mehr im Blute enthalten. Blut 63 Um die Blutplättclien anzureichern und sie von den übrigen Formbestandteilen des Blutes zu isolieren, verfährt man folgendermaßen. Man läßt aus einer gut blutenden Wunde einige Tropfen Blut auf ein Stück festes, sorg- fältig geglättetes Paraffin fallen und bringt Paraffin samt Blutstropfen in eine feuchte Kammer. Auf dem Paraffin stellen sich die Tropfen, der besonderen Adhäsionsverhältnisse wegen, hoch ein und gerinnen nicht, wenn Ein- trocknung und Berührung mit anderen Fremd- körpern vermieden wird. In den Tropfen geht nun eine natürliche Trennung der Formbestandteile vor sich, die roten und weißen Blutkörperchen, als die schwereren Elemente, senken sich zu Boden, die Blutplättchen, als die leichtesten, steigen in die Höhe. Berührt man nach etwa 20 Minuten die Kuppe eines Blutstropfens mit einem sehr sorgfältig gereinigten Deckglas und hebt dieses wieder ab, so haftet an ihm ein Tröpfchen Blutflüssigkeit, das eine Unmenge von Blut- plättchen, aber keine roten und weißen Blut- körperchen enthält. Legt man das Deckglas mit dem Tröpfchen nacli abwärts auf einen Objektträger in ein Tröpfchen mit gerinnungs- hemmender Flüssigkeit ein, so kann man die Plättchen längere Zeit relativ unverändert beobachten. Auch durch Zentrifugieren von Blut nach Zusatz gerinnungshemmender Stoffe kann man die Blutplättchen von den übrigen Formbestand- teilen gesondert und zugleich in größerer Menge erhalten. Verhindert man im Bhitpräparate die Gerinnung nicht, so ballen sich die Bkit- plättchen nach kurzer Zeit zusammen, kleben fest, quellen auf und zeigen scholligen Zerfall, worauf man feinste Fäden eines sich aus- scheidenden Eiweißkörpers, des Fibrins, von ihnen ausgehen sieht, die Blutplättchen stellen geradezu die Gerinnungszentren dar (siehe auch S. 67). All dies geht bei Körper- temjjeratur fast momentan, bei Zimmer- temperatur nach einigen Minuten, in der Kälte gar nicht vor sich. Unter besonderen Umständen kann man zeigen, daß diese scheinbar so unbestimmten und leicht verletzlichen Gebilde schöne sternförmige Zellen mit einem sehr deutlichen Kerne darstellen (Fig. 14 unten), man braucht sie nur nach Deetjen in eine peroxyd- haltige Lösung zu bringen, ii' der sie ihr Protoplasma ausbreiten, worauf man sie mit Osmiumsäure fixiert und mit einem Eosin- Methylenblaugemisch färbt. Bei den übrigen Wirbeltieren außer den Säugern sollen die sogenannten Spindel- zellen des Blutes die Eolle der Blutplättchen übernehmen. Bei den Crustaceen hat Hardy Zellen beobachtet, welche durch ungewöhnliche Empfindlichkeit ausgezeichnet sind und in Berührung mit Fremdkörpern platzen, weshalb sie explosiv corpuscIes| genannt wurden; es liegt nahe, diese Gebilde in Beziehung zu den Blutplättchen der Wirbel- tiere zu bringen. Die nur schwer zu ermittelnde Zahl der Blutplättchen im Blute ist auf 200000 bis 300000 in 1 cmm geschätzt worden, es ver- hält sich also die Zahl der roten Blutkörper- chen zu der der Blutplättchen wie 20: 1, und die der Blutplättchen zu der der weißen Blutkörperchen wie 36: 1. Im Gesamtblute von 3,3 kg sind demnach gegen 800 Milliarden Blutplättchen enthalten, diese Zahl dürfte aber eher zu klein als zu groß sein. Ueber die physiologische Funktion der Blutplättchen läßt sich zurzeit soviel sagen, daß sie es hauptsächlich sind, welche blutende Wunden verschließen. Vermöge ihrer außerordentlichen Klebrigkeit setzen sie sich in den Wundrändern fest, aggluti- nieren und verstopfen so, unterstützt von der eintretenden Gerinnung, die Wunde, sie bilden geradezu einen Pfropf, was ihnen auch den Namen Thrombocyt einge- tragen hat. Daß sie auch zu dem Gerinnungs- vorgang in naher Beziehung stehen, ist zweifellos (siehe S. 67), denn im Blute tritt die Gerinnung nur ein, wenn die Blut- plättchen zerfallen, die Gerinnung bleibt aber aus, wenn der Zerfall ausbleibt. Wie die Leukocyten sind auch die Thrombocyten Träger von Fermenten. Außer den genannten typischen Form- bestandteilen kommen im Blute auch noch feine atypische Körnchen, Blutstäubchen oder Hämokonien genannt, vor, sie zeigen Molekularbewegung und sind mit Hilfe des Ultramikroskops besonders deutlieh zu sehen. Die Körnchen sind zum Teil Fetttröpfchen, zum Teil sollen es losgelöste Granula der Blutzellen sein, eine besondere Bedeutung scheint ihnen nicht zuzukommen. 3b) Die flüssigen Bestandteile. Die Blutflüssigkeit, das Plasma, kann man unverändert außerhalb der Gefäße nur er- halten, wenn man die Blutgerinnung ver- hindert (S. 66). Hat sich der gerinnende Stoff, das Fibrin, einmal ausgeschieden, dann wird die übrigbleibende Flüssigkeit Serum genannt. Das Plasma ist eine klare, schwach gelb gefärbte, leicht opaleszierende, viskose Flüssigkeit. Seine Dichte beträgt 1,027 bis 1,030, seine Viskosität ist 3 bis 5 mal kleiner als die des Gesamtblutes, seine Reaktion ist gleich der des Blutes, also im physikalisch- chemischen Sinne neutral, seine Gefrier- punktserniedrigung 0,53 bis 0,54" gegen 0,56 des Gesamtblutes und damit seine molekulare Konzentration und sein osmotischer Druck kaum verschieden von dem des Gesamtblutes ; seine elektrische Leitfähigkeit ist etwa doppelt so groß als die des Blutes. Der Gehalt an gelösten Bestandteilen beträgt etwa 10 %, der Rest ist Lösungsmittel, Wasser. 64 Blut Die wesentlichen Bestandteile des Plasmas sind Eiweißkörper, Kohlenhydrate, Fette und fettähnliche Stoffe, Färb- und andere orga- nisclie Stoffe, anorganische Salze, Gase und Wasser. a) Die Eiweißkörper. Die Eiweiß- körper machen 7 l)is 8% des Plasmas aus, sie können durch fraktionierte Salzfällung getrennt voneinander erhalten werden, es ist das Serumalbumin (3 bis 5 %), das Serum- globulin (3 bis 4'^'o) und das Fibrinogen (0,2%). Das Serumalbumin hat Gürber kri- stallinisch darstellen können, es besteht aus 03,1% C, 7,1% H, 22,0% 0, 15,9% N und 1,9% S und ist in Wasser löslich. Seine spezifische Drehung beträgt [ajo = ^ — 61°, beim Erwärmen seiner Lösung tritt bei etwa 50° Trübung ein, im Blute koaguliert es erst bei etwa 60". Das Serumglobulin, im Mittel 52,7% C, 7,0°; H, 23,3% 0, 15,9% N und 1,1 '5'{, S enthaltend, ist in verdünnten Salzlösungen löslich, und zeigt darin eine spezifische Drehung von [ajo = — 47,8°. In 10 proz. Kochsalzlösung koaguliert es bei 69 bis 76°. Zu den Globulinen gehört auch das Fibrinogen von der Zusammensetzung C 56,9%, H 6,9%, 18,2%, N 16,7% und S 1,3%, das in salzhaltigen Lösungen eine spezifische Drehung von [aJo = — 52,5° aufweist und bei 52 bis 56° koaguliert. Von diesen Eiweißkörpern sollen bei guter Er- nährung die Albumine, im Hunger die Globuline überwiegen. Auf einen dieser Eiweißkörper, das Fibrino- gen, muß später (S. 66) bei Besprechung der Blutgerinnung noch genauer eingegangen werden, denn es stellt die Vorstufe desjenigen Stoffes dar, der sich bei der Gerinnung in feinsten Fäden ausscheidet, des Faserstoffs oder Fibrins. Zu den Eiweißkörpern gehören auch wahr- scheinlich die im Plasma gelösten Schutz- stoffe, Antitoxine, welche bei der chemi- schen Abwehr körperfremder Stoffe eine Kolle spielen und auch die Immunität gegen gewisse Krankheiten bedingen. Diese Stoffe sind meist schon in geringer Menge im Plasma enthalten, werden aber zu Zeiten der Abwehr ganz besonders angereichert. Die Art der Abwehr durch diese Stoffe besteht darin, daß sie die als schädliche Fremdkörper wirkenden Bakterien oder sonstige artfremde Zellen, speziell Blut- körperchen, auflösen, dann heißen die Stoffe Bakteriolysine, Zytolysine, Hämo- lysine, oder sie kleben die Fremdkörper zusammen und suchen sie unschädlich zu machen, dann bezeichnet man die Stoffe als Agglutinine, oder endlich sie fällen die artfremde Substanz aus und werden dann Präzipitine genannt. Merkwürdigerweise ist nun die Abwehr insofern spezifisch, als einem bestimmten toxischen Moment ein nur für dieses anti- toxisches entgegengestellt wird, welchen um- stand man zur Diagnose artfremden Materials, speziell zur Erkennung der Blutart, benutzen kann. Soll z. B. unterschieden werden, ob ein Blutfleck aus menschlichem Blute besteht oder nicht, so verfährt man folgendermaßen. Man injiziert einem Kaninchen mehrere Male mensch- liches Blut oder auch nur menschliches Serum, dann bilden sich im Blute des Tieres immer mehr Abwehrstoffe gerade gegen das artfremde mensch- liche Blut. Nach einiger Zeit entzieht man dem Kaninchen etwas Blut, läßt es gerinnen und hebt das Serum ab. Jetzt löst man den Blut- fleck, der untersucht werden soll, in physiologi- scher Kochsalzlösung auf und setzt zu dieser Lösung etwas Kaninchenserum zu. Entsteht ein Niederschlag, dann liegt menschliches Blut vor, die im Blute des Kaninchens, speziell in seinem Serum, gegen Menschenblut gebildeten Präzipitine haben in diesem Falle die Ausfällung bewirkt. Bleibt ein Niederschlag aus, dann bestand der Blutfleck nicht aus Älenschenblut. Man nennt diese Keaktion biologische Reaktion. Interessant ist, daß das Blut eines biologisch nahestehenden Geschöpfes gleichfalls clie Reaktion, wenn auch weniger stark, geben kann; auf diese Weise hat man die biologische Verwandtschaft zwischen Mensch und anthropoidem Affen nachweisen können. Nach mancher Abwehr bleiben die im Blute angereicherten Schutzstoffe lange Zeit mobil, es tritt damit Immunität gegen das betreffende körperfremde Gift ein. Eine andere Art von Abwehr können auch die in den Verdauungsorganen des Körpers stets enthaltenen eiweißähnlichen Fermente be- sorgen, wenn nänüich Nahrungsstoffe, statt in den Magendarmkanal zu gelangen und dort verdaut zu werden, ins Blut eingeführt werden. In diesem Falle wird die Verdauung ins Blut verlegt, es erscheinen dort die entsprechenden Fermente und besorgen den chemischen Abbau der eingeführten Stoffe. Außer diesen im Blute nur vorübergehend enthaltenen Fermenten kommen in ihm dauernd oxydierende Fermente, wie Oxydasen und Peroxydasen, vor, ferner sogenannte Katalasen, welche Wasserstoffsuperoxyd in Wasser und Sauerstoff zerlegen. Daß auch Hämoglobin eine peroxydasenähnliche Wir- kung entfaltet, wurde schon früher (S. 58) erwähnt. Außer den Eiweißkörpern hat man im Plasma auch geringe Mengen ihrer nächsten Abbauprodukte nachweisen können. Zur quantitativen Bestimmung des Eiweißes im Plasma kann man sich, ab- gesehen von den Fällungsmethoden, des Refraktometers bedienen, da der Brechungs- exponent des Plasmas im wesentlichen durch Blut 65 Eiweiß bedingt ist. Der Breehungsexponent sind nachgewiesen. Alle diese Salze sind aber beträgt für menschliches Plasma 1,349 bis mehr oder weniger elektrolytisch dissoziiert, 1,352, 1% Eiweiß mehr erhöht den Wert um so daß man zum Teil nur von ihren Ionen im 0,002. Mit dem Kohlensäuregehalt des Plasma sprechen kann. Plasmas nimmt der Brechungsexponent zu. Im Plasma sind auch noch Gase gelöst Eine weniger bedeutsame Rolle als die und gebunden und zwar Sauerstoff, Kohlen- Eiweißkörper spielen j säure und Stickstoff. Der Sauerstoff, ß) Die Kohlenhydrate des Plasmas, ; 0,65 Vol.-Proz., ist physikalisch absorbiert. Als regelmäßiger Bestandteil findet sich Von den 44 Vol.-Proz. Kohlensäure, welche von dieser Stoff gruppe T r a u b e n z u c k e r im Blute im Mittel enthalten sind, fallen nach vor und zwar 0,1 *)o. Bei Zuckerkrankheit, Abzug von ^/g für die körperlichen Bestand- Diabetes mellitus, kann der Gehalt bis auf teile ^3 ^^^ tlas Plasma. Der größte Teil 1% steigen, es besteht dann Hyperglyk- dieser Kohlensäure ist dissoziabel an Eiweiß ämie. Nach stärkereicher Nahrung sollen und Natriumbikarbonat gebunden, nur ein auch dextrinähnliche Stoffe im Plasma er- sehr kleiner Teil, etwas über 1 Vol.-Proz., ist scheinen. physikalisch absorbiert. Der Stickstoff y) Die Fette und fettähnlichen ist nur absorbiert und zwar zu 1,2 Vol.-Proz. Stoffe. Von diesen Stoffen hat man Neu- Dieses so zusammengesetzte Blut tralfette, Cholesterinfettsäureester : hält seine einmal gegebene Zusammen- und Lezithin in einer Menge von etwa Setzung in qualitativer und quantita- 0,5 % im Plasma gefunden. Nach fettreichen tiver Beziehung auch bei verschie- Mahlzeiten kann der Gehalt um das lOfache denen Tätigkeitszuständen des Orga- steigen, so daß das Plasma durch Fett- nismus zäh aufrecht, jedenfalls in mitt- tröpfchen geradezu getrübt ist. Auch bei leren Jahren, eine abweichende Beschaffen- Schwangeren und Wöchnerinnen und im heit zeigt das Blut nur gleich nach der Geburt, Hunger hat man das Fett im Blute vermehrt in welcher Zeit es auffallend reich an körper- gefunden. In pathologischen Fällen kann der liehen Bestandteilen, besonders an roten Fettgehalt so groß werden, daß man von Blutkörperchen und Hämoglobin, ist. Jede Li p ämie spricht. Verdünnung des Blutes wird sofort damit ö) Farbstoffe und andere orga- beantwortet, daß die Nieren und Schweiß- nische Stoffe. Der gelbe Farbstoff des drüsen das überschüssige Wasser aus dem Plasmas ist noch nicht genauer bekannt, es Blute beseitigen(Diurese und Diaphorese), soll sich um mehrere Farbstoffe handeln, jede Eindickung durch Abgabe von Gewebs- von denen einer zu den Lipoehromen gehört, flüssigkeit an das Blut (Transsudation). Auch etwas Gallenfarbstoff, Bilirubin, soll Empfindlich ist das Blut eigentlich normal in sehr geringen Mengen vorhanden nur gegen Sauerstoffmangel, in welchem sein, bei Gelbsucht (Icterus) ist dieser Falle es die sauerstoffaufnehmende Ober- Farbstoff beträchtlich vermehrt. fläche durch Vermehrung der Zahl der roten Von anderen organischen Stoffen kommen Blutkörperchen und ihres Hämoglobin- im Plasma Produkte der inneren Sekretion gehaltes zu vergrößern sucht; aus diesen (S. 68), wie Adrenalin vor, ferner Harn- Gründen ist die Zusammensetzung des säure und Xanthinkörper in allerdings kaum Blutes abhängig von der Erhebung über den nachweisbaren Mengen, Kreatin, Harnstoff Meeresspiegel, in größeren Höhen ist das Blut 0,05% und Milchsäure 0,01 bis 0,02%. Bei an roten Blutkörperchen und Hämoglobin Gicht ist die Harnsäure im Blute beträchtlich reicher. Im Hunger müssen schließlich vermehrt, bei mangelhafter Oxydation im auch Bestandteile des Blutes die mangelnde Körper treten Aceton, Acetessigsäure und Nahrung ersetzen, aber es ist sehr bemerkens- jö-Oxybuttersäure im Plasma auf. wert, daß gerade das Hämoglobin am £) Die anorganischen Stoffe. Zu längsten dem Verbrauche widersteht. 90% besteht das Plasma aus Wasser, in Im allgemeinen gilt, daß, je höher der dem die organischen und anorganischen Organismus steht, je intensiver insbesondere Stoffe gelöst oder suspendiert enthalten sind, seine Oxydationsprozesse verlaufen, er Von anorganischen Salzen überwiegen um so blutreicher und sein Blut um so die Natriumsalze über die Kaliumsalze, konzentrierter vor allem an roten Blut- während sich die Blutkörperchen in dieser körperchen und Hämoglobin ist. Beziehung umgekehrt verhalten. Das meiste Wesentliche Aenderungen zeigt aber das Natrium ist mit Chlor zu Kochsalz verbunden, Blut in pathologischen Fällen, be- von dem 0,6% im Blute vorkommt, der sonders bei Erkrankung seiner Bildungs- Rest ist in neutralem und saurem Karbonat statten, wie schon bei Besprechung der und in saurem Phosphat enthalten. Auch einzelnen Bestandteile des Blutes erwähnt Kalk- und Magnesiumsalze (saures Calcium- wurde. karbonat und Magnesiumsulfat) und geringe Geht Blut zu Verlust, so findet Mengen Ammoniak (0,4 mg in 100 g Blut) sofort eine Anpassung an die verminderte Handwörterbuch der Naturwissenschalten. Band II. O 66 Blut Blutmenge und eine Neubildung von Blut statt; das Blutgefäßsystem wird zur Kon- traktion veranlaßt, um wieder geeignete Kreislaufverhältnisse zu schaffen, die blut- bildenden Apparate arbeiten in verstärktem Maße, Gewebsflüssigkeit tritt in das Blut- gefäßsystem über. Immer wird die Zahl der roten Blutkörperchen rascher ersetzt als der Hämoglobingehalt. Verluste bis zur Hälfte der Gesamtblutmenge können so ertragen werden, besonders wenn bei akuten Verlusten das Gefäßsystem vorläufig mit physiologischer Kochsalzlösung wieder gefüllt wird. Verloren gegangenes menschliches Blut durch Tierblut zu ersetzen (Trans- fusion), hat sich als ein bedenklicher Ein- griff erwiesen, da artfremdes Blut wegen seiner hämolytischen, agglutinierenden und präzipitierenden Eigenschaften giftig wirkt; zum Ersatz kann nur arteigenes Blut in Betracht kommen. 4. Die Gerinnung des Blutes. Eine wesentliche Aenderung geht im Blute vor sich, wenn es die Gefäße verlassen hat, es gerinnt dann zu einer gelatinösen Masse und zwar durch Abscheidung eines Eiweiß- körpers in feinen Fäden, die ein Maschen- netz bilden und die körperlichen Elemente des Blutes darin einschließen. Dieser fädige Eiweißkörper ist der Faserstoff, das Fibrin, dessen Muttersubstanz, das . Fibrinogen, schon bei den Eiweißkörpern des Plasmas besprochen wurde (S. 64). Das entstandene Gerinnsel, der Blutkuchen (Placenta sanguinis), zieht sich immer mehr und mehr zusammen und preßt dabei eine klare, schwach gelblich gefärbte, Flüssigkeit aus, das Serum. Das Fibrin läßt sich aber auch getrennt von den körperlichen Elementen erhalten, wenn man das frisch ausgetretene Blut mit einem Holzstäbchen schlägt, an welchem sich das Fibrin absetzt. Durch Auswaschen mit Wasser und durch Extraktion mit siedendem Alkohol und Aether sucht man es möglichst zu reinigen, es sieht dann weiß aus. Man erhält so etwa 0,2% Fibrin aus Blut. Was von dem Blute nach Entfernung des Fibrins übrig bleibt, wird d ef i b ri n i e r t es Blut genannt, es enthält noch einen Eiweiß- körper, der bei der Gerinnung entstanden aber gelöst geblieben ist, das Fibrin- globulin. Die Zeit, welche vom Austritt des Blutes aus den Gefäßen bis zum Eintritt der Gerinnung verstreicht, ist in bestimmter Weise abhängig von der Temperatur, bei 37,50 gerinnt menschliches Blut schon nach 2,5 Minuten, bei 25" nach 5,5, bei 15» erst nach 15 Minuten und in der Kälte überhaupt nicht. Für den Eintritt der Gerinnung ist auch noch von Bedeutung, mit welchen Körpern das ausgetretene Blut in Berührung kommt. In Oel, auf festem Paraffin oder überhaupt in Kontakt mit Flächen, welche Blut nicht benetzt, bleibt die Gerinnung aus; auch in den Blutgefäßen ist dies der Fall, man hat der lebenden Gefäßwand einen gerinnungshemmenden Einfluß zugeschrie- ben. Blut, das bei seiner Zirkulation vom Darm und von der Leber abgehalten wurde, soll gleiclifalls nicht gerinnen. Es gibt ferner eine ganze Keihe von chemischen Stoffen, welche die Ge- rinnung des Blutes aufheben. Da- hin gehören alle Stoffe, welche Kalk ausfällen, also insbesondere Oxalate, auch Alkalien und Säuren wirken hemmend. Ein sehr interessanter gerinnungshemmender Stoff ist das Hirudin, das in den Mund- drüsen des Blutegels enthalten ist und das dieses Tier beim Blutsaugen an das Blut des Wirtes abgibt, um sich die Nahrungs- quelle offen zu halten; dieser Stoff kann aus den Munddrüsen dargestellt werden. Auch Schlangengift (Kobragift) wirkt ge- rinnungshemmend, ebenso Pepton, ein Ver- dauungsprodukt der Eiweißkörper, wenn es in das Blutgefäßsystem injiziert wird, außerhalb des Körpers dem Blute zugesetzt, hat Pepton keinen Einfluß auf die Gerinnung. Die Gerinnung wird beschleunigt durch Injektion von Gelatine ins Blut, wobei der Kalkgehalt der Gelatine eine Rolle spielen soll, und. durch Einnahme von Kochsalz, ferner durch Gewebsextrakte, bei Berührung des Blutes mit rauhen Flächen und besonders durch Wärme. Auch in pathologischen Fällen kann die Gerinnungsfähigkeit sehr wesentlich verändert sein, bei erhöhter Ge- rinnungsfähigkeit spricht man von üy- perinose, bei herabgesetzter von Hypi- nose. Bei Alteration der Blutgefäßwand kann die Gerinnung sogar innerhalb der Gefäße erfolgen (Thrombose). Sehr auf- fallend ist der Zustand herabgesetzter Ge- rinnungsfähigkeit des Blutes bei manchen Menschen, welche sich im Anschluß an ganz geringe Verletzungen verbluten können ; der Zustand wird Hämophilie genannt. Diese Blutanomalie ist erblich, es gibt ganze Bluterfamilien (z. B. in Tano im Kanton Graubünden), in welchen die Krankheit von den Frauen übertragen wird, ohne daß diese selbst von ihr betroffen werden. Außer beim Menschen gerinnt das Blut bei allen Wirbeltieren, besonders intensiv bei den Vögeln; auch bei den Wirbellosen wurde, sofern sie Blut besitzen, Blutgerinnung beobachtet. Der feinere Vorgang der Gerinnung wird zurzeit folgendermaßen erklärt. Vor allem ist nötig das Fibrinogen, das Gerin- nungsferment, Thrombin genannt, und Kalksalz. Solauge das Blut sich noch in Blut 67 den Gefcäßen befindet, zirkuliert nur eine Vorstufe des Thrombins, das Thrombogen oder Prothrombin. Sowie aber das Blut! die Gefäße verläßt, und die Blutplättchen i zerfallen, wird ein Stoff, die Thronibo-j kinase, frei, welche unter Mitwirkung von! Kalksalzen das unwirksame Thrombogen in das wirksame Thrombin überführt, worauf i dieses die Ausscheidung des Fibrinogens ver- j anlaßt; bei dieser Ausscheidung entsteht der unlösliche Eiweißkörper, das Fibrin, und der lösliche, das Fibringlobulin. Jedenfalls spielen bei diesem Gerinnungs- vorgange die Blutplättchen eine große Rolle, denn alle Momente, welche die Blutgerinnung hemmen, verhindern auch den Zerfall der Plättchen und umgekehrt. Es ist ferner in dieser Beziehung bedeutungsvoll, daß gerade die Plättchen es sind, von welchen die Fibrin- fäden ausstrahlen, sie stellen die Gerinnungs- zentren dar, während dies von den übrigen körperlichen Bestandteilen des Blutes nicht gilt. Der biologische Sinn der Blutgerinnung ist offenbar der, den Körper vor dem Ver- luste dieses lebenswichtigen Saftest zu be- wahren.'? 5. Die Vorgänge im Blute bei Er- füllung seiner physiologischen Aufgabe. Da das Blut die Bahn darstellt, auf welcher alle Organe des Körpers in chemische Wechsel- beziehungen zueinander treten, so muß ihm eine weitverzweigte Tätigkeit im Lebens- prozeß zukommen. Dieser besteht einer- seits in Vorgängen, welche zur Erhaltung des normalen Körperbestandes dienen, es sind die vegetativen Funktionen, anderer- seits in Vorgängen, welche den Körper in Beziehung zur Außenwelt und zu sich selbst setzen, es sind die animalen Funktionen ; dazu kommt noch das Wachsen über das eigene Individuum hinaus, die Zeugung und Entwickelung neuer Individuen. Das Blut hat nun die physiologische Aufgabe zu erfüllen, die vielen bei diesem Lebensprozeß beteiligten Organe mit dem zu verarbeitenden Material zu versehen, sie von den Abfallprodukten zu reinigen und zugleich auch die Zellen der Organe zu er- nähren, damit sie ihre Funktion ausüben können; schließlich hat das Blut auch noch dafür zu sorgen, daß es selbst nicht zu kurz kommt, denn wenn das Blut Not leidet, müssen bei der genannten Wechselbeziehung notwendig auch die Organe leiden. Damit nun das Blut dieser umfassenden Aufgabe gerecht werden kann, muß es nach den einzelnen Organen hin und wieder von ihnen wegbewegt werden. Es geschieht dies in einem geschlossenen Röhrensystem, dem Blutgefäßsystem, durch rhythmisches Pumpen des Herzens. Das zu jedem Organe hinführende Gefäß, die Ar- terie, teilt sich in immer feinere Gefäße, die Kapillaren, die schließlich wieder in ein oder zwei große abführende Gefäße, Venen, übergehen. Bei manchen Organen, wie bei der Leber, welche eine große chemische Fabrik darstellt, strömt das Blut auf zwei Wegen zur Fabrik, auf dem einen Wege, der Pfortader, gelangt Blut hinein, welches verarbeitet werden soll (funktionelles Blut), auf dem anderen Wege, der Leber- arterie, wird Blut zugeführt, welches die Arbeiter der Fabrik, die Leberzellen, er- nähren soll (nutritives Blut). Da der Gesamtquerschnitt der Kapillaren mehrere hundertmal größer ist als der der zuführenden und abführenden Gefäße, so muß im Ka- pilla System die Stromgeschwindigkeit meh- rere hundertmal kleiner sein als in diesen Gefäßen, wodurch ein Austausch mit den umgebenden Körperzellen leichter möglich ist, um so mehr, als die Wand der Kapillaren zu diesem Zwecke besonders dünn ge- halten ist. In den größeren Blutgefäßen erfolgt dabei das Strömen in einem rascheren Achsen- und in einem langsameren Rand- strom, in ersterem werden die spezifisch schwereren Elemente, die roten Blutkörper- chen, bewegt, in letzterem die leichteren, die weißen Blutkörperchen und Blutplättchen. Da die Blutkapillaren kaum weiter sind als der Durchmesser der roten Blutkörperchen groß ist, so kann in diesem Teile des Gefäß- systems ein ausgeprägter Achsen- und Rand- strom nicht mehr bestehen, er ist aber auch offenbar nicht mehr erwünscht, um eben die Blutkörperchen, insbesondere die roten, in nahe Berührung mit der Wand zu bringen. Die Blutgefäße können ferner aktiv verengert und erweitert werden, und dadurch Blut nach den Teilen des Körpers in größerer Menge hinverschoben werden, wo es gerade besonders notwendig ist. Ganz allgemein gilt, daß das tätige Organ blut- reicher als das ruhende ist: ubi irritatio, ibi affin XUS. Bei den vegetativen Prozessen ge- langt nun die feste und flüssige Nahrung (im wesentlichen Eiweißkörper, Kohlenhydrate, Fette, Wasser und Salze) in den Magendarm- kanal und unterliegt dort der Verdauung, um für die Aufnahmeins Blut geeignet gemacht und vom Blute nach den Orten des Ansatzes und Verbrauches befördert zu werden. Trotz- dem die Stoffe in großer Menge das Blut passieren, ist doch von einer Ueberladung desselben nichts zu sehen, weil die Stoffe in dem Maße, wie sie ins Blut eintreten, auch wieder an die Bedarfsstellen abgegeben werden. Freilich hat das Blut vom Magen- darmkanal her zunächst die mächtige Leber zu passieren und läßt dort viele Stoffe 68 Blut zurück, aber auch das Blut des zur Leber hinführenden funktionellen Gefäßes, der Pfort- ader, zeigt keine besondere Ueberladung. Kur bei reichlicher Fettnahrung finden sich Fetttröpfchen in größerer Menge im Blute vor. Anders verhält es sich mit der gas- förmigen Nahrung, dem Sauerstoff, den die Lunge bei der Atmung ins Blut schickt, wo er vom Hämoglobin der roten Blut- körperchen locker gebunden wird; das ar- terielle Blut ist damit gesättigt. Dies wird dadurch ermöglicht, daß das Herz etwa jede Sekunde mit jedem Herzschlag eine Menge von etwa 70 ccm Blut in die Lungen treibt, wobei die in den 70 ccm enthaltenen roten Blutkörperchen dem Sauerstoff eine Oberfläche von etwa 50 qm darbieten. Der Gehalt des arteriellen Blutes an Sauer- stoff beträgt 20 Vol.-Proz., beim Passieren der Kapillaren streifen die roten Blut- körperchen den Sauerstoff geradezu ab, der durch die Wand der Kapillaren zu flen Körperzellen gelangt, um dort die Oxyda- tionsprozesse zu unterhalten. Ganz sauer- stofffrei wird dabei das venöse Blut nicht, es enthält immer noch etwa 12 Vol.-Proz. Ins Blut gelangen ferner durch sogenannte innere Sekretion lebenswichtige Stoffe, wie sie die Blutgefäßdrüsen (Schilddrüse, Nebenniere und andere) produzieren; diese Stoffe dienen chemischen Korrelationen im Organismus. In die abführenden Gefäße dieser Organe werden die Stoffe von den Drüsen sezerniert und mit dem Blute zur Entfaltung ihrer Wirkung verteilt. Von diesen Organen ist, auf die Einheit der Organsubstanz bezogen, die Schilddrüse das bei weitem blutreichste Organ des Körpers. Das Blut sorgt auch dafür, daß die Körper- zellen die aufgenommenen, zunächst toten, Substanzen der lebenden Substanz einver- leiben können, ein Vorgang, der Assimi- lation genannt wird. Der Lebensprozeß ist aber auch stets mit Zersetzungsprozessen verknüpft, es wer- den dabei die der lebenden Substanz ähn- lich gemachten Stoffe ihr wieder unähnlich gemacht, weshalb man diesen Vorgang mit Dissimilation bezeichnet. Die Dissimi- lationsprodukte stellen alle mehr oder weniger Gifte dar, sie müssen beseitigt werden und diese Beseitigung leitet das Blut dadurch ein, daß es die Dissimilationsprodukte nach den Ausscheidungsorganen hinbefördert, welche die Exkretion besorgen. Die festen unlöslichen, Dissimilations- stoffe gelangen so nach den unteren Ab- schnitten des Darmes, wobei zum Teil die Leukocyten den Transport übernehmen. Die löslichen Dissimilationsprodukte führt das Blut der Niere und den Schweißdrüsen der Haut zu, die eine ganz verdünnte Lösung der Stoffe erhalten und eine konzentrierte abscheiden; es wird also von diesen Organen eine nicht unbeträchtliche Konzentrations- arbeit geleistet. Die gasförmigen Dissimilationsprodukte, hauptsächlich Kohlensäure, übernimmt das venöse Blut und gibt sie an die Lunge ab, die sie mit der Ausatmungsluft aus dem Körper befördert. An diesem Ausscheidungs- prozesse ist auch die Haut beteiligt. Niere, Lunge und Haut sind es auch, welche vereint, die molekulare Konzentration des Blutes so außerordentlich konstant er- halten. Das Blut spielt aber nicht nur bei den vegetativen, sondern auch bei den ani- malen Prozessen, wie Empfindung, Be- wegung, Leitung von Empfindungs- und Bewegungsimpulsen und seelischen Vor- gängen, eine große Rolle. Den Sinnesorganen, als den Organen der Empfindung, muß Blut zugeführt werden, wenn sie funktionieren sollen. Man kann die Bewegung der Blutkörperchen in den Gefäßen des eigenen Auges sehen, wenn man den Blick gegen eine weiße Wolke richtet, als glänzende Pünktchen schießen die Gebilde in rhythmischer Bewegung durch das Gesichtsfeld hindurch (Mouches volantes). Besonders reich müssen die Organe der Bewegung, die Muskeln, bei ihrer Tätig- keit mit Blut versehen werden, das ihnen das Heizmaterial, Zucker, zutragen, und die Schlacken, besonders Milchsäure und Kohlen- säure, entfernen muß. Das periphere und zentrale Nerven- system, das der Leitung der Empfin- dungs- und Bewegungsimpulse und den seelischen Vorgängen dient, ist ganz besonders sauerstoffgierig. Wird auch nur ganz kurze Zeit das den Sauerstoff zu- tragende Blut vom Zentralnervensystem ab- geschnitten, so tritt Bewußtlosigkeit ein. Das Zentralnervensystem regelt auch immer vom sogenannten Atemzentrum aus die Lüftung des Blutes, vom Gefäßzentruni aus die pas- sende Verteilung des Blutes im Körper. Bei alledem bedient sich der Körper auch noch des Blutes zur Teniperaturregulie- rung, das Blut sorgt bei seiner Zirkulation für eine möglichst gleichmäßige Verteilung der Wärme. Bei zu starker Erwärmung wird das Blut nach der Haut getrieben, um die überschüssige Wärme abzugeben, bei Ab- kühlung steigert es die Verbrennungspro- zesse und wird nach den inneren Teilen des Körpers verschoben, um Wärmeverluste mög- lichst zu vermeiden. Auch bei der Entwickelung eines Blut 69 neuen Individuums hat das mütterliche Blut die Zufuhr des Ernährungs- und Bil- dungsmaterials zum kindlichen Organismus hin und für die Wegführung der Stoffwechsel- produkte vom Kinde weg Sorge zu tragen. Im Mutterkuchen, der Placenta, findet dabei der Austausch der Stoffe durch Membranen hindurch statt, das mütterliche Blut geht nicht direkt in den kindlichen Organismus über. Gelangt bei der Abnabelung zuviel Blut in das Kind, so wird aus dem über- schüssigen Blutfarbstoff Gallenfarbstoff ge- bildet, der zu der Gelbsucht der Neu- geborenen (Icterus neonatorum) Veran- lassung gibt. Wie das Blut schließlich auch noch selbst dafür sorgt, daß es nicht so leicht zu Ver- lust gehen kann, wurde bei • der Gerinnung (S. 66) besprochen. So ist also in der Tat die physiologische ' Aufgabe des Blutes eine außerordentlich um- 1 fassende. 6, Die Abnutzung und Wiedererneue- rung des Blutes. Wie jeder Teil des Kör- pers, so ist auch das Blut der Abnutzung unterworfen, um so mehr, je mehr es physio- logisch tätig ist. Die Abnutzung der roten Blutkör- perchen äußert sich durch das Auftreten basophiler Körnchen in ihnen und durch ihre Neigung, sich in Eosin-Methylenblau- gemischen polychromatisch zu färben (Polychromatophilie) statt rot, im Tone des Eosins, wie normal. Diese abgenutzten Blutkörperchen und ihren wesentlichen Be- standteil, das Hämoglobin, nimmt die Milz, aber auch die Leber, aus dem Blute heraus, man hat die Milz geradezu als den Kirchhof der roten Blutkörperchen bezeichnet. Die Leber beseitigt auch noch das Eisen aus der Farbstoffgruppe des Hämoglobins, aus dem Hämatin, und bildet so Gallenfarbstoff. Milz und Leber sind aus diesen Gründen neben dem Blute die eisenreichsten Organe des Körpers. Von den weißen Blutkörperchen werden viele im Polizeidienst geopfert oder verlassen durch Mund und Darm den Körper. Im Munde findet man stets weiße Blut- körperchen, die sogenannten Speichelkör- perchen, welche durch die Mandeln hindurch in die Mundhöhle gelangt und dort abge- storben sind. In der Darmschleimhaut sind Brutstätten von Leukocyten enthalten, dem Darminhalt beigemischt, werden die Leuko- cyten mit diesem beseitigt. Werden eiterige Geschwüre geöffnet, so fließen mit dem Eiter unzählige Leukocyten ab. Die Blutplättchen gehen besonders bei der Blutstillung und Thrombenbildung zugrunde. Die vielen chemischen Umsetzungen, welche das Blut ermöglicht, können auch auf die im Plasma gelösten Stoffe und auf das Lösungsmittel nicht ohne Einfluß bleiben. Bei Blutkrankheiten, wie perniziöse An- ämie und Leukämie, und bei Einwirkung von Blutgiften, vor allem von hämolytischen, ist die Abnutzung des Blutes eine besonders intensive und extensive. Mit der Abnutzung geht bei der Lebens- wichtigkeit des Blutes immer die Wieder- erneuerung Hand in Hand. An dieser Wiedererneuerung ist das Knochenmark, die Leber, die Milz und die lymphatischen Ap- parate, wie Lymphdrüsen und Follikel, be- teiligt, das Blut selbst ist einer Regeneration aus sich heraus nicht fähig. Die roten Blutkörperchen werden im Knochenmark gebildet, und zwar im roten, nicht im gelben, dem Fettmark; in Zeiten der Not wandelt sich aber das gelbe in rotes Mark um und nimmt an der Ery thro- poese teil. Im roten Knochenmark ent- stehen die Erythrocyten aus Erythro- blasten (Fig. 15 oben), und zwar aus den Nor moblasten und den selten auftretenden Megaloblasten. Die Normoblasten und Megaloblasten sind kernhaltige rote Blut- körperchen, welche allmählich den Kern Fig. 15. Erythroblasten, Myeloblasten und :\Iye- locyten. Oben ein Megaloblast und. zwei^Normo- blasten, in der Mitte ein .Myeloblast, unten die Myelocyten und zwar links ein acidophiler, in der Mitte ein neutrophiler, rechts ein basophiler. verlieren (Karyolyse, Fig. 15 oben rechts) und dann zu Erythrocyten, speziell Normo- cyten und Megalocyten, werden. Eisen- präparate befördern diesen Neubildungs- prozeß. Bei starker Inanspruchnahme des Knochenmarks, wie nach Blutverlusten und in Krankheiten, kommen leicht Erythro- blasten oder jedenfalls unreife Erythro- cyten in Zirkulation. Die unreifen Formen 70 Blut werden, wie die Altersfonnen, daran erkannt, daß sie Polycliromatophilie zeigen. In embryonalen Zeiten zirkulieren überhaupt nur Erythrobksten, die erst gegen das Ende der Fötalperiode durch Erytbrocyten er- setzt werden; in diesen embryonalen Zeiten beteiligt sich auch die Leber und Milz an der Erythropoese. Von den Leukocyten stammen die kleinen mononukleären, die Lymphocyteu, aus den lymphatischen Apparaten und aus der Milz, sie gehen dort aus großen Lympho- cyteu hervor. Die Herkunft der großen mono- nukleären Leukocyten und Uebergangsformen ist noch umstritten, wahrscheinlich ist aber das Knochenmark ihre Bildungsstätte. Vom Knochenmark werden auch die polymorph- kernigen neutrophilen, acidophilen und basophilen Leukocyten erzeugt, ihre Vor- stufen sind dort die großkernigen Myelo- cyten (Fig. 15 unten), die gleichfalls mit verschieden färbbareu Granula versehen sind, so daß man auch neutrophile, acido- phile und basophile Myelocyten unter- scheidet. Als Mutterzelle all dieser granu- lierten Myelocyten gilt eine ungranulierte Form, der Myeloblast (Fig. 15 in der Mitte). Bei abnormer Reizung des Knochen- marks können alle diese Gebilde, mit reiferen Formen zusammen, in Zirkulation geraten, so daß das Blutbild ein äußerst vielfältiges wird, um so mehr, als unter Umständen auch noch eine weitere Art von Zellen, die sogenannten Plasmazellen und die Türk- schen Reizungsformen im Blute er- scheinen können. Ueber die Herkunft der Blutplättchen ist noch nichts Sicheres bekannt, sie sollen sich im Knochenmark aus Knochenmarks- riesenzellen abschnüren. Zur Wiedererneuerung des Plasmas werden hauptsächlich Bestandteile der Nah- rung verwendet, aber auch im Hunger kann durch Abgabe von Gewebsflüssigkeit mit gelösten Stoffen ein Ersatz geschaffen werden. So ist dafür gesorgt, daß sich das Blut, trotz beständiger Abnutzung, immer wieder erneuern und seiner physiologischen Auf- gabe gerecht werden kann. Literatur. Ueber das Gatavitblut: A. lioUett, Physiologie des Blutes, Hermanns Handbuch der Physiologie, Bd. IV, Teil 1, S. S, Leipzig 1880. — H. Bornttau, Blut und Lymphe, Nagels Handbuch der Physiologie des Menschen, Er- gänzungsband S. 1, Braunschweig 1910. — Methodisches bei: H. Let»che, 3Iethoden zur Aufarbeitung des Blutes in seine einzelnen UcKlaiiditilc, Abderhaldens Handbuch der hiochciiiiüchcn Arbeitsmethoden, Bd. V, S. 139, Berlin und Wien 1911. — Weitere ßlethoden in den Lehrbüchern der jihysiologischen Chemie. — Ueber physikalische Chemie des Blutes: H. J, Hauthurger, Osmotischer Druck tmd lonenlehre in den medizinischen Wissenschaften, zugleich Lehrbuch jjhysikalisch-chemischer Me- thoden, Bd. I, S. 161, Bd. II, S. 1, Wiesbaden 1902 und 1904- — JR. Höber, Physikalische Chemie des Blutes und der Ly)nphe, Oppen- heimers Handbuch der Biochemie des Menschen und der Tiere, Bd. II, Hälfte 2, S. 1, Jena 1909, — Deterniann, Die Viskosität des mensch- lichen Blutes, Wiesbaden 1910. — Metho- disches hei: H. J. Hamburger in dem oben genannten Buche iind bei L. Aslier, Die An- wendung der physikalisch-chemischen Methoden in der Physiologie, Tiger stedfs Handbuch der physiologischen Methodik, Bd. I, Abteil. 2, S. HS, Leij}zig 1908. — Ueber 3Iorpho- logie des Blutes: P. Ehrlicli tmd A. Laza- rus, Die Anämie, I. Abteilung. Normale und pathologische Histologie des Blutes, N o t h - n a g eis Spezielle Pathologie und, Therapie, Bd. VIII, S. 1, Wien 1898. — O. Naegeli, Blutkrankheiten tmd Blutdiagnostik, Leipzig 1912. — Ferner die Lehrbücher der klinischen Hämatologie. — A. Pappenlieini, Atlas der menschlichen Blutzellen, Jena 1905. — Me- thodisches in den genannten Werken, in den Lehrbüchern der klinischen Untersuchungs- methoden und bei R. Reinert, Die Zählung der Blutkörperchen U7id deren Bedeutung für Diagnose und Therapie, Leipzig 1891. — Uebe r Hämoglobin : W. Preyer, Die Blutkristalle, Jena 1871. — O. Cohnheim, Das Hämoglobin, M o s CO e - S chorl emm er s Lehrbuch der organischen Chemie, Bd. IX, S. 216 und. 191, Braunschweig 1901. — F. Müller, Tierische Farbstoffe. I. Vorkommen und optische Unter- suchung. II. Die resjyiratorischen Farbstoße, Opp enheimers Handbuch der Biochemie des 3Ienschen und der Tiere, Bd. I, S. 654 '^''^'^ 662, Jena 1909. — Methodisches bei: K. Bürker, Geioinnung, qualitative iind quantitative Bestimmung des Hämoglobins, Tig erstedts Handbuch der physiologischen Methodik, Bd. II, Abteil. 1, S. 68, Leipzig 1910. — W. Küster, Das Hämatin tmd seine Abbauprodukte. Abder- haldens Handbuch der biochemisclien Arbeits- methoden, Bd. II, S. 617, Berlin und Wien 1910. — Ueber Blutgase: C. Bohr, Blutgase und respiratorischer Gaswechsel. Nagels Hand- buch der Physiologie des Menschen, Bd. I, Hälfte 1, S. 54, Braunschweig 1905. — A. Loetvy, Die Gase des Körj)ers und der Gas- wcc/tsrl. Oppenheim er s Handbuch der Bio- chemie des ßlenschen und der Tiere, Bd. IV, Hälfte 1, S. 10, Jena 1908. — Methodisches bei: C. Bohr, Die Gasarten des Blutes. Tig er- stedts Handbuch der physiologischen ßlethodik, Bd. n, Abteil. 1, S. 1,' Leipzig 1910. — F. Müller, Biologische Gasanalyse. Die Ge- tvinnung und Analyse der Blutgase. Abder- haldens Hemdbuch der biochemischen Arbeits- methoden, Bd. III, S. 664, Berlin und Wien 1010. — Ueber Blutflüssigkeit: P. Mora- xvitz, Blutplasma tmd Blutserum. Oppen- heimers Handbuch der Biochemie des Menschen tmd der Tiere, Bd. II, Hälfte 2, S. 70, Jena 1909. — Ueber Antikörper und biolo- gischen Blutnachweis: C. Oppenheimer, Elemente der Immunitätslehre, Nagels Hand- buch der Physiologie des Menschen, Bd. I, Hälfte 2, S. 609, Braunschweig 1909. — Ver- schiedene Beiträge von H. Sachs, C. Oppen- heimer, L. Michaelis, K. Landsteiner, Blut — Blüte 71 JP. Th. Müller in Oppenheimers Hand- buch der Biochemie des Menschen und der Tiere, Bd. 2, Hälfte 1, S. 275fg., Jena 1910. — 3Ie- thodisches hei L. Michaelis, Die Methodik der Antikörper-Forschung für physiologische Zwecke, Tiger stedts Handbuch der physiologischen Methodik, Bd. II, Abteil. 1, S. 48, Leipzig 1910. — Znilenhiith, Das biologische Verfahren zur Er- kennung und Unterscheidung von Menschen- und Tierblut, Jena 1905. — O. Leers, 3Iethoden ^ind Technik der Gewinnung, Prüfung 7(iid Konser- -vierung des zur forensischen Blut- bzw. Eiweiß- differenzierung dienenden Antiserums, Berlin 190S. — Ueber Blutgerinnung : P, Mora- ivitz , Die Gerinnung des Blutes, Oppen- heimers Handbuch der Biochemie des 3Ienschen und der Tiere, Bd. II, Hälfte 2, S. 40, Jena 1909. — Me thodisches bei P. 3Iorawits , Die Blutgerinnung, Abderhaldens Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden, Bd. V, S. 223, Berlin und Wien 1911. — Vergleichende Biochemie des Blutes: O. v. Fürth, Verglei- chende chemische Physiologie der 'niederen Tiere, S. 48, Jena 1903. — Z ahlenang ab en über Blut und seine Bestandteile : H. Vier- ordt, Anatomische, physiologische und' physi- kalische Daten iind Tabellen, 3. Aufl., Jena 1906. — Internationales Zentralorgan für Blut- und Serumforschung : Folia hävia- tologica (seit 1904) und Folia serologica (seit 1908). Herausgegeben und redigiert von A. Pappenheim , Jena. K. BiirTcer. Blüte. 1. Begriffsbestimmung. 2. Blüten der Pteri- dophyten. 3. Blüten der Gymnospermen. 5. Blüten der Angiospermen: a) Allgemeines, b) Phylogenie der Angiospermenblüte, c) Onto- genie der Angiospermen blute, d) Blütenachse. e) Periantliium. f J Androeceum. g) Gjiioeceum. I. Begriffsbestimmung. Wie alle ter- minologischen Begriffe, welche dem Sprach- gebrauche des Volkes entlehnt sind, hat auch der Begriff „Blüte" im Laufe der Zeit sehr verschiedene Definitionen erhalten. In Anlehnung an den volkstümlichen Ge- brauch hat man zunächst die der sexuellen Fortpflanzung dienenden Organe der Angio- spermen als Blüten bezeichnet und in dem Besitze solcher den Gegensatz zwischen „Phanerogamen" und „Kryptogamen" (Gle- ditsch 1764, Ventenat 1799) gesehen. Die Aufdeckung des entwickelungsgeschicht- lichen Zusammenhanges dieser beiden Grup- pen des Pflanzenreiches hat naturgemäß zu dem Bedürfnis geführt, den Begriff zu er- weitern. Auf der einen Seite sah man das Charakteristische der Blüte in der Produktion von Geschlechtsorganen überhaupt (so Goebel 1884), in diesem Sinne spricht man beispielsweise heute noch von „blühenden Moosen" u. dgl. ; auf der anderen Seite führte die Homologisierung der Staub- und Frucht- blätter der Blütenpflanzen mit den Sporo- phyllen (sporentragenden Blättern) der Pteri- dophyten zu der Definition der Blüte als eines mit sporangientragenden Blättern be- setzten Sprosses (Goebel 1882 und 1898, Coulter und Chamberlain, Karsten u. a.). Es kann kaum zweifelhaft sein, daß beide Definitionen wieder zu weit gehen. Im ersterwähnten Falle fällt jede morpho- logische Präzisierung der Blüte weg und der Ausdruck ,, Blüte" wird eine rein biologische Bezeichnung, die morphologisch ganz hetero- genes zusammengefaßt. Im zweiten Fall wird ein wesentliches Merkmal ganz fallen gelassen und das ist die Sexualität. Unter Festhaltung der Homologie der Staub- und Fruchtblätter mit den Sporophyllen der Pteridophyten werden wir doch die Bezeich- nung Blüte erst dann anwenden können, wenn der sexuelle Dimorphismus in den Sporophyllen zum Ausdruck kommt und demgemäß die Blüte definieren als einen Sproß oder Sproßteil, dessen Blätter Fortpflanzungs Organe tragen, welche einen mit der geschlechtlichen Fort- pflanzung im Zusammenhange stehen- den Dimorphismus aufweisen (dem Sinne nach Sachs 1874, Eichler 1875, Engler, Pax, Velenovsky u. a.). Bei dieser Art der Definition sind Blüten charak- teristische Organe der Blütenpflanzen (Anthophyta) und finden sich überdies unter den rezenten Pflanzen bei den Sela- gine Haies. Daß die Sporophyllstände der isosporen Pteridophyten, also der lebenden Lycopodiales und Equisetales, m An- betracht der schon erwähnten Homologie Vor- stuf en der Blütenbilclung darstellen, ist klar. In der Regel ist der Sproßteil, welcher als Blüte bezeichnet wird, ganz in den Dienst der Fortpflanzung getreten und entwickelt außer Organen, welche direkt oder indirekt mit der sexuellen Fortpflanzung zusammen- hängen, keine weiteren; er zeigt infolgedessen begrenztes Wachstum, was die morpho- logische Abgrenzung der Blüte gegen andere Teile der Pflanze wesentlich erleichtert. Daß diese starke Herausdifferenzierung des zur Blüte gewordenen Sprosses erst relativ spät erfolgte, ist natürlich, daher findet sich bei phylogenetisch tiefstehenden Blüten- pflanzen noch gelegentlich (z. B. Selaginella helvetica Abb. 2, Fig. 2) oder regelmäßig (z. B. Cycas) unbegrenztes Wachstum der Blütensprosse; wir können in solchen Fällen noch nicht von Blüten als morphologischen Gebilden, sondern nur von blühenden Stadien vegetativer Sprosse sprechen. Einer kurzen Erörterung bedarf der Ausdruck „blühen". Bei den meisten Angiospermen erscheint der Ausdruck einer weiteren Erklärung nicht bedürftig; man spricht von einem Aufblühen in dem Mo- mente, in welchem die Blütenorgane, wenig- stens zum Teile, zur vollkommenen Aus- Blüte bildimg gekommen sind und betrachtet das druck des „Blühens" bei uns im Mai erhalten; Stadium des Blühens (Anthese) als abge- bei Picea erfolgt die Befruchtung im Som- schlossen in dem Momente, in welchem die mer, in einer Zeit, in welcher die Zapfen schon Befruchtung wenigstens eingeleitet ist, was , nahezu die definitive Fruchtgröße erlangt zumeist in dem Abfallen oder Absterben haben usw.). In solchen Fällen — und noch nicht mehr nötiger Organe zum Ausdruck mehr bei Selaginella — bezeichnet daher kommt, laicht immer ist aber die zeitliche nicht der Befruchtungsvorgang, sondern die Begrenzung des Blühens so leicht vorzu- Eeife der Sporen und der diesen homologen nehmen. Bei vielen Gymnospermen bei- ■ Organe (z. B. Pollenkörner), den Abschluß spielsweise erfolgt die Einleitung der Be- jenes Stadiums, das man gewöhnlich als fruchtung erst zu einer Zeit, in der wir : Blühen bezeichnet. bei oberflächlicher Betrachtung schon den Es kann durch eine Vereinigung mehrerer Eindruck der Fruchtbildung erhalten (bei Blüten zu einer Bildung kommen, welche Ginkgo beispielsweise beginnt die Befruch- tung erst im Herbste, während wir den Ein- Abb. 1. Blütenähnliche Infloreszenzen im fertigen Zustande vollkommen den Ein- druck einer Einzelblüte macht (zusammen- gesetzte Blüten, Pseudanthium-Bil- dung im Sinne Delpinos). Es ist dabei nicht an die monströse Verwachsung von Blüten zu denken, wie sie nicht selten, insbesondere bei manchen Zierpflanzen (Myosotis, Digitalis u. a.) vorkommt, sondern an die Umwandlung dichter Blüten- stände zu Bildungen, die Einzelblüten ähneln und wie solche funktionieren. Diese Um- wandlung ist mit einer Vereinfachung der einzelnen Blüte und mit Arbeitsteilung zwischen den Blüten der Infloreszenz verbunden. Die ,, Blüten" von Lemna (Abb. 1, Fig. 1) sind ein Beispiel solcher zu- sammengesetzter Blüten; die Infloreszenzen mancher Gymnospermen, Compositen, Hamamelidaceae (Rhodoleia Abb. 1, Fig. 4), Cornaceae (Cornus florida und suecica), Myrtaceae (Darwinia) und Umbelliferen, die Cyathien der Euphorbia- ceen (Abb. 1, Fig. 2 u. 3) sind mehr minder weitgehende Annäherungen an solche. Es ist wahrscheinlich, daß dieser Umbildungs- prozeß mehrfach vor sich gegangen ist und eine Rolle bei der phylogenetischen Entwicke- lung von Blüten gespielt hat, die uns heute den Eindruck des Einheitlichen machen. 2. Blüten der Pteridophyten. Nach der oben gegebenen Definition finden sich schon bei den Pteridophyten Bildungen, die wir als Blüten bezeichnen müssen. Unter den lebenden Formen zeigen solche die Sela- ginellaceae. Hier haben wir — soweit rezente Pflanzen in Betracht gezogen werden — demnach den u r s p r ü n g 1 i c h s t e n B 1 ü t e n - typus vor uns. Diese Blüten (Abb. 2, Fig. 1) sind ährenähnliche Bildungen von zumeist begrenztem Wachstume, welche nur aus feitilen Sporophyllen oder daneben an der Basis aus einigen vegetativen Blättern (sterile Sporophylle) bestehen. Von den Sporophyll- ständen anderer lebender Pteridophyten Lemna trisulca. Fig. 2. Euphorbia glo- (LypQpotJiaceae, Equisetaceae) sind sie Dalechampia Roezliana. ^^^j, graduell verschieden durch einen Di- 3. boSa. Fig. , ^^^^ -ICI^ALICII ytlOWl„.«Vll .^«i^.x ^>..w. ^^ Fig. 4 Rhodaleia Championi a männl^^^^^^^^^ der Sporangien, der insofern k^r Fig^'f und' 2^tÄ t ^t. I ein s^exueller ist, als Lus del Makrosporangien natürliche Größe. Fig. 1 nich Hegelmaier, nur Sporen hervorgehen, welche weibliche 2 bis 4 Ori-^inale. Prothallien liefern, während die m den Mikro- Blüte sporaiigien erzeugten Sporen männliche Pro- thallien ausbilden. Von den Blüten der Gymnospermen und Angiospermen, also der Blütenpflanzen im engeren Sinne des Wortes, sind die Selaginellaceae-Blüten ver- schieden dadurch, daß die Sporen, welche die Prothallien mit den weiblichen Ge- schlechtsorganen liefern, nicht in dauerndem Gewebeverbande mit den Sporangien bleiben, sondern sich aus ihnen loslösen. Abb. 2. Blüten imd Blütenteile von Sela- ginella. Fig. 1. Blüte von Selaginella hel- vetica. Fig. 2. Blühender Sproß derselben mit weiterwachsenden Vegetationsspitzen. Fig. 3. Makro sporophyll mit Makrosporangium von Selaginella helvetica. Fig. 4. Makro- sporangium von Selaginella inaequalifolia im Durchschnitt. Fig. 5. Stück einer Blüte von Selaginella rupestris im Längsschnitte. M Maki'o sporangien, m Mikro sporangien. Fig. 1 u. 2 etwas, die ,übrigeir stark vergrößert. Fig. Ibis 3 Originale, 4nach Sachs, önacliLyon. Die Sporophylle, welche je 1 Mikro- sporangium tragen, heißen Mikrosporo- phylle und sind homolog den Staubblättern; die je 1 Makrosporangium (Abb. 2, Fig. 4) erzeugenden Sporophylle heißen Makro- sporophylle (Abb. 2," Fig. 3) und sind ver- gleichbar den Fruchtblättern. Zumeist enthält jede Blüte Makro- und Mikrosporophylle, und zwar in der Regel in der Anordnung, daß die dem Boden zugewendeten Sporophylle Makrosporophylle sind. Eingeschlechtige Blüten kommen gelegentlich (z. B. bei Sela- ginella Martensii, Selaginella pecti- nata (Goebel), Selaginella helvetica (Wettstein) u. a. vor. Eine sehr bemerkens- werte Annäherung an die Blüten der Antho- phyten zeigen einzelne Selaginella-Arten insofern, als die Makrosporen infolge spezieller mechanischer Einrichtungen die Sporangien nicht verlassen, sondern die Befruchtung der in ihnen entstehenden Archegonien zu einer Zeit erfolgt, in welcher die Sporen noch im Sporangium eingeschlossen sind (Selagi- nella Apus und Selaginella rupestris Abb. 2, Fig. 5). Bei fossilen Pteridophyten sind Blüten von ähnlichem Bau, wie bei Selaginella, mehrfach zu konstatieren, so bei den Lepi- dodendraceae, Sigillariaceae, Cala- mariaceae; bei den letzteren waren die Quirle fertiler Sporophylle oft mit solchen steriler Blätter abwechselnd. 3, Blüten der Gymnospermen (Abb. 3 bis 6). Die Blüten der Gymnospermen sind denen der Pteridophyten vollkommen homo- log. Die Pollen- oder Staubblätter entsprechen den Mikrosporophyllen, die Fruchtblätter den Makrosporophyllen. Der Unterschied liegt vor allem darin, daß die Makrosporen und die aus ihnen hervorgehenden, der Geschlechts- generation, dem Ganietophyten (vgl. den Ar- tikel „F r t p f 1 a n z u n g'' der Pterido- phyten entsprechenden Teile in innigstem histologischem Verbände mit den Makrospo- rangien bleiben und dadurch das entsteht, was man eine Samenanlage nennt. Die phylo- genetische Ableitung der Gymnospermen- blüte von der der Pteridophyten bereitet daher keine prinzipiellen Schwierigkeiten, nur ist zu beachten, daß als Vorläufer der Gymno- spermen nicht die Selaginellaceae in Betracht kommen, sondern die fossile Gruppe der Cycadofilicinae, welche den rezenten Farnen (Filicinae) am iiächsten stehen (vgl. den Artikel „Fossile Zwischen- formen zwischen Farnen und Gymno- spermen"). Von den Blüten der Angiospermen unter- scheiden sich die der Gymnospermen dadurch, daß die Fruchtblätter niemals ganz geschlos- sene Fruchtknoten bilden, den Zutritt zu den Samenanlagen offen lassen, ja häufig ganz oder nahezu ganz zur Bildung der Samen- anlagen aufgebraucht sind. Narben fehlen dementsprechend. Die Samenanlagen ent- halten noch ein deutliches, vielzelliges Ge- webe, welches den Prothallien der Pterido- phyten homolog ist, als „primäres Endo- sperm" bezeichnet wird und in der Regel typische, wenn auch reduzierte Arche- gonien ausbildet. Die Gymnospermenblüten sind meist wenig auffallende Bildungen, was mit dem Mangel jeglichen Schauapparates in Zu- sammenhang steht: die meisten Gymno- spermen sind windblütig (anemophil), bei den wenigen insektenblütigen (entomo- 74 Blüte philen) Formen (Gnetinae) ist der Schau- apparat noch wenig ausgebildet. Alle Gymno- spermeiTblüten sind eingesclüechtig; ebenso in der Regel die ganzen Infloreszenzen. Andeutungen einer Zwitterigkeit der In- floreszenz finden sich — abgesehen von monströsen Bildungen — bei den Gnetinae. Von relativ einfachem, d. h. leicht auf- klärbarem Baue sind die männlichen Blüten (Abb. 3); je nach der Beschaffenheit der Achse und der Pollenblätter sind sie von kätzchenähnlichem oder zapfenähnlichem Aussehen. Sie bestehen nur aus Pollen- blättern, die schraubig oder quirlig angeordnet sind, oder (häufiger) überdies am Grunde aus einigen sterilen Blättern, welche im Knospen- zustande schützend die Blüte einhüllen und als Perianthblätter (S. 89) bezeichnet werden können. Bei den großen männlichen Blüten der Cycadinae (Abb. 3 Fig. 1) finden sich häufig am Grunde und am Ende sterile Pollenblätter, die den Eindruck von Hem- mungsbildungen machen, jedoch auch mecha- nische Funktionen haben dürften. Die Zahl der Pollenblätter in einer Blüte ist sehr verschieden; am größten ist sie bei den Cycadinae, wo sie mehrere Hundert be- tragen kann (Aehnlichkeit mit den Sporo- phyllen der Farne); am kleinsten bei den Gnetinae, wo sie bis auf 1 sinkt (Abb. 3 Fig. 5 und 10); die beiden Extreme sind durch eine nahezu lückenlose Reihe von Zwischen- formen verbunden. Die Pollenblätter sind entweder schuppenförmig und tragen die '^i|£'^^>- Abb. 3. Männliche Blüten von Gymno- spermen. Fig. 1. Macrozamia. Fig. 2. Äbies alba. Fig. 3. Cupressus sempervirens. Fig. 4. Ephedra fragilis. Fig. 5. Gnetum latifolium. Fig. 6. Welwitschia Bainesii. Fig. 7 bis 10. Einzelne Staubblätter und zwar Fig. 7 Macrozamia, Fig. 8 Cryptomeria, Fig. 9 Picea excelsa, Fig. 10 Gnetum Gne- mon. p Perianthblätter. Fig. 1 verkleinert, alle anderen vergrößert. Fig. 1 bis 3, 7 bis 9 Origi- nale, 4 nach Stapf, 5 nach Blume, 6 nach Hookcr, 10 nach Karsten. Abb. 4. Pollenkorn mid Teihmgsvorgänge in demselben bis zum Austreiben des Pollen - Schlauches von Pinus Laricio. p sterile Prothalliumzellen, k Körperzelle, v PoUen- schlauchkeni, \v Wandzelle, g Spermakeme. Stark vergrößert. Nach'Goulter rmd Chamberlain. Blüte 75 Pollensäcke (Homologa der Sporangien der Farne) auf der Unterseite (viele Cycadinae, Abb. 3, Fig. 7), oder sie sind schildiorraig(Za- mia, Taxus) oder sie nähern sich in der Form mehr oder minder den Pollenblättern (Staub- gefäßen) der Angiospermen durch Reduktion der Pollensäcke bis auf 2, durch stielartige Ausbildung des basalen Teiles (Filament) und durch Rückbildung des sterilen Blatt- endes. Die Pollensäcke öffnen sich durch Längs- oder Querrisse, wobei die äußerste Zell- schicht der Wand mechanisch wirksam ist. Die Verbreitung der Pollenkörner erfolgt durch den Wind, nur bei einigen Gnetinae dnreh Insekten. Geringe Größe der PoJlen- körner und trockene Oberfläche der Mem- bran begünstigen die Verbreitung durch den Wind; ob gewisse blasige, lufterfüllte An- hängsel, wie sie an den Pollenkörnern zahl- reicher Coniferen sich finden, als Anpassungen an den Lufttransport zu deuten sind, ist durchaus unsicher. Die Pollenkörner (Abb. 4) sind anfangs einzellig; vor der Befruchtung entstehen in ihnen zunächst in der Regel 1 bis 2 bald verkümmernde Zellen, welche (p) mit den sterilen Zellen der männlichen Prothallien^der Pteridophyten homolog sind, ferner entsteht ein Zellkern, welcher in den bei der Befruchtung austreibenden Pollen- schlauch eintritt, der ,, vegetative" oder „Pollenschlauchkern" (v), endlich die „antheridiale" oder ,, Körperzelle" (k), welche nach Abgabe einer sich nicht weiter entwickelnden Zelle, der „Wand-" oder „Stielzelle" (w) sich in zwei Zellen teilt, die als Spermatozoiden oder Sperma- kerne (g) bei der Befruchtung eine Rolle spielen. Viele, z. T. phylogenetisch sehr be- merkenswerte, z. T. allerdings noch nicht geklärte, Abweichungen von diesem Ver- halten sind schon bekannt geworden, z. B. eine große Zahl von Körperzellen und Sper- matozoiden bei Microcycas. Von den im Pollenkorn entstehenden Zellen sind meist nur die sterilen Prothalüumzellen von Mem- branen umgeben. Viel mannigfaltiger sind die morpho- logischen Verhältnisse der weiblichen Blüte (Abb. 5). Am einfachsten ist der Sachverhalt bei den Cycadinae. Bei Cycas entwickelt der Stamm zeitweise Fruchtblätter; er wächst dann weiter und kann wieder vegetative Blätter treiben; die Blüte ist hier nicht einmal etwas scharf um- grenztes. Die Homologie der Fruchtblätter mit den vegetativen Blättern und demnach mit Sporophyllen ist evident; sie besitzen einen gefiederten oder gezähnten sterilen Endabschnitt und tragen die Samenanlagen im basalen Teile an den Flanken. Bei den anderen Cycadinae sind die weiblichen Blüten zapfenähnliche Gebilde mit begrenz- Abb. 5. Weibliche Blüten von Gymno- spermen. Fig. 1. Weibliche Blüte von Zamia muricata. Fig. 2. Weiblicher Blütenstand von Abies alba. Fig. 3 bis 9. Weibliche Blüten und zwar Fig. 3 von Ginkgo, Fig. 4 von Ce- phalotaxus, Fig. 5 von Cryptomeria, Fig. 6 von Larix, Fig. 7 von Ephedra, Fig. 8 von Gnetum, Fig. 9 von Welwitschia. Fig. 10 bis 13. Schematische Längsschnitte der weiblichen Blüten imd zwar Fig. 10 von Ginkgo, Fig. 11 von Cephalotaxus, Fig. 12 von Cryptomeria, Fig. 13 von Larix. d Deckblätter oder Deckschuppen, s Samen- anlagen, a Achsenbildmigen (in Fig. 10 bis 13 schraffiert), f Fruchtschuppen. Fig. 1 verldeinert, Fig. 2 natürliche Größe, alle anderen vergrößert. Nach Wett stein. tem Achsenwachstume (Abb. 5, Fig. 1); sie bestehen aus zahlreichen Fruchtblättern, welche von den sterilen Blättern stärker ab- 76 Blfite weichen und je 2 Samenanlagen, rechts und links am Grunde des schuppen- oder schild- förmigen Endteiles, der manchmal noch Kudimente von Fiederchen zeigt, tragen. Bei den übrigen Gymnospermen stehen die weiblichen Blüten in den Achseln von Deck- blättern (Deckschuppen, Abb. 5 d in Fig. 3 bis 6, 10 bis 13), nur selten vereinzelt, meist zu Infloreszenzen vereint. Sie bestehen bei den lebenden Gymnospermen ■ — mit Aus- nahme der Gnetinae • — nur aus Frucht- blättern, deren Zahl sehr verschieden ist; sie beträgt 1 bei vielen Taxaceae, Cupres- saceae, bei den Araucarieae, Gnetinae, 2 bei den Ginkgoinae, den meisten Abi et a- ceae, bei einem Teile der Taxaceae und Cupressaceae, sie ist größer als 2 bei den Taxodioideae, oft sehr groß bei den Cupressaceae (Cupressus). Das Frucht- blatt ist ganz oder nahezu ganz zur Bildung der Samenanlage verbraucht oder es er- scheint als schuppen- oder wallartiges Ge- bilde am Grunde der Samenanlage oder endlich, es umgibt als Hülle einen Teil der Samenanlage (Gnetinae), ohne dieselbe ganz einzuschließen. Bei den Coniferen kommt es vielfach zur Entstehung von schuppen- förmigen oder wulstförmigen Achsenbil- dungen zwischen Deckblatt und Samenan- lage (Fruchtschuppen, Fruchtwülste, Abb. 5 f in Fig. 5 und 6, 11 bis 13), die ins- besondere während der Samenreife auffallend hervortreten. Beiden Gnetinae, speziell bei Ephedra finden sich an der Basis der weiblichen Blüte 1 bis 2 Paare steriler Blätter, welche als Perianthblätter bezeichnet werden können. Sonst finden sich außer den Fruchtblättern sterile Blätter im Innern der Blüte mir bei der fossilen Gruppe der Bennettitinae (Abb. 10). Die Blüten derselben weichen auch durch den Besitz eines deutlichen Perianthiums und durch eine, wenigstens angedeutete, Zwitterigkeit von den übrigen Gymnospermen ab. Die männlichen Blüten von Welwitschia (Abb. 3 Fig. 6) ent- halten im Zentrum eine reduzierte Samen- anlage. Es ist noch ungeklärt, ob dies die Andeutung einer Zwitterigkeit der Blüte ist , oder ob dies darauf zurückzuführen ist, daß der männlichen Blüte der morpho- logische Wert einer Infloreszenz zukommt. Die ganzen weiblichen Blütenstände (vgl. Abb. 5, Fig. 2) vieler Coniferen haben eine äußerliche Aehnlichkeit mit den Sporophyll- ständen der Pteridophyten und den weib- lichen Blüten vieler Cycadinae, was zu dem häufig hervortretenden Bestreben führte, diese Infloreszenzen als Einzelblüten auf- zufassen. Diese Auffassung führte nicht bloß zu recht gekünstelten Hilfsauffassungen, sondern widersprach auch einem objektiven Vergleiche aller Gymnospermenblüten. Die Samenanlagen der Gymnospermen (Abb. 6) stehen aufrecht oder werden durch nachträgliche Wachstumsvorgänge nach ab- wärts (d. h. gegen die Achse) gewendet. Sie bestehen zunächst aus einem zentralen Ge- webe, dem Nucellus und aus 1 bis 2 den- selben umhüllenden Integumenten, welche eine, meist relativ weite Mikropyle frei- lassen. Diese Mikropyle, sowie eine bei mehreren Gruppen (Cycadinae, Ginkgoinae, Gne- tinae) im oberen Teile des Nucellus auf- tretende Aushöhlung (Pollenkammer) dient der Aufnahme der Pollenkörner. Bei dem Auf- fangen der Pollenkörner, sowie bei dem Be- fruchtungsvorgang spielt die Ausscheidung eines Flüssigkeitstropfens (Pollinations- tropfen), sowie nicht selten eine narben- artige Erweiterung des Integumentes eine Kolle; nach dem Eintritte des Pollenkornes wird sehr häufig die Mikropyle durch ver- schiedenartige Verschlußeinrichtungen ver- schlossen. Im Innern des Nucellus erfährt eine Zelle eine Vierteilung und eine dieser Tochter- zellen wächst bedeutend heran; lebhafte freie Kernteilung führt in ihr schließlich zu einem parenchymatischen Gewebe-, dem „pri- mären Endosperm"(Abb.6, einFig. lu. 3). Die beiden erwähnten Teile der Samenanlage lassen eine Homologisierung derselben mit dem Makrosporangium der Pteridophyten leicht zu. Der Nucellus entspricht dem Sporangium, die Zelle im Innern desselben, welche die erwähnte Vierteilung erfährt, der Makrosporenmutterzelle, die vier sich bilden- den Tochterzellen den Makrosporen, das primäre Endosperm dem Prothallium. Die vollkommene Homologie ermöglicht nicht bloß die phylogenetische Ableitung der Blüte der Gymnospermen von der der Pterido- phyten, sondern sie rechtfertigt es auch, wenn sehr häufig die Ausdrücke Makrospore, Prothallium usw. für die Teile der Blüte der Gymnospermen gebraucht werden. Die Homologie mit den Pteridophyten tritt auch im weiteren Verlaufe der JEnt- wickelung der Samenanlage hervor. Bei den meisten Grymnospermen entstehen im oberen Teile des primären Endosperms typische Ar- chegonien (Abb. 6 a in Fig. 1 bis 3); nur bei den Gnetinae wird das Bild ein weniger klares, da hier bei mehreren Formen der feste Zusammenschluß der Endosperm- zellen im oberen Teile (Welwitschia, Gnetum-Arten) oder überhaupt fehlt (Gne- tum- Arten) und die Eizellen frei zwischen den Endospermzellen sich befinden. Die Archegonien (früher „Corpuscula" genannt) besitzen je eine große Eizelle (die größte bekannte pflanzliche Eizelle ist die der Cycadee Dioon, welche 6 mm lang ist und einen Kern von 500 bis 600 jn Durch- Blüte 77 messer hat), je eine Bauchkanalzelle und können, bestehenden Halsteil. Die Zahl der einen aus 2 bis 4 Zellen, die durch Quer- Archego nien beträgt zumeist 2 bis 8, nur wände in ebensoviel Zellreihen zerlegt werden 1 Archegonium findet sich bei Torreya Abb. 6. Samenanlagenbau und Befruchtung; von Gymnospermen. Fig. 1. Samenanlage von Dioon edule, längs durchschnitten, vergrößert. Fig. 2. Oberster Teil davon, stcärker vergrößert. Fig. 3. Samenanlage von Pinus Laricio, längs durchschnitten, vergrößert. Fig. 4. Oberster Teil der Samenanlage von Pinus silvestris, längs durchscluiitten, stärker vergrößert, i Integument, n Nucellus, e Endosperm, a Archegonien, m Mikiopyle, pc Pollenkammer, p und ps Pollen- schläuche, h Halsteil des Archegoniums, o Eizelle, bc Bauchkanalzelle, sp Spermatozoid. Fig. 1 bis 3 nach Coulter und Chamberlain, 4 nach Strasburger. 78 Blüte taxifolia, eine große Zahl (200 und mehr) bei Microcycas. In phylogenetischer Hinsicht sehr be- achtenswert ist das Verhalten der Pollen- körner vor der Befruchtung. Bei den Cyca- dinae und Ginkgo! nae treibt das Pollen- korn eine sclilauchartige Verlängerung (Abb. 6 Fig. 2 p) welche haustorinniartig in das Gewebe des Nucellus eindringt und der Be- festigung, sowie der Ernährung des Pollen- kornes dient; die Befruchtung selbst erfolgt durch Spermatozoiden, welche frei werden und schwimmend zu den Archegonien ge- langen. Bei den übrigen Gymnospermen dient dieser Pollenschlauch direkt als Be- fruchtungsvermittler, da er — unter Bei- behaltung des Wachstums durch den Nu- cellus — zu den Archegonien hinwächst. Dieser Funktionswechsel des Pollenschlauches ermöglichte den Uebergang von dem Be- fruchtungsmodus der Pteridophyten zu dem der Angiospermen. 4. Blüten der Angiospermen. 4a) All- gemeines. Die Blüten der Angiospermen zeigen eine außerordentliche Mannigfaltig- keit, die nicht bloß mit der verschiedenen Organisationshöhe der betreffenden Pflanzen, sondern auch mit zahlreichen Anpassungen im Zusammenhange steht. Bei keinem ancler- ren Pflanzenteile haben sich so spezialisierte Anpassungen herausgebildet. Nicht nur Anpassungen an verschiedene Arten der Pollenübertragung und Befruchtung, sondern auch mannigfache Schutzeinrichtungen, Vor- bereitung von Schutz- und Verbreitungs- mitteln der Samen und Früchte kommen hier in Betracht. Die Besprechung der ein- zelnen Teile der Blüte speziellen Kapiteln vorbehaltend, seien hier nur einige Be- 1 merkungen über den Bau der Blüten im i allgemeinen vorausgeschickt. Jede Blüte besteht, ihrer Natur als Sproß entsprechend, aus einem Achsenteile (Blüten- boden, Torus, Receptaculum) und 1 Blattgebilden. Letztere tragen entweder die sexuellen Fortpflanzungsorgane (Staub- blätter, Pollenblätter oder ,, Staub- gefäße" einerseits, Fruchtblätter ander- rerseits) oder sie umgeben die Sexualblätter und bilden die B 1 ü t e n h ül 1 e (P e r i a n t h i u m). Es muß schon hier hervorgehoben werden, | daß, wenn auch alle diese Teile sich auf 1 Achsen-, oder Blattbildungen zurückführen lassen, sie doch im Laufe der Entwickelung zu so eigenartigen Organen geworden sind, daß die spezifischen Eigenschaften von sonstigen Achsen und Blättern vielfach ver- loren gegangen sind, so daß Versuche, ihre Teile mit Teilen jener zu homologisieren, fehlschlagen müssen. Blüten, welche sowohl Pollen- wie Frucht- blätter enthalten, heißen zwitterig, mono- klin, hermaphroditisch oder Zwei- ges chlechtig; Blüten, welche nur männ- liche oder weibliche Sexualorgane enthalten diklin oder eingeschlechtig. Einge- schlechtigkeit kann ursprünglich sein oder durch Reduktion entstehen. Ueber die ver- schiedenen Spezialfälle der Geschlechterver- teilung vgl. den Artikel „Bestäubung", ferner P. Knuth, Handb. d. Blütenbiologie I. 1898. Das Perianthium kann fehlen (nackte oder achlamydeische Blüten), was auch wieder ein ursprüngliches oder abgeleitetes Merkmal darstellen kann. Die manchmal gebrauchte Unterscheidung von ,, wesent- lichen" Blütenorganen (Pollen- und Frucht- blätter) und „unwesentlichen", von „voll- ständigen" Blüten (mit Perianth) und „unvollständigen" ist wenig glücklich und ein Relikt aus einer Zeit rein formaler Betrachtungsweisen. Die Blattgebilde der Blüte stehen ent- weder in schraubiger oder zyklischer Anord- nung. Erstere Art der Anordnung in typischer Ausprägung ist seltener (a z y k 1 i s c h e Blüten). Als heinizyklisch bezeichnet man Blüten, deren Blattgebilde zum Teil zyklisch, zum Teil azyklisch stehen. Auch bei zyklischer Anordnung stehen zumeist die Teile eines \¥irtels nicht ganz in gleicher Höhe, sondern lassen die bei schraubig ge- stellten Laubblättern herrschenden Stel- lungsverhältnisse erkennen, weshalb viele Wirtel als stark verkürzte Schraubengänge aufgefaßt werden können. Bei azyklischen Blüten ist die Zahl der Blütenorgane häufig eine sehr wenig be- stimmte. Die Zahl der Wirtel einer Blüte ist sehr verschieden (1 bis 16), dabei aber für die meisten systematischen Gruppen sehr kon- stant. Am häufigsten sind 4 bis öwirtelige Blüten (tetra- und pentazyklisch), bei denen 1 Wirtel auf die Fruchtblätter, 1 bis 2 Wirtel auf die Pollenblätter, 1 Wirtel auf die Blumenkrone und 1 Wirtel auf den Kelch entfällt. ,, Füllung" der Blüten beruht nicht selten auf abnormer Vermehrung der Wirtelzahl (über andere Ursachen vgl. unten). Die Zahl der Glieder eines Wirteis ist ebenfalls außerordentlich verschieden (1 bis 30) und wird mit Recht bei Charak- teristik der Familien stark verwendet (penta- mere Blüten der Primulaceen, tetramere bei vielen Rubiaceen, trimere der Lilia- ceen, dimere der Fumariaceen usw.). Iso- zyklische oder euzyklische Blüten heißen solche, in denen die Zahl der Glieder in allen Wirtein dieselbe ist, andernfalls wird die Be- zeichnung heterozyklisch angewendet; im letzteren Falle kann die abweichende Zahl auf Vermehrung oder Verminderung der Gliederzahl beruhen (Pleiomerie oder Oli- gomerie). Während bei manchen Angio- Blütf 79 Spermen die Gliederzahl eines Wirtels sehr konstant ist, unterliesjt sie bei anderen oft sehr großen Schwankungen und wird auch von äußeren Einwirkungen beeinfhißt (z. B. Semp ervivum); im allgemeinen variieren Blüten mit großer Gliederzahl leichter als solche mit kleiner. Auffallend ist die regel- mäßige Verschiedenheit der Gliederzahl bei Blüten derselben Art, so bei Ruta graveo- lens und Monotropa Hypopitys, bei denen die Terminalblüten pentamer, die Seitenblüten tetramer sind, bei Begonia, deren männliche Blüten im Perianth häufig dimer, deren weibliche Blüten dagegen pen- tamer sind; auffallend ist auch das Schwan- ken der Gliederzahl bei manchen Familien, so bei Rubiaceen, Gentianaceen (Tetra- und Pentamerie). Die Stellung der Organe einer Blüte zu- einander ist am häufigsten derart, daß die Glieder eines Wirteis sich zwischen die des nächstfolgenden einfügen, mit ihnen ,, al- ternieren"; seltener sind sie super- poniert oder opponiert. Diese Stellungs- verhältnisse sind nicht bloß durch die Phylo- genie der betreffenden Pflanze, sondern auch durch mechanische Faktoren, so durch Raumverhältnisse in der Blütenknospe be- dingt. Die Blüten weisen in bezug auf Stellung und Verteilung ihrer Organe sehr ver- schiedene Symmetrieverhältnisse auf: Blüten, welche sich durch mindestens 2 Ebenen in spiegelbildlich nahezu gleiche Hälften teilen lassen, werden aktinomorph, radiär oder strahlig genannt, solche, welche nur eine Symmetrieebene zulassen, als zygo- morph oder bilateral symmetrisch be- zeichnet, wobei sich je nach der Lage dieser möglichen Symmetrieebene median-, transversal- und schräg zygomorphe Blüten unterscheiden lassen. Bei der Bezeich- nung einer Blüte als aktinomorph werden zumeist kleine Unregelmäßigkeiten, wie sie durch die Deckungsverhältnisse, verschie- denes Alter u. dgl. der Blütenorgane bedingt werden, vernachlässigt. Streng aktinomorph angelegte Blüten können durch nachträg- liche Verschiebung und ungleiche Ausbildung der Blütenorgane zygomorph werden. Bei der deskriptiven Behandlung der Angio- spermen werden zumeist die Begriffe aktino- morph und zygomorph nicht streng im geo- metrischen Sinne gebraucht, sondern zur Bezeichnung des Gesamtbildes der Blüte verwendet, so werden häufig Blüten als aktinomorph bezeichnet, deren Perianth als auffallendster Teil allein dieser Bezeichnung entspricht, als zygomorph werden auch Blüten benannt, deren Teile ursprünglich ganz aktinomorph angelegt werden usw. Blüten, die gar keine Symmetrieebene zu- lassen, nennt man asymmetrisch. Die nicht selten gebrauchten Bezeichnungen „regelmäßig" für aktinomorph und ,, un- regelmäßig" für zygomorph sind recht un- glücklich, da in gewissem Sinne die zygo- morphe Blüte einen viel höheren Grad der Regelmäßigkeit darstellt als die aktino- morphe. Eine schärfere Präzisierung der für die Symmetrieverhältnisse der Blüte gebräuchlichen Ausdrücke versuchte Frey- hold (Symmetrieverh. u. Zygomorph. d. Blüten. Progr. Eupen 1874). Bei zygomor- phen Blüten kommt manchmal durch Torsion des Blütenstieles oder der Blütenachse eine Umkehrung der Blüte zustande (resupinate oder invers dorsi ventrale Blüte). Terminalblüten von Infloreszenzen sind verhältnismäßig selten zygomorph, im Gegen- teile kommt es häufig vor, daß wirklich oder scheinbar endständige Blüten von Pflanzen, für die zygomorphe Blüten charakteristisch sind, aktinomorphen Bau annehmen (Pelo- rien, Abb. 7). Gelegentlich kommt es vor, daß auch Seitenblüten zygomorphblühender Arten aktinomorph werden; auch dann wendet man den Ausdruck Pelorien an (pelo- rische Rassen von Antirrhinum, Linaria u. a.). Das gelegentliche Auftreten deutlich zy- gomorpher Blüten bei Pflanzen mit normal aktinomorphen Blüten nennt Velenovsky Geomorphie; Pelorien, welche in den Zahlen Verhältnissen vom Typus abweichen, bezeichnete Penzig als Hemipelorien. Abb. 7. Pelorien. Fig. 1 von Linaria vulgaris. Fig. 2 von Antirrhinum raajus. Etwas vergrößert. Fig. 1 nach Velenovsky, Fig. 2 Original. Die Umwandlung zygomorpher Blüten bei terminaler Stellung in Pelorien erweckt den Eindruck, daß die Zygomorphie durch mechanische Faktoren bedingt ist. Nur bis zu einer gewissen Grenze ist dies tatsächlich der Fall. Andererseits ist Zygomorphie in vielen Fällen zu einem mechanisch schwer 80 Blüte beeinflußbaren, ganze Gruppen von Angio- spermen charakterisierenden und sehr funk- tionsgemäßen Merkmale geworden. Die ganz unerschöpfliche Mannigfaltig- keit der Angiospermenblüte hängt damit zu- sammen, daß im Laufe der Entwickelung die verschiedensten Veränderungen im Blüten- bau vor sich gegangen sind. Jeder einmal erreichte Blütentypus konnte zum Aus- gangspunkte zahlreicher neuer Typen werden. Von diesen Veränderungen sind die wich- tigsten: Vermehrung oder Verminderung der Zahl der Organe, Verbindung getrennter oder Trennung vereinigter Teile, Rückbildung oder Umwandlung von Organen. Was die Vermehrung der Zahl der Organe anbelangt, so kann dieselbe in recht verschiedener Weise zustande kommen. Es sei zunächst dabei ganz abgesehen von jenen Fällen, in welchen eine Vermehrung einer Organkategorie durch entsprechende Umwandlung von Gliedern einer anderen erfolgt (z. B. Vermehrung der Fetalen durch Korollinischwerden der Staubblätter bei „gefüllten" Blüten). Es kann zu einer Spal- tung (Chorise) oder Verzweigung der Frimordien von Organen kommen, die zu- nächst dazu führt, daß das Spaltungsprodukt noch unvollständig ist, während es allmählich den Bau des ganzen Organes annimmt. Fälle einer solchen Vermehrung von Or- ganen sind mit Sicherheit nachgewiesen (Staubblätter von Adoxa, Fruchtblätter von Kitaibelia u. a.). Häufig will man aber mit dem Ausdrucke Spaltung oder Ver- zweigung nichts anderes sagen, als daß man diesen Vorgang als Erklärung für die Tat- sache annimmt, daß in einer Blüte eine größere Anzahl von Organen dort steht, wo bei verwandten Formen eine geringere Zahl sich findet. Ueber die Ursache dieser Er- scheinung wissen wir in der Regel so gut wie nichts; es kann sich um eine Spaltung oder Verzweigung der Frimordien handeln, es kann sich aber auch darum handeln, daß die Zahl der aus einem Gewebe hervorgehen- den Organe einer Kategorie überhaupt nicht bestimmt ist, sondern die Zahl und Anord- nung durch Gestalts- und Raumverhält- nisse in der Knospe bedingt werden (Goebel); es kann sich auch um einen jener anderen Vorgänge handeln, die jetzt allgemein als Mutation zusammengefaßt werden. Es ist darum zweckmäßig, die Bezeichnungen Spal- tung oder Verzweigung nur für jene Fälle zu verwenden, in welchen eine verschieden weitgehende Teilung der Frimordien tat- sächlich nachgewiesen wurde und für alle anderen in ihren Ursachen noch unklaren Fälle einen indifferenten Ausdruck zu ge- brauchen. In diesem Sinne kann das Wort Dedoublenient oder Multiplikation Ver- wendung finden. Die hier gegebene Präzisierung des Wortes Dedoublement deckt sich nicht ganz mit der üblichen Auffassung, welche in allen Fällen Spaltung der Anlagen annimmt und für jene Fälle, in welchen sich eine solche Spaltung absolut nicht nachweisen läßt, dieselbe in ein früheres, der Beobachtung unzugäng- liches Stadium verlegt (kongenitales De- doublement Payers). Eine Verminderung der Zahl der Organe kann — abgesehen von dem noch zu be- sprechenden Ausfalle — auch durch mehr minder weitgehende „Verwachsung" ein- treten. Auch hier sind die Vorgänge nicht immer gleicher Art; es gibt eine wirkliche Ver- wachsung von Organen, wobei eine Verschmel- zung getrennt angelegter Frimordien erwiesen werden kann (z. B. Blätter der Oberlippe von Lamium), es kommt andererseits vor, daß getrennt bleibende Frimordien durch Wachs- tum der unter ihnen gelegenen Gewebe ge- meinsam emporgehoben werden, wie es bei zahlreichen Sympetalen CoroUen der Fall sein dürfte (,,"kongenitale" Verwachsung). Celakovsky hat für diese verschiedenen Fälle der Verringerung der Gliederzahl den Terminus „negatives Dedoublement" geschaffen, womit er andeuten wollte, daß es ohne genaue Untersuchung nicht immer zu entscheiden ist, ob eine mehr minder weitgehende Verbindung von Gliedern eine beginnende Trennung oder eine Vereinigung ist. ~- Auch weitgehende „Verwachsung" von Gliedern verschiedener Wirtel kommt vor. Ein vollständiger Ausfall von Gliedern ist nicht selten, ja, in ganzen großen Ent- wickelungsreihen läßt sich eine fortschreitende Vereinfachung der Blüte durch Ausfall von Gliedern konstatieren (Celakovskys „Re- duktionsgesetz der Blüte"); dies betrifft insbesondere häufig das Gynoeceum und Androeceum und dürfte mit der fortschreiten- den Sicherstellung der Fortpflanzung infolge Spezialisierung des Bestäubungsvorganges zusammenhängen. Der Ausfall geht ent- weder schrittweise vor sich und führt zu- nächst zur Reduktion (Verkümmerung oder Abortus), dann erst zum vollständigen Ausfalle oder Ablast des Organes oder der letztere tritt sprungweise sofort ein. Umwandlungen von Organen, verbunden mit Funktionsw' chsel sind sehr häufig; Staub- blätter können zum Teile (z. B. Cannaceae) oder ganz petaloid (korollinisch) werden (Blütenfüllung, Entstehung der Korolle aus Staubblättern im Lauf der Fhylogenie), Kelchblätter die Beschaffenheit von Kronen- blättern annehmen (Kalykanthemie) usw. Seltener ist ein solcher Funktionswechsel bei den Geschlechtsblättern; Samenanlagen tra- gende Pollenblätter finden sich regelmäßig bei Sempervivum tectorum, Pollensäcke Blüte 81 tragende Fruchtblätter sehr häufig bei Paeo- nia Montan; Umwandlung von Staub- blättern in Fruchtblätter oder umgekehrt im Laufe der Ontogenie wurde bei Salix, Humulus u. a. beobachtet. Umbildung irgend eines Blüteiiteiles in eine blumenkronartige Bildung nennt man all- gemein Petaloidie, in eine kelchartige Bil- dung Sepaloidie. Monströse Veränderungen von Blüten, die mit Vermehrung von Organen, Auflösung von Vereinigungen, häufig auch mit Vergrünungen verbunden sind, nennt man Antholvsen (häufig in gefüllten Blüten). D i - beziehungsweise Polymorphis- mus der Blüten ist zumeist der Ausdruck einer Arbeitsteilung. Sehr häufig ist dieser Dimorphismus ein sexueller; die in dieser Hinsicht herrschende Mannigfaltigkeit ist in dem Artikel ,,Bestäubung" erörtert worden. Manchmal ist der sexuelle Dimorphis- mus mit einer so starken Veränderung des ganzen Blütenbaues verbunden, daß sogar die Sicherstellung der systematischen Zu- sammengehörigkeit Schwierigkeiten bereitet, so hat man lange Zeit die geschlechtlich ver- schiedenen Formen der Gattung Catasetum (Orchideae) auf verschiedene Gattungen verteilt, denen die Namen Catasetum, Myanthus und Monachanthus beigelegt wurden. In vielen reichblütigen Infloreszenzen über- nehmen einzelne Blüten die Funktionen des Schauapparates oder erhöhen die Wirksamkeit desselben und werden infolgedessen von den anderen Blüten verschieden (Randblüten der Compositen, „Mohrenblüten" von Daucus, Endblüten von Muscari -Arten, Basalblüten der Orchidee Renanthera Lowii, periphere Blüten bei Umbelliferen, Dipsacaceen, Capri- foliaceen u. a.); nicht selten ist mit dieser morphologischen Änderung Sterilwerden ver- bunden. Ein Polymorphismus der Blüten steht nicht selten mit dem Entwickelungszustande der Pflanze, beziehungsweise mit derÄnderung der Lebensbedingungen während der Onto- genese im Zusammenhange, so sind manchmal die Erstlingsblüten in Form, Farbe und Größe von den später zur Entwiekelung kommenden verschieden (Viola-, Strepto- carpus-Arten); Viola-, Oxalis-, Lami- um- Arten entwickeln häufig auf demselben Individuum zu verschiedenen Zeiten ver- schiedene Blüten, so außer chasmogamen (Perianthium voll entwickelt und sich öffnend) kleistogame Blüten (Perianthium reduziert und sich nicht öffnend). Dieser Dimorphismus kann auch zur Bildung von Rassen führen, die- nur durch die Blütenbil- dung verschieden sind, so gibt es bei Lamium amplexicaule neben einer Form mit dimor- phen (chasmogamen und kleistogamen) Blüten eine konstant kleistogame Rasse; Pflanzen, Handwörterouch der Naturwissenschaften. Band II Abb. 8. Dimophismus der Blüten von Tri- folium sub tc rane um. Fig. 1. Ganze Infloreszenz, blühend. Fig. 2 und 3. Nach abwärts gekrümmte Infloreszenzen mit|£ jungen Früchten oder Fruchtknoten (f) und dem Be- ginn der Entwicklung der sterilen Blüten (st). Fig. 4. Vollkommen ausgebildeter Fruchtstand von der Seite; Fig. 5 von oben gesehen. Etwas vergrößertes Original. 6 82 Blüte welche in einem Gebiete mit sehr wechselnden Blütenfarben vorkommen, zeigen in einem anderen eine bestimmte Färbnng u. dgl. m. Ein sehr bemerkenswerter, mit der Ver- ankerung der Früchte im Boden im Zu- sammenhang stehender Blütendimorphismus findet sich bei Trifolium s u b t e e r a - neum (Abb. 8). Jede Infloreszenz ent- wickelt nur wenige fertile Blüten (Fig. 1). Nach dem Abblühen krümmen sich die In- floreszenzstiele dem Boden zu und zu gleicher Zeit entstehen an dem Vegetationsscheitel zahlreiche sterile Blüten (Fig. 2 und 3 st), welche schließlich zu ankerähnlichen Bil- dungen werden, die die Fruchtkelche rings umgeben. Zu dem Zwecke einer präzisen Charakte- ristik der wichtigsten morphologischenVerhält- nisse der Blüte, wie eine solche insbesondere bei vergleichenden Betrachtungen unentbehrlich ist, bedient man sich der Blütendiagramme und Blütenformeln. Daß beide zugleich ein vorzügliches Mittel für die pädagogische Behandlung der Blütenmorphologie und der Systematik darstellen, liegt auf der Hand. Als Diagramme (Abb. 9) bezeichnet man Projektionen der Blüte auf eine zu ihrer Längsachse senkrechte Ebene, in welche die einzelnen Teile durch konventionelle einfache Figuren eingezeichnet werden. Zahl und An- ordnung der Blütenteile, gegenseitige Ver- bindung derselben, Symmetrieverhältnisse u. dgl. lassen sich in einem Diagramme gut ersichtlich machen. Man unterscheidet em- pirische Diagramme, die einfach den Tat- bestand darstellen und theoretische Dia- gramme, in welchen die vom Autor gegebene Deutung des Tatbestandes zum Ausdrucke kommt (Abb. 9). Die umfassendste Behand- Abb. 9. Empirisches (Fig. 1) und theore- tisches (Fig. 2) Diagramm der Blüte von Adoxa Moschatellina nach Eichler. lung hat die blütenmorphologische Diagram- matik durch Eichler erfahren (Blütendia- gramme, 2Bde., Leipzig 1875 und 1878). Blü- tenformeln, wie solche von Grisebach (1854) eingeführt wurden, bringen viel weni- ger zum Ausdrucke als Diagramme, haben aber diesen gegenüber den Vorzug leichteren typographischen Herstell ens. In diesen For- meln wird jedeOrgankategorie der Blüte durch einen Buchstaben bezeichnet (K = Kelch, C — Korolle, P = Perigon, A = Androeceum, G = Gynoeceum). Beigesetzte Indices deuten die Zahl der Glieder eines Wirteis an; eigene Zeichen (* und i) geben die Symmetrie- verhältnisse, andere die Ober- oder Unter- ständigkeit des Fruchtknotens, Klammern die ,, Verwachsung" von, Gliedern an u. dgl. mehr. So lautet beispielsweise die Blüten- forniel für eine Umbellifere: * K5C5A5G(^j, für eine Primula: * K(5) 10(5) A5] G(5), für eine Viola: | KgCsAgGcs) usw. 4b) Phylogenie der Angiospermen- Blüte. Eine Frage von größter Tragweite für das Verständnis des ganzen Pflanzenreiches überhaupt und für die Klarstellung der Morphologie der Angiospermenblüte ist die Aufklärung der phylogenetischen Herkunft derselben. Man hat sich bis in die jüngste Zeit verhältnismäßig wenig mit dieser Frage beschäftigt, was zum Teile damit zusammen- hängt, daß man die zapfenähnlichen Inflores- zenzen der Coniferen für einzelne Blüten hielt und darum die morphologischen Unterschiede zwischen der Angiospermen- und der Gymno- spermenblüte unterschätzte, zum Teile darin seine Erklärung findet, daß erst in jüngster Zeit die Kenntnisse von dem Baue der Sexual- organe der Blütenpflanzen so umfassende wurden, daß sie bei dem Vergleiche eine ent- scheidende Kolle spielen können. Nur die Frage nach der Herkunft der Korolle wurde mehrfach diskutiert, da diese allen Gymnospermen fehlt, und ihr Besitz dasjenige ist, was zunächst bei Betrachtung der Angiospermenblüte auffällt. Vielfach hat man angenommen, das Perianthium über- j haupt, mithin auch die Korolle, sei aus Hoch- 1 blättern, die im Zusammenhange mit der Übernahme neuer Funktionen eine ent- sprechende Umgestaltung erfuhren, hervor- gegangen; nach A. P. de Candolle, Nae- geli und Drude sind die Perianthblätter verschiedenen Ursprungs, die Kelchblätter auf Hochblätter, die Korollblätter dagegen auf Staubblätter zurückzuführen; nur Kela- kovsky (1900) hat das ganze Perianthium auf umgebildete Pollenblätter zurückgeführt. Es soll auf diese Teilfrage noch bei Be- sprechung der Phylogenie der ganzen Blüte j zurückgekommen werden. I Daß der Typus der Angiospermen vom Typus der Gymnospermen abzuleiten ist, kann kaum bezweifelt werden; selbstver- ständlich kann es sich dabei nicht um eine Ableitung der heutigen Angiospermen von den rezenten Gymnospermen handeln. Tat- sächlich kennen wir im ganzen Pflanzenreiche außer dem Typus der Gymnospermen keinen, an den wir den der Angiospermen irgendwie anknüpfen könnten. Blüte 83 Abb. 10. Hypothetische Zwischenform (Fig. 2) zwischen der Blüte der Bennettitin ae (Fig. 1) und den Blüten der Angiospermen (Fig. 3) nach Arber und Parkin. Die Blüte der Bennetti- tin eae zeigt einen zentralen Zapfen (c) mit Fruchtblättern, die je eine endständige Samen- anlage tragen , faniblattähnliche Mikrosporo- phylle (msp) und Perianthblätter. Die hypo- thetische Zwischenform (Fig. 2) zeigt die Um- wandlung der Fruchtblätter (Msp) in apokarpe einblätterige Fruchtknoten (F) mid die Umwand- lung der Mikrosporophylle (msp) in die Staub- blätter (A). In bezug auf die Art' der Ableitung gehen aber die ■ Meinungen weit auseinander. Ins- besondere stehen sich heute zwei Anschau- ungen gegenüber. Die eine, gegenwärtig hauptsächlich durch E. Hallier, Bessey, Wieland, Arber und Parkin vertreten, sieht die relativ ursprünglichsten Angio- spermen in den Polycarpicae; die andere knüpft entweder praktisch in der Gestalt des Systems oder auf Grund bestimmterDeutungs- versuche an die Gymnospermen die Mono- chlamydeae an; als Vertreter dieser Rich- tung seien u. a. Warming, Drude, Na- waschin, Engler, Coulter undChamber- lain, Wettstein genannt. Es sollen zu- nächst die beiden Anschauungen kurz dar- gelegt werden- Die eine Auffassung, welche die Poly- carpicae (d. i. jene Reihe der Angiospermen, welche von bekannteren Familien die Mag- noliaceae, Lauraceae, Ranunculaceae u. a. umfaßt) als die relativ ursprünglichsten Angiospermen ansieht (sie sei hier kurz „Euanthienlehre" genannt, weil sie die Angiospermenblüte als ein auch ursprünglich einachsiges Gebilde deutet), stützt sich zu- nächst auf mehrere ursprüngliche Merkmale der Polycarpicae, so auf das häufige Vor- kommen von Holzpflanzen, auf das Fehlen von Holzgefäßen bei Magnoliaceen und Trocho- dendraceen, auf die nicht seltene azyklische Anordnung der Blütenteile , auf die Un- bestimmtheit in der Zahl der Organe, auf die häufige Apokarpie und die an die Cycadeen erinnernde marginale Plazentation. Sie bringt die Polycarpicae in Beziehungen zu einem Gymnospermen-Typus etwa vom Baue der fossilen Bennettitinae, der durch um- fassende neuere Untersuchungen von Wie- land klargestellt wurde. Diese Bennetti- tinae waren von cycadeenähnlichem Habitus, besaßen zwitterige (ob immer?) Blüten mit gefiederten Staubblättern und zahlreichen Pollensäcken und zahlreiche Fruchtblätter mit je einer endständigen Samenanlage. Den Uebergang von diesen Bennettitinaeblüten zu den Blüten der Polycarpicae sollen Uebergangsformen gebildet haben, welche Arber und Parkin in der in Abbildung 10 dargestellten Weise, Wieland in der in Ab- bildung 11 wiedergegebenen Art rekonstru- ierten Für die ursprüngliche Stellung der Mono- chlamydeae (hierher gehören z. B. die Casuafinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Urticaceae u. a.) spricht: das Vorherrschen von Holzpflanzen, von ein- geschlechtigen, anemophilen Blüten, das ein- fache Perianth, das endotrope Wachstum des Pollenschlauches, die langdauernde Ent- wickelung der dem Gametophyten entspre- chenden Teile, das Vorkommen von Leit- bündeln in den Inteeumenten („intrase- minale Leitbündel"), durchwegs Merk- 6* 84 Blüte male, welche direkt an solche der Gymno- spermen anknüpfen. Die Ableitung der zwitterigen, ein doppeltes Perianth aufweisenden Angio- spermenblüte vom Typus der Gymnospermen- blüte hat Wettstein in der durch die bei- stehende Abbildung angedeuteten Weise versucht. Es sei seine Auffassung hier kurz als Pseudanthienlehre bezeichnet, weil wirtel, also aus der Infloreszenz einer Gymnosperme (Fig. 1^)) entstanden sein kann. ^ Gerade die erwähnten Kennzeichen der Monoclilamydeenblüte lassen sich auf diese Weise und nur auf diese Weise unge- zwungen erklären. Eine Weiterentwickelung er Abb. 11. Schematische Darstellung der Ab- leitimg der Blüteiiteile der Angiospermen von denen der Bennetti tinae nach Wieland. Fig. 1 stellt den ]\Iikrosporophyllkreis von Cycadevidea aufgerollt dar, Fig. 2 eine hypo- thetische Form, aus Fig. 1 hervorgegangen durch Reduktion der Sporophylle und Ausbikhn^g eines Perianths. Fig. 3 bis 7 stellten die Ent- stehung von Perianthblatt, Staubblatt und Frnchtl)latt der Angiospermen (Fig. 7) aus dem Sporophyll der Bennettitinae (Fig. 3) dar. das Wesentlichste an ihr die Zurückführung der Angiospermenblüte auf den Blütenstand des Gymnospermentypus ist (Abb. 12). Zur Erläuterung der Abijildung diene folgendes. Für die Gymnospermen ist, wie S. 74 erwähnt wurde, das Vorkommen ein- geschlechtiger Blüten typisch. Wir dürfen annehmen, daß auch die ursprünglichsten Angiospermenblüten eingeschlechtig waren, und darum zunächst die Entwickelung der weiblichen und der männlichen Angiosper- menblüte getrennt behandeln. Die männ- lichen Blüten vieler Monochlamydeen zeigen den in Figur 3 dargestellten Bau: ein ein- faches Perianthium, den Periaiithblättern superponierte Staubblätter mit je 4 Pollen- säcken. Figur 2 zeigt, wie die Blüte durch Vermittelung einer Pflanze wie die rezente Casuarina aus dem männlichen Blüten- *^ ^((I)f(D)^' ^(®) Abb. 12. Schematische Darstelhmg der Ent- wickelung der zwitterigen dichlamydeischen Angin Spermenblüte (Fig. 5 und 6) aus dem Blüten- stande des Gymnospermen-Typus (Fig. 1 und 7) nach Wett stein. Erklärung im Texte. hat die Monochlamydeenblüte von dem in Figur 3 dargestellten Bau zunächst durch Vermehrung der Staubblätter erfahren (Fig. 4), wie sich dies bei zahlreichen Mono- ^) In Fig. 1 wurde als Beispiel ein Stück einer Infloreszenz von Ephedra eingezeicluiet; es soll damit nur gesagt sein, daß bei den lebenden Gymnospermen dieser Bau vorkommt, an eine Ableitung der Angiospermen von der rezenten Ephedra ist natürlich nicht zu denken. Blüte 85 chlamydeenfamilien noch heute verfolgen läßt. Die weibliche Moiiochlamydeeiiblüte hat eine ganz analoge Entwickelung durchgemacht (Fig. 7 bis 10, 11 und 12). Bedeutete die Umwandlung einer einfachen Gymnospermen- Infloreszenz in ein Gebilde vom Baue einer Blüte den ersten wesentlichen Schritt zur Bildung der Angiospermenblüte, so kam nun als zweiter Schritt das Zwitterigwerden und die Ausbildung der Korolle hinzu. Bei einer Keihe von rezenten, an der Grenze zwischen den Monochlamydeen und den Dialypetaleen stehenden Familien (Caryophyllaceae, Rauunculaceae u. a.) läßt sich heute noch dieser Schritt verfolgen. Die Korolle entstand aus einem Teile der Staubblätter, das ur- sprüngliche Perianth wurde zum Kelche (Fig. 5). Daß die Ausbildung einer Korolle als Anlockungsmittel für Tiere mit dem Zwitterig- werden der Blüte nahezu zusammenfällt, ist ökologisch leicht verständlich. Zunächst muß darauf hingewiesen werden, daß das Zwitterigwerden, d. h. die Hineinverlegung einer stark vereinfachten weihlichen Blüte (Fig. 11 und 12) in das Zentrum einer männlichen Blüte in Anbetracht der In- floreszenznatur der letzteren morphologisch leicht vorstellbar ist. Der durch die Korolle geförderte Insektenbesuch war aber für die Pflanze nur dann wertvoll, wenn die Tiere nicht nur mit den Staubblättern, sondern auch mit den Narben in Berührung kamen; da den weiblichen Blüten die primären Anlockungsmittel (Pollen und aus den Pollen- blättern hervorgegangene Fetalen) fehlten, so mußten jene Fälle durch Selektion außer- ordentlich gefördert werden, in denen zufällig eine Vereinigung der männlichen und weib- lichen Organe eingetreten, also Zwitterig- keit erlangt worden war. Der Eintritt der Pollenübertragung durch Tiere — und diese charakterisiert die Angiospermen gegenüber den meisten Gymnospermen — mußte somit das Zwitterigwerden der Blüte zur notwendi- gen Folge haben. ^) Vergleicht man die beiden im vorstehenden kurz skizzierten Anschauungen, so ergibt sich folgendes: für die Euanthienlehre spricht deren große Einfachheit und scheinbare Klar- heit. Gegen sie sprechen vor allem 2 ge- wichtige Umstände: 1. Der morphologische 1) Diese Darstellung schließt natürlich nicht aus, daß in einzelnen Fällen die Blüten bildung frühzeitig Seitenwege einschlug oder daß im einzelnen Modifikationen auftraten; so dürfte bei den Proteales und Santalales die Aus- bildimg der Korolle ganz imterblieben und der Schauapparat durch entsprechende Aendenmg des primären Perianth gebildet worden sein; bei einzelnen Polycarpicae entspricht die Korolle dem primären Perianth und der Kelch trat als neues Organ aus der Hochblattsphäre hinzu usw. Abstand zwischen dem Typus der Bennet- titinae und den Polycarpicae ist trotz äußerlicher Ähnlichkeit ein sehr großer (die B. haben weibliehe Blüten mit einzelnen auf- recht stehenden Samenanlagen, gefiederte Staubblätter mit zahlreichen Pollensäcken, gefiederte farnähnliche Laubblätter usw.) ; von intermediären Formen ist bisher nichts be- kannt geworden, alle zur Erklärung heran- gezogenen sind theoretisch konstruiert (vgl. auch den Artikel ,,Fossile Zwischen- formen zwischen Farnen und G y m n s p e r m e n"). 2. Die Richtig- keit der Theorie setzt voraus, daß die Monochlamydeen abgeleitete Formen sind, es wurde bisher in keiner Weise versucht, die zweifellos primitiven Eigentümlichkeiten der- selben (Pollenschlauchverlauf, intraseminale Leitbündel, lange Entwickelungsdauer des Gametophyten, superponierte Stellung der Staubblätter usw.) als abgeleitet zu erklären; es lassen sich auch keine Anhaltspunkte für eine solche Erklärung finden. Für die Berechtigung der Pseudan- thienlehre spricht der Umstand, daß alle wichtigen Uebergangsstadien nicht theoretisch konstruiert, sondern unter den heute lebenden Pflanzen vorhanden sind, daß die Gesamtzahl der Eigentümlichkeiten der Monochlamydeen morphologisch und auch ökologisch voll- kommen ungezwungen erklärt wird. Speziell der wichtige Vorgang der Umbildung von Infloreszenzen in Organe vom Baue und von der Funktion von Einzelblüten zeigt Analoga an zahlreichen Stellen des Systemes (vgl. S. 72). Der zweifellos relativ ursprünglichen Stellung der Polycarpicae, welche für die Euanthienlehre einnimmt, wird vollkommen befriedigend Rechnung getragen durch die Stellung dieser Reihe am Beginne der Dialy- petaleen. Es sei nun zu einer Besprechung der ein- zelnen Blütenteile übergegangen. Bei der ganz unendlichen Mannigfaltigkeit kann hier eine Vollständigkeit in der Aufführung der gebräuchlichsten Termini nicht gedacht wer- den ; eine große Menge solcher findet sich in dem Werke Bischoff G. W., Handbuch der botanischen Terminologie I. 1833, auf das hier verwiesen werden soll mit dem Be- merken, daß naturgemäß manche der dort angeführten Termini heute nicht mehr oder in modifiziertem Sinne gebraucht werden. 4c) Ontogenie der Angiospermen- blüte (Abb. 13). Die ersten Anlagen der Blüten finden sich häufig schon sehr früh. Vielfach beginnt bei ausdauernden Pflanzen die Blütenbildung für die kommende Vegeta- tionsperiode schon zu einer Zeit, in welcher das Blühen der betreffenden Vegetationsperiode kaum noch abgeschlossen ist, so lassen sich bei Syringa vulgaris und Betula verrucosa in Mitteleuropa schon im Mai, 86 Blüte bei Populus, Salix, Alnus u. a. schon im Juni die ersten Blütenanlagen für das nächste Jahr nachweisen. Im allgemeinen kann man sagen, daß bei Pflanzen extra- tropischer Gebiete, welche zu Beginn der Vegetationsperiode blühen, schon im voraus- gehenden Herbste die Blütenanlagen sich in einem sehr weit vorgeschrittenen Stadium befinden. Darauf ist die rasche Blütenent- faltung im Frühjahre, zum Teile die Möglich- keit des Treibens und endlich die unter ge- wissen äußeren Bedingungen so häufige zweite Blüte mancher Pflanzen im Herbste zurückzuführen. Mit dem Umstände , daß die Achse fast aller Angiospermenblüten begrenztes Wachstum hat und ihr Wachstum oft schon sehr früh einstellt, hängt die Form Abb. 13. Entwickehmg der Angiospermen- blüte. Fig. 2 bis 6. Aufeinanderfolgende Ent- wickehmg sstadien der Blüte von Androsae- mum hircinum. Fig. 7. Blütenanlage von Reseda odor ata nach Entfernung der vorderen Kelchblätter. Fig. 8 und 9. Zwei Entwickelungs- stadien von Rosa alpina. K Kelch-, c Blumenkron-, a Staubblatt-, f Fruchtblatt- anlagen. Alle Figuren vergrößert. Nach Payer. der jungen Blütenanlagen zusammen, die meist eine abgerundete oder stumpf kegel- förmige Vegetationspitze darstellt; nicht selten erscheint schon frühzeitig der Achsen- teil der Bltitenanlage abgeflacht oder sogar ausgehöhlt. Die geringe Verlängerung der Blütenachse bedingt auch die in der Regel dicht gedrängte Stellung der Blattanlagen. Die Blütenorgane treten an der Vegetations- spitze in Form von abgerundeten Höckern auf und zwar in der Regel in akropetaler oder zentripetaler Reihenfolge, also (bei dichlamy- deischen Perianthien) zunächst die Kelch- blätter, dann die Korollen-, die Staub- und die Fruchtblätter (Fig. 2 bis 6). Eine Ausnahme von dieser Regel bilden die Fälle, in welchen einzelne Blütenorgane rückgebildet sind, diese erfahren zumeist in der Anlage eine Verspätung, so treten bei manchen Korb- blütlern die rückgebildeten Kelchblätter erst spät auf. Eine Modifikation der akropetalen Entstehungsfolge tritt dann häufig auf, wenn die Zahl eines Organes, z. B. der Stavxb- blätter stark vermehrt wird. Dann bilden sich, während die Anlage am Scheitel fort- schreitet, meristematische Zonen, aus denen sekundär neue Organe hervortreten; eine derartige Zone findet sich bei vielen Rosaceen oberhalb, beziehungsweise innerhalb der Blu- menkronblätter und produziert zentripetal Staubblätter(Fig. 8 und9), bei den Cactaceen, Cistaceen u. a. gehen die Staubblätter zentri- fugal aus einer Meristemzone zwischen den ersten Staubblättern und den Blumenkron- blättern hervor (Fig. 5 und 6). Die akropetale Entwickelungsfolge erscheint auch gestört bei vielen zygomorphen Blüten; hier eilt die eine Seite der anderen in der Entwickelung voraus, z. B. bei Reseda die der Abstammungsachse zugewendete Seite (Abb. 13 Fig. 7), bei vielen Papilionaceen die abgewendete. In solchen Fällen kommt es häufig vor, daß beispielsweise an der geförderten Seite schon Staubblatt- und Fruchtblattanlagen sich finden, während zur selben Zeit an der anderen Seite der Blüte noch nicht einmal die Anfänge der Korollenbildung zu sehen sind. Von allgemeinen Regeln läßt sich ferner sagen, daß der Kelch, bezw. der äußerste Wirtel des Perianthiums, sich ziemlich rasch entwickelt, was wohl mit seiner Funktion als Schutzorgan zusammenhängt, daß die Korolle (abgesehen von jenen Fällen, in wel- chen sie ganz oder zum Teile die Aufgabe des Kelches übernimmt), sehr lange in der Entwickelung zurückbleibt, um erst kurze Zeit vor der Anthese rasch heranzuwachsen, daß von den Staubblättern die Filamente erst sehr spät zur Entwickelung kommen. Ueber die Ontogenie der einzelnen Blüten- teile wäre hier kurz folgendes zu sagen. Der Endteil der Blütenachse, also das Rlütf 87 Ende des Vegetationske2:els, wächst nur selten nach Anlage der Fruchtblätter weiter und nimmt dann an der Ausbildung des Frucht- knotens, speziell von Plazentarbildungen teil; meist ist er bald abgeflacht oder sogar konkav. Durch das Weiterwachsen einer ringförmigen Zone um diesen Vegetations- punkt herum kann entweder die Blüten- achse Schüssel- oder becherförmige Gestalt annehmen oder es entsteht ein unterständiger Fruchtknoten dadurch, daß eine solche Achsenzone gemeinsam mit den seine Innen- seite einnehmenden Fruchtblatteilen heran- wächst. Durch derartige sekundäre Wachstums- vorgänge können bei unterständigen Frucht- knoten auch während der Ontogenie auf- fallende Aenderuugen der Plazentation herbei- geführt werden, so ist bei den Valeriana- ceae die Samenanlage anfangs nahezu grundständig, sie wird dann nach oben ver- schoben und hängend, bei Mesembryan- themum ist die Plazentation ursprünglich zentral, sie wird schließlich parietal; ähn- liches vollzieht sich bei Punica u. a. Auf- fallende Diskusbildungen in der Blüte treten zumeist erst ziemlich spät auf. Die Kelchblätter entstehen bei penta- meren Kelchen niemals simultan, die ver- schiedene Entstehungszeit drückt sich zu- meist auch am fertigen Kelche in der Stel- lung und in den Größenverhältnissen der Kelchblätter aus. Bei Zusammensetzung des Kelches aus 2- bis 3 gliederigen Wirtein oder bei di-trimeren Kelchen ist simultanes Auf- treten der demselben Wirtel angehörenden oder aller Kelchblätter häufiger. Dagegen ist simultanes Auftreten der Korollent»lätter häufiger und steht mit der geringen Größe der Primordien und den Raumverhältnissen an dem indessen heran- gewachsenen Vegetationskegel im Zusammen- hange. Doch gibt es auch da Ausnahmen, insbesondere bei azyklischen Blüten. Besteht das Androezeum aus zwei Wir- tein, so entstehen gewöhnlich die den Kelch- blättern superponierten Staubblätter, die ,,Kelchstamina" zuerst, ihnen folgen die ,,Kronstamina". In Fällen von Obdi- p 1 s t e m n i e ist das Verhalten variabler, entweder entstehen die Kelchstamina zuerst und ihnen folgen die Kronstamina in zen- trifugaler Richtung oder es werden zuerst die Kronstamina angelegt und dann erst die Kelchstamina oder endlich es werden die sekundären Staubblätter zwischen die schon vorhandenen Kelchstamina eingeschaltet (Acer). Die Fruchtblätter entstehen stets im Zentrum der Blüte. Nicht nur bei einblätte- rigen und apokarpen Gynoeceen werden die Fruchtblätter getrennt angelegt, sondern sehr häufig auch bei synkarpen Gynaeceen; im letzteren Falle erfolgt erst nachträglich die Vereinigung der Fruchtblätter zu einem Abb. 14. Ausbildung der Blütenachse; die Achsenteile sind in allen Figuren punktiert und mit a resp. d bezeichnet. Fig. 1 bis 3. Blüten von Dichapetalum-Arten mit oberständigem (Fig. 1), mittelständigem (Fig. 2) und unter- ständigem (Fig. 3) Fruchtknoten. Fig. 4. Myosurus; Achse verlängert. Fig. 5. Rosa; Achse ausgehöhlt, Receptaculum. Fig. 6. Fuchsia; Achsenrölue über den Fruchtlmoten hinaus verlängert. Fig. 7. Acioa. Fig. 8. Nelumbo. Fig. 9. Trichilia. Fig. 10. Cos- signia. Fig. 11. Coleonema. Fig. 9 bis 11 mit Diskusbildungen, in allen drei Fällen sind nur die innersten Teile der Blüte gezeichnet. Etwas vergrößert. Größtenteils nach Baillon. 88 Blüte einheitlichen Fruchtknoten. Den extremsten Der Natur der Blüte als eines Sprosses ent- Fall der Synkarpie stellen jene mehrblätterigen sprechend, werden wir in jeder Blüte einen Fruchtknoten dar, die als Ringwülste an- Teil 'als homolog der Sproßachse auffassen gelegt werden und an denen selbst im jugend- dürfen. Diese Blütenachse ist die direkte liehen Stadium die Zusammensetzung aus Fortsetzung, bezw. der Endteil des B lüte n- mehreren Blättern oft schwer nachweisbar ist. Stieles (Pedunculus). In Blüten, deren Nach der Anlage lassen sich zwei Typen \ Achsenteil stark gestreckt ist und dadurch von Fruchtblättern unterscheiden, die für 1 morphologisch der Achse eines vegetativen große Gruppen des Pflanzenreiches sehr ! Sprosses gleicht (Magnolia, Myosurus) charakteristisch sind, jedoch durch Zwischen- 1 ist es meist leicht, zu entscheiden, was als formen sich in einen genetischen Zusammen- Achse zu bezeichnen ist; schwieriger wird es, hang bringen lassen. Den ersten Typus wenn die Achse stark verkürzt ist und ihre (längsgefaltetes Fruchtblatt) stellen: Gewebe an der Ausbildung der verschieden- jene Fruchtblätter dar, welche als halb- j sten Blütenteile beteihgt sind. Da die Ge- mondförniige Wülste angelegt werden, die webe der Achse ein bestimmtes histologisches entlang der" Mittellinie des Rückens am stärk- Kennzeichen nicht besitzen, ist es vielfach sten wachsen, zugleich aber auch am Rande Deutungssache, ob man ein Organ der Achse sich vergrößern, so daß es bald zu einer Be- zuschreibt oder nicht und insofern, als mit rührung und Verwachsung der Ränder kommt fortschreitender Entwickelung der Blüte die (Cruciferae, Rosaceae, Papilionaceae, j entwickelungsgeschichthch auf die Achse Ranunculaceae u. V. a.). Bei dem zweiten zurückzuführenden Teile ihren Achsen- Typus (kapuzenf örmiges Fru chtblatt) Charakter verlieren, ist es mehr konventionell, nimmt das junge Fruchtblatt bald eine als morphologisch begründet, wenn alle die kapuzenförmige Gestalt an ; der Endzipfel Teile einer Blüte als Achsenteile bezeichnet der Kapuze wächst am stärksten in die Länge ; werden, die sich nicht auf Blattgebilde zu- der basale Teil des Fruchtblattes wächst \ rückführen lassen. Die Blütenachse wird mehr oder minder nischenförmig oder becher- auch häufig als Blütenboden, Torus förmig heran und bildet die sogenannte Sohle, oder Receptaculum bezeichnet, wozu zu die zumeist mit der Samenanlagen-Bildung bemerken ist, daß der letzterwähnte Name insofern im Zusammenhang steht, als die besser für eine bestimmte, noch zu be- letztere auf die Sohle besclminkt ist oder von sprechende Form der Achse zu reservieren ist. ihr ausgeht. Bei den Fruchtblättern vom l Die Ausbildung der Blütenachse bedingt Typus I ist insbesondere der Fruchblattrand wesenthch die Stellung der übrigen Blüten- die Stelle, an welcher die Samenanlagen- teile oder wird durch diese bedingt. Ist die bildung erfolgt. Fruchtblätter vom Typus II Blütenachse derart verlängert, daß die finden sich beispielsweise bei den E u - Blätter des Perianths und des Androeceums phorbiaceen,Malvaceen,Gerania- tiefer (wenn auch nur unbedeutend) inseriert c e e n u. v. a. und als die des Gynoeceums, so nennt man Die Feststellung der Entwickelung der diese Insertion hypogyn und das Gynoe- Blüte und ihrer Teile ist für die Beurteilung ceum oberständig (Fig. 1), ist die Achse des morphologischen Baues derselben von scheibenförmig oder becherförmig verbreitert, großer Wichtigkeit; zahlreiche Fragen, wie so daß die Insertionsstelle der Fruchtblätter die, ob die Vereinigung fertiger Organe auf in gleicher Höhe oder tiefer zu hegen kom- beginnende Trennung oder auf Verschmelzung men als die der anderen Blütenblätter, so zurückzuführen ist, ob Vermehrung der Glied- nennt man die Insertion derselben perigyn, zahl mit Teilungsvorgängen zusammenhängt, j das Gynoeceum selbst mittelständig (Fig. die Ursachen der OJsdiplostemonie, das 2); tritt in diesem Falle eine Verwachsung Wesen abnormer Stellungsverhältnisse, die j des Gynaeceums mit der Achse ein, so ent- Deutung der Plazentationsverhältnisse, die steht eine epigyne Insertion der übrigen Sicherstellung von Diskusbildungen und Blattgebilde und ein unter ständiger Staminodien lassen sich in erster Linie durch Fruchtknoten (Fig. 3). Bei perigyner und Studium der Ontogenie klarstellen. Anderer- epigyner Insertion wird die Scheiben-, seits darf wieder die Bedeutung des onto- becher- oder röhrenförmige Blütenachse als genetischen Befundes nicht übertrieben und Hypanthium oder Receptaculum im derselbe nicht rein mechanisch angewendet engeren Sinne bezeichnet. Dieses Hypan- werden. Man muß immer im Auge behalten, thium kann auch über den Fruchtknoten daß jede Anlage eines Organes schon aus als röhrenförmige Bildung hinausragen und räumlichen Gründen eine Vereinfachung des- nimmt dann häufig korolhnische Beschaffen- seiben darstellen muß, daß überhaupt die heit an (Oenotheraceae u. a., Fig. 6). räumlichen Verhältnisse in der stark ver- Das Hypanthium oder das Recepta- kürzten und umschlossenen Knospe die Ent- culum wird oft auch als Cupula bezeichnet, Wickelung stark beeinflussen. doch ist es zweckmäßiger, diesen Namen für 4d) Die Blütenachse (Abb. 14). Hüllen zu reservieren, welche die ganzen Blüte 89 Blüten oder Blütenstände umgeben (Cupuli- ferae, Juglandaceae u. a.) und entweder Achsenbildungen (Aclisencupula) oder Blattbildungen (Blatt cupula) sind. Auch für die Hypanthien der Blüten hat Vele- novsky in neuerer Zeit verschiedenen Ur- sprung angenommen, nur einen Teil der- selben faßt er als Achsenbildungen auf (Lau- raceae, Monimiaceae) und nennt sie „Cupula", während er für die meisten anderen Blattnatur annimmt (Rosaceae, Myrta- ceae u. a.), und sie als ,,Receptacula" be- zeichnet. Bei verlängerten Blütenachsen schieben sich oft internodienähnhche Stücke unter die Fruchtblätter ein: Gynophor; oder (bei männlichen Blüten) unter die Staub- blätter: Androphor. Androgynophor wird ein solches trägerförmiges Achsen- stück genannt, das sowohl Staub- wie Frucht- blätter trägt (schöne Beispiele zeigt die Fa- mihe der Capparidaceae). Nicht immer sind jedoch derartige stiel- artige Träger Achsenbildungen ; es kann sich auch um sterile, stielartige Teile des Gynoe- ceums oder Androeceums handeln, solche finden sich beispielsweise nach Vele- novsky bei Lebeckia (Papilionaceae) und einzelnen Gentiana- Arten. Einen eigentümlichen Gynophor mit eingesenkten Fruchtknoten besitzt Nelumbo (Fig. 8). Mannigfache Gewebebildungen, welche analog wie Emergenzen auf die Achse sich zurückführen lassen und zwischen den Wir- tein der Blüten zur Ausbildung kommen, werden als Achseneffigurationen zusam- mengefaßt. Stellen diese eine scheibenför- mige oder polsterförmige Verbreiterung außer- halb (extrastaminal) oder innerhalb (intrastaminal) der Staubblätter dar, so gebraucht man den Ausdruck Diskus und spricht je nach Funktion und Ausbildung dieses Diskus von Diskusschuppen, Dis- kusstrahlen, Diskusdrüsen (meist Nek- tarien) u. dgl. m. (vgl. Fig. 9 bis 11). Mit den erwähnten Bildungen ist die Mannigfaltigkeit der Blütenachse noch nicht erschöpft. Spornartige, zumeist mit der Nektarproduktion im Zusammenhange stehende Bildungen (Achsensporne) er- zeugt die Blütenachse bei Geraniaceen, Tro- paeolaceen, manchen Orchideen; eine Achsen- bildung ist die Columna in den Orchideen- blüten, die Fruchtknotenhülle bei Paeonia Montan u. v. a. 4e) Das Perianthium (Abb. 15 bis 18). Als Blütenhülle oder Perianthium wird die Gesamtheit der an der Peripherie der Blüte stehenden, keine Sexualorgane pro- duzierenden Blätter bezeichnet. Perianthlose, nackte oder achlamydeische Blüten sind selten; der Mangel einer Blütenhülle steht mit tiefer entwickelungsgeschichtlicher Stellung im Zusammenhang oder ist eine Reduktionserscheinung. Das Perianthium besteht entweder aus lauter gleichartigen Blättern: homochlamydeische Blüten, oder aus ungleichartigen Blättern: hetero- chlamydeische Blüten. Die homo- chlamydeischen Perianthien werden zumeist als Perigone, ihre Blätter als Tepalen bezeichnet, doch ist diese Bezeichnungs- weise morphologisch nicht einwandfrei. Es ist morphologisch nicht gleichwertig, ob solche Perianthien aus eine m Blattwirtel bestehen (monochlamydeisch) oder aus zwei bis mehreren (dichlamydeisch); im ersteren Falle ist die Gleichartigkeit ein Resultat der morphologischen Gleichwertig- keit, im letzteren Falle handelt es sich in der Regel darum, daß die Blätter verschie- dener Wirtel infolge gleicher Funktionen gleichartig geworden sind. Es würde sich daher empfehlen, den Ausdruck Perigon im engeren Sinne auf homochlamydeische Perianthien mit einem Blattwirtel zu be- schränken (z. B. Urticaceae, Proteaceae u. a.) und die mit 2 bis mehreren Wirtein als Pseudoperigone (Liliaceae, Iri- daceae u. a.) zu bezeichnen. Die Blätter der homochlamydeischen Perianthien sind entweder durchwegs korollinisch (d. h. lebhaft gefärbt — Anlockungsmittel) oder schuppenförmig oder von wenig auffallender, oft grüner Färbung, kalyzinisch (Schutz- mittel, Assimilationsorgane), dabei vonein- ander getrennt (eleuterophyll, chori- tepal oder eleuterotepal) oder mehr minder miteinander verbunden (gamophyll, syntepal oder gamotepal). Spezielle Anpassungsformen stellen die haarförmigen Tepalen mancher Cyperaceae (Erio- phorum) dar, die als Schwellkörper fungie- renden Lodiculae der Gräsern, a. Die Perianthien der heterochlamydeischen Blüten umfassen 2 bis mehrere Wirtel, von denen der oder die äußeren als Kelch (Ca- lyx) bezeichnet werden und aus Kelch- blättern (Sepalen) bestehen, während der oder die inneren die Blumenkrone (Korolle) bilden, welche aus den Blumen- kronblättern (Fetalen) zusammengesetzt sind. Sepalen und Fetalen können frei (chorisepal, eleutherosepal — chori- petal, eleutheropetal, dialypetal) oder mehr minder miteinander verbunden (gamo- sepal, synsepal — gamopetal, sympe- tal) sein. Die Perianthblätter sind durchaus nicht immer entwickelungsgeschichtlich gleichwer- tig; sie können phylogenetisch auf Staub- blätter oder Teile solcher zurückgehen oder auf vegetative Blätter; in heterochlamy- deischen Blüten können die Verschieden- heiten der beiden Blattkategorien ebenso auf einen Dimorphismus ursprünglich gleich- 90 Blüto wertiger Blätter, wie auf eine verschiedene Herkunft zurückzuführen sein (vgl. auch S._85). Die Stellungs Verhältnisse der Blätter eines Perianthwirtels zueinander sind in vielen Fällen von großer Konstanz und Kegelmäßigkeit und stehen dann in der Kegel mit der entwickelungsgeschichtlichen Aufeinanderfolge im Zusammenhange. Sie sind insbesondere im Knospenzustande und an^der gegenseitigen Deckung der Blätter, Abb. 15. Uebersicht einiger häufiger Fälle der Aestivation der Perianthblätter ; a Abstam- mungsachse der Blüte, k Kelch-, c Blumenkron- blätter, vb Vorblätter, br Deckblätter. Fig. 1. Kelch ,, aufsteigend". Fig. 2. Blumenkrone „aufsteigend". Fig. 3. Krone „links gedreht". Fig. 4. Krone ,, rechts gedreht". Fig. 5. Krone „induplicat-valvat". Fig. 6. Kelch ,,valvat", Krone „involut". Fig. 7. lü-one „valvat". Fig. 8. Kelch ,, valvat", Krone links gedreht. Nach Pax. (Aestivation, Knospendeckung) zu er- kennen. Eine Keihe der häufigsten und auffallendsten solcher Stellungsverhältnisse zeigt Abb. 15, deren Erklärung einige der üblichen Bezeichnungen enthält und auch einige Fälle von Knospenlage (Ver- natio) illustriert. Gleiches Interesse kommt der Stellung der äußersten Perianthblätter zu den Vorblättern (Blütenanschluß), bezw. bei dem Fehlen derselben zu den Achsen und Tragblättern (Blüteneins atz) zu. Die häufigsten Fälle sind in Abb. 16 schematisch dargestellt. Entspricht die Stellung der Perianthblätter den-* für die Blattstellung im allgemeinen eruierten Kegeln, so nennt man sie eutopisch, sonst metatopisch. o« Abb. 16. Uebersicht einiger der häufigsten Formen des Blütenanschlusses imd Blüten- einsatzes, a Abstammung sachse der Blüte, br Deckblätter, v oder a nnd ß Vorblätter; die den Kelchblättern beigesetzten Ziffern deuten deren Entstelumgsfolge an, die Pfeile den An- schluß derselben an die Vorblätter. Nach Pax. Die Verschiedenheit von Kelch und Korolle beruht auf ganz verschiedenen Funk- tionen, der Kelch ist in der Kegel Schutz- und Assimilationsorgan, die Korolle ist Schau- apparat und regelt durch ihre Form den Tierbesuch. Doch können beide Teile sich in den Funktionen vertreten und weitere Aufgaben übernehmen, womit ihre ganz Blüte 91 außerordentliche Mannigfaltigkeit im ,^Zu- samnienhang steht. Die Blätter der Kelcnes (Abb. 17) sind, entsprechend der erwähnten Funktion am häufigsten schuppen- oder zahnförmig, dabei grün gefärbt. Die Funktion als Schutz- und Assimilationsorgan kommt insbesondere im Knospenzustande der Blüte zur Geltung, weshalb nicht selten die Kelche nach dem Aufblühen welken, schrumpfen oder sogar abfallen (Calyx deciduus, z.B. Papaver, Eucalyptus u. a., Fig. 3). Von anderen, die Beschaffenheit des Kelches stark be- einflussenden Funktionen seien kurz er- wähnt: Ersatz, bezw. Verstärkung des Schau- apparates (korollinische oder petaloide Kelche, z. B. Comarum, Salvia splen- dens, Polygala, Mussaenda, Calyco- phyllum u. v. a., Fig. 6), Schutz für die Frucht (persistierender, dabei verhär- tender Kelch), Ausbildung von Verbreitungs- mitteln der Frucht (z. B. Flugorgane bei Dipterocarpus Fig. 9, Statice, Pappus der Compositen Fig. 4 u. v a., Klett- einrichtungen bei My so tis- Arten, Salvia glutinosa u. v. a.), mechanische Stütze der Blumenkronblätter (Dianthus), Nektarien- bildung (Malpighiaceae) u. a. In eigen- tümlicher Weise werden zarte Korollen im Knospenzustande durch Kelche geschützt, welche im Innern wässerige Flüssigkeit sezernieren (Wasserkelche von Spatho- dea, Nicandra, Datura arborea, Passi- flora-Arten u. a.). Weitgehende Rück- bildung des Kelches findet besonders häufig statt bei Pflanzen mit reichblütigen Inflores- zenzen, bei denen die Funktionen des Kelches zum Teil durch Hochblätter übernommen werden (Compositen, Fig. 7, C o r n a - ceen, Umbelliferen u. a.). Als Außenkelche (Abb. 17, Fig. 1 u. 2) werden Ansammlungen kelchblattartiger Blattgebilde an der Basis des Kelches be- zeichnet, welche entweder aus Hochblättern (sterile Tragblätter und Vorblätter) gebildet werden (Malvaceae, Dianthus, Mira- bilis, Thunbergia u. a.) oder aus Stipular- anhängseln der Kelchblätter (Rosaceae); den letzterwähnten Bildungen sehen mit- unter Kelchrandlappen ähnlich, wie sie sich bei Campanula-iVrten, Lythraceen u. a. finden. Hochblätter, insbesondere Vorblätter, können so nahe an den Kelch herantreten, daß sie geradezu an dem Aufbau des Kelches teilnehmen; man spricht dann von hetero- genen Kelchen. Noch größer ist die Mannigfaltigkeit der Blätter der Blumenkrone. Am häufigsten steht die Blumenkrone, wie schon erwähnt, im Zusammenhange mit dem Bestäubungs- vorgange, d. h. mit dem Besuche der Blüte durch Tiere. Ihre Blätter sind demgemäß Abb. 17. Kelchformen. Fig. 1 und 2. Geum urbanum mit Kelch (k) und Außenkelch (ak). Fig* 3. Abfälliger Kelch von Pternandra. Fig. 4. Pappus (p) von Doronicum. Fig. 5. Bleibender Kelch von Nicandra. Fig. 6. Kelch mit 2 koroUinischen Blättern (k) von Cruckshanksia. Fig. 7. Reduzierter Kelch (k) von Tanacetum. Fig. 8. Assimilierender Kelch (k) von Molucella. Fig. 9. Als Flug- organ fmigierender Fruchtkelch von Diptero- carpus. Fig. 10. Bleibender Kelch von Physalis. Fig. 9 und 10 in natürlicher Größe, sonst vergrößert. Fig._3,_6, 7 nach Ba'illon, sonst Original. 92 Blüte relativ groß und von lebhafter Färbung (Schauapparat). Form und Stellung der Blumenkronblätter hängen nebenbei häufig mit dem Schutze der Geschlechtsblätter und vor allem mit der Regelung des Tierbesuches insofern zusammen, als sie den Besuch von Tieren von bestimmter Größe und Gestalt zulassen und diesen einen bestimmten Weg weisen. Auch dadurch spielen Blumenkron- blätter in manchen Fällen eine Rolle bei dem Bestäubungsvorgange, daß sie Nahrungs- mittel den Tieren darbieten, so zuckerhaltige Flüssigkeiten (Nektar), Futtergewebe, Fut- terhaare, Wachs u. dgl. m. Wenn auch die lebhafte Färbung der Blumenkronblätter in den meisten Fällen wohl zweifellos mit dem Tierbesuche im Zusammenhang steht, so darf dies doch nicht ohne weiteres verallge- meinert werden ; es ist wohl kaum daran zu zweifeln, daß manche Farben mit physio- logischen Vorgängen zusammenhängen; wie denn überhaupt Färbungen der letzteren Art den Ausgangspunkt für die Farben- produktion gebildet haben dürften, die dann durch die selektive Kraft des Tier- besuches gesteigert und weiter ausgebildet wurden. Mit der Funktion der Blumenkrone hängt es zusammen, daß sie meist hinfälliger ist, als der Kelch und bald nach Einleitung des Befruchtungsvorganges abgeworfen wird oder wenigstens abstirbt. Beteiligung der Korolle an der Fruchtbildung und infolgedessen Persistenz derselben ist relativ selten, findet sich beispielsweise bei Swinstonia (x\na- cardiaceae) und Homalium (Fla- courtiaceae), wo die Korolie einen Schwebeapparat liefert. Auf die zahlreichen Formen der Blumen- kronblätter kann hier nicht eingegangen werden, es sei nur erwähnt, daß häufig an dem Blumenkronblatte sich ein stielförmiger Basalteil, der Nagel (Unguis) und eine flächig verbreiterte Platte (Lami na) unter- scheiden läßt, daß bei Sympetalen Korollen, geradeso wie beim synsepalen Kelche die Röhre (Tubus), der Schlund (Faux) und der Saum (Limbus) unterschieden werden. Im Laufe der Entwickelung haben sich be- stimmte Korollentypen herausgebildet, die für ganze Gruppen des Systems charak- teristisch sind, so die Schmetterlings- blüte der Papilionaceen , die Lippen- blüte der Labiaten und vieler Scrophu- lariaceen, Acanthaceen u. a., die Zungen- blüte der Compositen u. a. m. Relativ selten sind die Blumenkronblätter an ihrem oberen Ende miteinander verwachsen (Cero- pegia). Die Blumenkrone zeigt nicht selten im Innern Bildungen, die wulstartig, schuppen- förmig oder becherförmig vorspringen und im allgemeinen als Nebenkronen (Para- corolle), auch als Corona, Coronula, Nebenperigon, Schlundschuppen usw. bezeichnet werden (Abb. 18). Diese Bildungen sind von sehr verschiedener morphologischer Wertigkeit, sie können Trichombildungen oder Emergenzen sein oder in verschiedener Weise mit dem Androeceum zusammen- hängen (Staminodien bei Sapotaceen, Myrsinaceen, petaloide Bildungen der Staub- blätter bei Amaryllidaceen). Sehr ähnlich solchen Nebenkronen sind manche Diskus- bildungen (so die Strahlenkränze in den Blüten von Passiflora). Nebenkronen- artige Bildungen, die an der Außenseite der Blumenkronen auftreten, werden als Kata- cor ollen bezeichnet. Blüten ohne Blumenkrone heißen all- gemein apetal, solche mit rückgebildeter und ganz ausgefallener Corolle apopetal. Apetalie und Apopetalie hängt häufig mit der Anpassung der Blüte an die Windbe- stäubung, an die Uebertragung des Pollens durch das Wasser oder an Selbstbestäubung (z. B. bei kleistogamen Blüten) zusammen. Viele Blüten sind gegen den Blattstiel Abb. 18. Nebenkionenbildimgen in der Blüte von Stapelia variegata. Fig. 1. Blüte in der Draufsicht. Fig. 2. Teil der Blüte im Durchschnitte; c Blumenkrone, K Kelch, nc, s Nebenki-onenbildungen. Etwas vergrößert. Üriginal. Blüte 93 scharf abgegliedert und endigen nach unten in einen stielartigen Teil, das Pericladium (Asparagus, Anthericum, Pavia u. v. a.). Velenovsky faßt dieses Pericladium als ein Produkt der Verwachsung der basalen Teile der Perianthblätter mit einem Teile der Blütenachse auf. Die Funktionen der Perianthblätter kön- nen auch ganz oder zum Teil von Hochblättern übernommen werden, die dann auch in ihrem Baue den Perianthblättern ähneln. So gibt es korollinische Deck- und Vorblätter (Cor nus, Bougainvillea, Euphorbia-, Salvia-, Melampyr um- Arten usw.), den Kelch als Schutzorgane ersetzende Deckblätter, Was- ser oder Schleim absondernde Deckblätter (Bromeliaceen) u. dgl. m. Die großen Spathen der Aroideen und Palmen vereinigen vielfach die Funktionen des Kelches und der Korolle in sich; auch Achsen bildungen (Achseneu pula) können sich an dem Schutze der Blüten beteiligen. 4f) Das Androeceum (Abb. 19 bis 21). Die Gesamtheit der Pollen- oder Staub- blätter („Staubgefäße", Stamina) einer Blüte heißt Androeceum. Daß diese Blätter auf Sporophylle, speziell Mikro- sporophylle zurückzuführen sind, ist zweifel- los, trotzdem wird es stets ein aussichtsloses Beginnen sein, Teile derselben mit Teilen vegetativer Blätter homologisieren zu wollen, da die Pollenblätter von vegetativen Blät- tern schon längst grundverschieden geworden sind. Aus demselben Grunde ist es nicht zu- lässig, Erfahrungen, welche von dem Ver- halten vegetativer Blätter abgeleitet wurden, ohne weiteres auf Staubblätter zu übertragen. So hat man mehrfach das Vorkommen ter- minal stehender Staubblätter als unvereinbar mit ihrer Blattnatur bezeichnet, was durchaus unzutreffend ist; es gibt zweifellos terminal stehende Staubblätter (Euphorbia und verwandte Gattungen, Callitriche, Najas, Pycoroanthus u. a. ; Uebergangsformen dazu bei Mangifera indica, Anacar- dium u. a.); für die Annahme, daß es „Staub- gefäße" gibt, welche als Achsenorgane auf- Abb. 19. Staubblattformen von Angiospermen. Fig. 1. Staubblatt von Iris, a Anthere, f Filament. Fig. 2. GeA\'unclene Anthere von Erythraea. Fig. 3. Monadelphisehes An- droeceum von Abutilon. Fig. 4. Anthere von U V a r i a , c Konnectiv. Fig. 5. Staub- blatt V. T e t r a c e r a. Fig. 6. Polyadelphisches Androeceum von Vismia. Fig. 7. Staubblatt V. H u m i r i , c Konnektiv. Fig. 8. Teil des Androeceums von B r y o n i a , 2 Staubblatt mit- einander verbunden. Fig. 9. Synandrium in der Blüte von Phyllanthus. Fig. 10. Ver- zweigtes Androeceum von Ricinus. Fig. 11. Staubblatt von A c a 1 y p h a. Fig. 12. Staub- blatt von Doryphora. Fig. 13. Staubblatt von Arctostaphylos. Fig. 14. Staubblatt von Dissochaeta. Fig. 15. Staubbktt von x\bb. 19. Pirola. Fig. 16. Staubblatt von Athero- sperma. Fig. 17. Staubblatt einer Mela- stomacea. Alle Figuren vergrößert. Fig. 4 bis 12, 14 und 17 nach Bai Hon, 2 und 18 nach K e r n e r , sonst Original. / 94 Blüte zufassen sind, gibt es keinerlei sichere An- haltspunkte. Die Uebertragung der die vegetativen Blätter betreffenden Anschau- ungen auf die Staubblätter wird besonders dann unzulässig, wenn aus der früher dar- gelegten Pseudanthienlehre abgeleitet wird, daß die Staubblätter der Angiospermen ent- wickelungsgeschichtlich auf die Vereinigung von je 2 einfachen Staubblättern zurück- zuführen, also phylogenetisch gleichwertig mit Synandrien (s. unten) sind. Der wesentlichste Teil jedes Staubblattes ist die Anthere (Staubbeutel), welche in den die Homologa der Sporangien dar- stellenden Pollensäcken (Loculi, Lo- kulamente), Pollenkörner (den Blüten- staub) ent^vickelt. Da bei den Staubblättern die Aufgabe der Produktion der Pollenkörner in den Vor- dergrund tritt, ist begreifhcherweise die Mannigfaltigkeit nicht so groß, wie bei ande- ren Blütenteilen, Die vorhandene Mannig- faltigkeit hängt seltener mit Nebenfunktionen zusammen, als damit, daß das Staubblatt nicht nur die Aufgabe hat, die Pollenkörner zu produzieren, sondern auch die, an der entsprechenden Verbreitung oder Ueber- tragung derselben auf die Narbe mitzuwirken. Viele Eigentümlichkeiten der Staubblätter (Stellung der Anthere, Oeffnungsmechanis- men u. dgl.) stehen damit im Zusammenhange. Die Anthere (der Staubbeutel, Abb. 19, Fig. la) besteht in der Regel aus zwei durch das Konnektiv (Mittelband) ver- bundenen Antherenhälften (Theca), deren jede 2 Pollensäcke (Lokulamente) enthält. Der basale Teil der Staubblätter ist häufig als steriler, faden- oder band- förmiger Träger (Filament, Staubfaden) (Fig. If) ausgebildet. Das Filament kann bis zum Schwinden reduziert sein (,, sitzende Antheren"), es kann andererseits eine sehr bedeutende Verlängerung erfahren. Steifheit oder Bieg- samkeit des Filamentes hängt zumeist mit dem Bestäubungsvorgang zusammen (zarte, sehr biegsame Filamente bei anemophilen Blüten, elastische Filamente bei Blüten mit Schleudermechanismen, steife Filamente bei entomophilen Blüten mit streng geregeltem Bestäubungsvorgange). Das Filament kann petaloid sein und dadurch zur Auffälhgkeit der Blüte beitragen (Callistemon, Mela- leuca, Zingiberaceac, Sauvagesiausw.), es kann petaloide Anhangsgebilde tragen (Ornithogalum, Deutzia u. a.) oder mit benachbarten Staubblättern durch petaloide Bildungen verbunden sein (Amaranta- ceae). Das Konnektiv ist oft morpholo^ gisch wenig differenziert und auf das die Theken verbindende Gewebestück reduziert; es kann aber bedeutende Verbreiterung oder Verlängerung erfahren und die Theken tren- nen (Salvia), es kann durch Wachstums- vorgänge bewirken, daß alle vier Pollensäcke der Blütenmitte zugewendet sind (introrse Antheren) oder nach außen sehen (ex- trorse Antheren), es kann zu blattartigen, blasenförmigen oder fadenförmigen Fort- sätzen mit verschiedenen ökologischen Funk- tionen heranwachsen (vgl. Abb. 19 c). Die Antheren sind von überaus verschie- dener Form und Länge; die mannigfachen Arten des Oeffnens (Längsrisse, Löcher, Klappen u. dgl.) hängen ebenso, wie ver- schiedene x\uhangsgebilde (Zähne, Hörner u. dgl.) wesenthch mit der Art der Verbrei- tung des Pollens zusammen (Abb. 19). Häufig sind die Antheren am Filament nur an einer kleinen Stelle befestigt und beweg- lich (versatil); sie können aber auch dem Endteile des Staubfadens ,, angewachsen" sein. Die beiden PoUensäcke einer Theca ver schmelzen sehr häufig bei der PoUenreife zu einem Hohlräume, manchmal erfolgt diese Vereinigung so früh, daß man den Eindruck eines einzigen Pollensackes erhält. Wirk- hche Einfächerigkeit der AntherenhäKte kann durch Verkümmerung eines Pollensackes entstehen. Antheren, welche nur eine An- therenhälfte (daher in der Regel nur 2 Pollen- säcke) haben, heißen monothecisch (Mal- vaceae) im Gegensatz zu den typischen (dithecischen Antheren). Monothezische Antheren können durch Verkümmerung einer Antherenhälfte oder durch Spaltung der Staub- blätter entstehen. Andererseits kann eine Ver- mehrung der PoUensäcke durch Einsclüebung steriler Gewebeplatten herbeigeführt wer- den: gefächerte Antheren (Rhizophora, M i m s a c e e n - Gattungen, A egi ceras, Vis cum, e n t h e r a c e e n - Gattungen u. a.). Wie bei allen anderen Blütenteilen können Gebilde, welche den Eindruck zu- sammengesetzter Staubblätter machen, durch ,, Verzweigungen" und ,, Verwachsungen" ent- stehen, es gilt diesbezüghch das früher üb"fer Vermehrung und Verminderung der Glieder- zahlen überhaupt Gesagte. Es ist in manchen FäUen durchaus nicht leicht, zu entscheiden, ob Verzweigungen oder Verwachsungen vor- hegen. Unter Festhaltung dieser entwicke- lungsgeschichthchen Verschiedenheiten lassen sich solche „Vereinigungen" von Staubblättern als Adelphien bezeichnen und man spricht je nach der Zahl solcher Adelphien, welche eine Blüte enthält, von polyadelphischen, diadelphischen, monadelphischen An- droeceen (Fig. 3 und 6). Eine Vereinigung sämthcher Staubblätter einer Blüte zu einem einheithchen Organe nennt man ein Synan- drium (Fig. 9); Synandrienbildung ist sehr häufig mit weitgehender Umgestaltung und Vereinfachung der einzelnen Staubblätter, insbesondere der Antheren, verbunden, so daß es manchmal schwer fällt, die Zugehörig- Blüte 95 keit einzelner Teile festzustellen. Von bloßer Verklebung der Antheren (Co rapo sitae) bis zur vollständigen Synandrienbildung fin- den sich alle Uebergänge; einen solchen Ueb ergang stellt das synanthere Androe- ceum dar, bei dem die Vereinigung sich bloß auf die Antheren bezieht. Zahl und Stellung der Staubblätter einer Blüte sind sehr mannigfaltig. Abgesehen von dem für alle Blütenteile Geltenden, das schon früher erörtert wurde, wäre hier noch folgen- des zu bemerken. Am häufigsten finden sich in der Blüte zwei Wirtel von Staub- blättern (diplostemones Androeceum) und zwar in der Anordnung, daß der äußere Wirtel episepal, der innere epipetal steht. Liegt der umgekehrte Fall vor, so nennt man das Androeceum obdiplostemon. Androe- ceen mit mehr als 2 Wirtein heißen poly- stemon, solche mit nur einem Wirtel haplostemon. Haplostemon erscheinende Androeceen können ursprünghch diplostemon sein, indem die Gheder der beiden Wirtel sich in einen Kreis stellen (Papilionaceen), polystemone Androeceen können von diplo- stemonen abzuleiten sein, obdiplostemone von diplostemonen usw. Nimmt man nicht bloß auf die definitive Stellung, sondern auch auf die entwicklungsgeschichtliche Entstehungsfolge Rücksicht, so kann man (nach Schumann) unter den obdiploste- monen Androeceen 2 Typen unterscheiden, nämlich das proterosepale und das pro- teropetale. Bei dem ersteren entstehen die episepalen Staubblätter früher, sie werden aber zum inneren Staminalkreis dadurch, daß mehr nach außen und tiefer hierauf die epipetalen Staubblätter entspringen ; bei dem zweiten Typus entstehen die epipetalen Staubblätter zuerst und erst nach ihnen weiter nach innen die episepalen. Staubblätter, welche keine Pollenkörner produzieren, heißen allgemein Staminodien (Abb. 20). Unter diesem Namen werden zwei grundverschiedene Dinge zusammengefaßt, nämlich funktionslos gewordene, dement- sprechend mehr minder zurückgebildete Staubblätter (z. B. die Staminodien vieler Scrophulariaceen, Gesneriaceen, die Rudimente der Staubblätter in den weiblichen Blüten sekundär eingeschlechtiger Pflanzen u. a.) und Staubblätter, welche andere Funk- tionen übernommen haben. Der verschiede- nen morphologischen Bedeutung könnte durch Einführung der Bezeichnungen Apostami- nodien (für rückgebildete Staubblätter) und Metastaminodien (für metamorphe Staub- blätter) Rechnung getragen werden. Meta- staminodien können Nektarien (viele Ra- nunculaceae, Parnassia u. a.), korol- hnische Bildungen (die vermehrten Blume q- kronblätter zahlreicher „gelullter" Blüten, die Blumenkronblätter überhaupt nach der Pseud- anthienlehre), Hilfsorgane bei dem BestJui- bungsvorgange (Pentstemon u. a.) sein. Zwischen fertilen Staubblättern und Stami- nodien gibt es schöne Uebergangsformen, so findet sich z. B. in einer Can na- Blüte ein Staubblatt, das zur Hälfte fertil ist, Abb. 20. Staminodienbildimg bei Aiigio- spermen, s bedeutet in allen Fällen Staniiuodium. Fig. 1. Blüte von Caiophora lateritia. Fig. 2. SjTiandrodium davon. Fig. 3. Durch- schnitt durch die Blüte von Parnassia palustris mit 1 ganzen fertilen Staubblatt, 3 antherenlosen Filamenten und 4 Stami- nodien. Fig. 4. Blüte von Tilia americana in einem sehr jungen Entwickelungsstadium mit Hinweglassung des Kelchs; Staminodien (s) petaloid. Fig. 5. Blüte von Lopezia, Staminodium petaloid. Fig. 6. Androeceum von Linaria Hendersonii mit reduziertem Staminodium s. Fig. 7. Staminodium von Sparmannia africana. Fig. 8. Stamino- dium von Pentstemon Hartwegii. Alle Figuren vergrößert. Fig. 3 nach Kern er, 4 nach Payer, 5 nach Baillon, sonst Original. 96 Bliitp während die andere Hälfte korollinisch ist. Reduzierte Svnandrien heißen Synandro- dien (Fig. 2). Als ein Beispiel dafür, wieweit die Dif- ferenzierung der Staubblätter einer? Blüte im Zusammenhange mit bestimmten Bestäu- bungsvorgängen gehen kann, seien hier die Staubblätter einiger Cassia- Arten erwähnt, bei denen sich in einer Blüte 4 Kategorien Abb. 21. Pollenbildung der Angiospermen. Fig. Ibis 8. Pollenkörner und zwar von: Fig. 1 Üenotliera mnricata, P'ig. 2 Dombeya Wallichii, Fig. 3 und 4 Anisacanthus vir- gularis, Fig. 5 Cobaea scandens, Fig. 6 und 7. Lamiacanthns viscosns, Fig. 8. Mimulus moschatus. Fig. 9 und 10. Pollen- tetraden von Jussieua erecta. Fig. 11. Massnla von Calliandra laxa. Fig. 12. Pollinien von Orchis. Fig. 13. Pollenkorn von Liliuni Martagon vor dem Austreiben des Pollen- schlauches, g generativer, v vegetativer Kern. Fig. 14. Ende des Pollen Schlauches von Lilium, V vegetativer Kern, sp Spermakerne. Alle Figuren vergrößert. Fig. 1, 2, 5 nach Schacht, 3, 4, 6, 7 nach Lindau, 8 bis 11 nach Mo hl. 12 nach Baillon, 13 und 14 nach Guignard. von (auch morphologisch verschiedenen) Staubblättern unterscheiden lassen: sterile ,,Anklamnierungs-" und ,, Beköstigungsstaub- blätter", dann fertile der Selbstbestäubung und der Fremdbestäubung dienende ,, Be- fruchtungs-Staubblätter". Die Pollen Säcke sind den Sporangien, bezw. den Mikrosporangien der Pterido- phyten vollkommen homolog, weshalb auch für ihre Teile vielfach dieselben Bezeichnungen verwendet werden, die für die Teile jener zur Anwendung kommen. Die Anlage der Pollensäcke erfolgt in der Regel in folgender Weise. In der unter der Epidermis der jungen Anthere hegenden Zellschichte treten tangentiale Teilungen auf; von den da- durch gebildeten Zellagen werden die in- nersten in sehr verschiedener Zahl zum Archesporium, welches aus den Urmutter- zellen der PoUenkörper besteht. Von den peripheren Zellschichten wird die unmittelbar unter der Epidermis (dem Exotheciura) hegende zum Endothecium, seine Zellen sind im reifen Zustande häufig durch radial verlaufende Verdickungsleisten ausgezeichnet (Faser sc hiebt) und spielen eine mecha- nische Rolle bei dem Oeffnen der Antheren- wand. Zwischen dem Archesporium und dem Endotliecium schaltet sich das Tape- tum ein, das aus inhaltsreichen Zellen be- steht, die entweder bei der Ausbildung der Pollenkörner aufgebraucht werden oder (viel- leicht immer) nach Auflösung der Mem- branen lebhafte Kernteilungen erfahren und (als Periplasmodium) nicht bloß eine nutritive, sondern auch eine formative Tätig- keit bei Ausbildung der Pollenkörner ent- falten. Bei einzelnen Gruppen der Angiospermen finden sich Abweichungen von diesem Ver- halten, insofern das Endothecium aus mehre- ren Zellagen besteht, die Funktionen und der Bau derselben auf das Exothecium über- gehen kann u. dgl. m. Die Zellen des Archespors hefern früher oder später (d. h. unmittelbar oder nach mehrfachen Teilungen) die Pollenmutter- zellen. Aus jeder derselben gehen in der Regel 4 Zellen hervor, deren jede ein PoUen- korn ausbildet. Die Pollenkörner (Abb. 21) sind in der Regel abgerundet (kugehg, el- hpsoidisch, walzenförmig, tetraedrisch), sel- tener fadenförmig; ihre Exine (äußere kutinisierte Schicht der Wand, welche die aus pektinreicher Zehulose bestehende Int ine umgibt) weist mannigfache Skulpturen und nicht selten präformierte Austrittstellen für den Pollenschlauch auf. Auch im Baue des Pollenkornes kommen Anpassungen an den Bestäubungsvorgang zum Ausdrucke; der Pollen von Blüten, deren Bestäubung durch Vermittelung von Tieren erfolgt, ist meist Blüte 97 kohärent, jener von wmdblütigen Pflanzen staubartig. Dimorphismus der Pollenkörner findet sich bei heterostylen Blüten, z. B. bei Pri- mula. Manchmal bleiben die vier in einer Pollen- mutterzelle entstandenen Pollenkörner dau- ernd in Verband und bilden Pollentetraden (Rhododendron u. a. Ericaceen, Typha, Anona, Fourcroya, Drosera, manche Orchideen, wie Neottia, Listera u. a., Fig. 9 und 10), in anderen Fällen bilden zahl- reiche PoUenkörner kleine Gewebekörper (Massulae, Pollenmassen, z. B. bei Mimoseae, manchen Orchideae, Fig. 11); ab und zu bleiben die gesamten PoUen- körner eines Faches in Verband (Pollinien- bildung bei Orchideen, Asclepiada- c e e n , Fig. 12). Im letzteren Falle kann durch Sterilwerden eines Teiles der Arche- sporzellen ein stielartiger Träger der Polhnien sich ausbilden, der als Caudicula bezeich- net wird, und wenn durch diese Stielchen und andere Gewebestücke die Polhnien be- nachbarter AntherenhäKten (derselben An- there angehörig bei Orchideen, ver- schiedenen Antheren entspringend bei A s - c 1 e p i a d a c e e n) verbunden sind, so spricht man von PoUinarien. Das ursprünglich einzeUige Pollenkorn wird schon in der reifen Anthere oder auf der Narbe des Gynoeceums zweizeUig (Fig. 13) ; von diesen beiden, in der Regel membran- losen Zellen, ist die eine die vegetative (die Schlauchzelle oder der Schlauch- kern, Fig. 13 v), die zweite die generative (generativer Kern, Fig. 13g); letztere teilt sich vor der Befruchtung in zwei Sexual- zellen, oder Sexualkerne (Spermakerne, Fig. 13 sp). Das reife Pollenkorn ist den IVIikrosporen der Pteridophyten homolog; die in ihm vor der Befruchtung entstehenden Zellen reprä- sentieren den Rest des aus der Spore der Pteridophyten entstehenden Gametophyten, welche auf eine ProthaUiumzelle (die vege- tative Zelle) und auf den Inhalt eines Anthe- ridiums (die beiden Sexualzellen) reduziert ist. 4g) Das Gynoeceum (Abb. 22 bis 24). Die Blattorgane der Blüte, welche die Samen- anlagen erzeugen, werden Fruchtblätter (Karpelle, Karpid e) genannt; die Gesamt- heit der aus Fruchtblättern entstandenen Teile einer Blüte faßt man mit dem Namen Gynoeceum zusammen. In bezug auf die Anwendung der bei Betrachtung der vegetativen Blätter gewon- nenen Anschauungen auf die Fruchtblätter gilt das S. 78 Gesagte. Es muß dies hier um so mehr betont werden, als die mit dem Schutze der Samenanlagen zusammenhän- j gende flächige Entwickelung und die Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II häufig grüne Färbung der Fruchtblätter in erhöhtem Maße zu jener Anwendung ver- leiten. Die aus den Fruchtblättern gebildeten Organe der Blüte werden als Stempel oder Pistille bezeichnet; vereinigen sich die Fruchtblätter zu einem solchen Organe oder ist nur ein Fruchtblatt vorhanden, so fällt der Begriff Pistill mit dem des Gynoeceums zusammen. Charakteristisch für aUe Angiospermen ist die Tatsache, daß die Fruchtblätter nicht nur die Samenanlagen hervorbringen, son- dern dieselben auch mit einer schützenden geschlossenen Hülle umgeben; diese Hülle ist der Fruchtknoten oder das Ova- rium. Da durch die Ausbildung des Frucht- Abb. 22. Form iincl Stellung der Samen- anlagen der Angiospermen. Fig. 1. Atropa Samenanlage. Fig. 2. Dieselbe längs durch- schnitten. Fig. 3. Campylotrope Samen- anlage. Fig. 4. Anatrope Samenanlage. Fig. 5 bis 12. Fruchtknotenquerschnitte und zwar: Fig. 5. Einblätteriger, einfächeriger Fruchtkn. mit parietaler, margmaler Plazentation ; Fig. 6 ebensolcher Fruchtlmoten mit parietaler, laminaler Plazentation; Fig. 7 ebensolche Fruchtknoten mit axiler Plazentation; Fig. 8 dreiblätteriger einfächeriger Fruchtknoten mit zentraler axiler Plazentation ; Fig. 9 und 10 dreiblätteriger drei- fächeriger Fruchtknoten mit Zentralwinkel- ständiger marginaler (Fig. 9) mid mit laminaler Plazentation (Fig. 10); Fig. 11 und 12 dreiblätte- riger einfächeriger Fruchtknoten mit parietaler marginaler (Fig. 11) imd mit laminaler (Fig. 12) Plazentation, Fig. 1 bis 4 nach Baillon, 5 bis 12 Original. 7 98 Blüte knotens den Pollenkörneru der Zutritt zu der Samenanlage verwehrt ist, hat sich parallel mit der Ausbildung des Fruchtknotens die Entwickelung der Narbe (Stigma) heraus- gestellt, jener Stelle am Fruchtblatte, welche der Aufnahme des Pollenkornes und der An- regung zur Bildung des die Befruchtung ver- mittelnden Pollenschlauches dient. Da der Ver- lauf des Bestäubungsvorganges vielfach die Exponierung der Narbe an bestimmte Stellen fordert, hat sich in zalih'eichen FäUen eine meist stielartige Verjüngung der Frucht- knoten herausgebildet, die am Ende die Narbe trägt, der Griffel (Stylus). Die Zahl der Fruchtblätter in einer Blüte ist außerordentUch verschieden; im allgemeinen läßt sich parallel mit der fort- schreitenden SichersteUung des Befruchtungs- vorganges bei stärker abgeleiteten Formen eine Reduktion in der Zahl der Blätter fest- stehen. Die Fruchtblätter gehören bei wirtehger Stellung einem Wirtel, seltener mehreren Wirtein an. Ist die Zahl der Frucht- blätter einer Blüte größer als 1, so kann jedes Fruchtblatt für sich einen Fruchtknoten bilden (apokarpes Gynoeceum) oder es vereinigen sich mehrere zu einem solchen (synkarpes Gynoeceum), Die Vereinigung geht dabei verschieden weit: es gibt syukarpe Gynoeceen mit freien Griffeln, solche mit einem Griffel, aber freien Narben, bis schheß- lich ein durchaus einheithches Gebilde ent- steht. Viel seltener und sekundär ent- standen ist der Fall, daß freie Fruchtknoten einen gemeinsamen Griffel besitzen (As- clepiadaceae). Einblätterige Fruchtknoten sind meist einfächerig (Abb. 22, Fig. 5 bis 7), bei mehrblätterigen synkarpen kommt es auf die Art der Vereinigung der Frucht- blätter an, ob der Fruchtknoten einfächerig oder mehrfächerig ist (Abb. 22, Fig. 8 bis 12). Der Spezialfall, in welchem die Ver- einigung der Fruchtblätter nur an den Rän- dern vor sich geht, und dadurch ein mehr- blätteriger, aber einfächeriger Fruchtknoten entsteht (Fig. 8, 11, 12), wird als Parakarpie bezeichnet. Erfolgt die Vereimgung der Fruchtblätter derart, daß der Fruchtknoten mehrfächerig wird, so nennt man die aus den Fruchtblattabschnitten hervorgehenden Scheidewände Dissepimente oder Septa. Mehrfächerigkeit kann auch durch sekun- däres Heranwachsen irgendeines Teiles des Fruchtknotens in das Innere der Frucht- knotenhöhlung entstehen; man nennt solche Scheidewände zum Unterschiede von jenen ,, falsche Scheidewände" oder ,, falsche Dissepimente". Ueber die Stellungsverhältnisse der Frucht- knoten zur Blütenachse und die damit ver- bundenen Bezeichnungen „ober ständiger" ,, mittels tändiger", ,, unters tändiger" Fruchtknoten vgl. das S. 88 Gesagte. Sehr häufig werden die einzelnen Frucht- blätter als flache Gebilde augelegt und bilden I erst später durch Vereinigung des Ränder den Fruchtknoten; diese Vereinigungshnie i der Ränder wird als Bauchnaht, Sutura ventralis bezeichnet; „Rückennaht", Sutura dorsalis, nennt 2nan in nichts weniger als glücldicher Weise die der Bauch- naht gegenüberhegende Mediane des Blattes. Nebenfunktionen des Fruchtknotens sind verhältnis2näßig selten; er trägt hier und da durch seine Färbung zum AuffäUigwerdeu der Blüte bei, an ihm entstehen in manchen Fällen Nektarien (z. B. die Septalnekta- rien vieler Monocotyledonen); manche Eigen- tümhchkeiten hängen mit der Vorbereitung der späteren Fruchtbildung zusammen. Der Griffel ist in der Regel faden- oder stielEörmig, er besitzt im Innern ein der Leitung der Pollenschläuche dienendes Leit- gewebe oder einen mit einem solchen Leit- gewebe ausgekleideten Griffelkanal. Er entspringt am häufigsten am oberen Ende des Fruchtknotens; in manchen Fällen wird er durch sekundäre Wachstumsvorgänge im Fruchtknoten an die Seite oder an den Grund verschoben (Alchemilla u. a. Rosaceae, Ficus, Xanthorrhiza, Labiatae u. a.). Auffallende Formen nimmt der Griffel in FäUen an, in welchen er an der Ausbildung von besonderen Bestäubungs- oder Schutz- einrichtungen teilnimmt, so ist er korolhnisch gefärbt und petaloid verbreitert bei Iris, schirmförmig und korolhnisch bei Sarra- cenia usw. Die Ausgestaltungen der Narben sind ungemein mannigfaltig. Abgesehen von morphologischen Eigentümhchkeiten, die mit dem Bau des Fruchtknotens und des Griffels zusammenhängen (Teilungen, Zahl der Aeste u. dgl.), sind es insbesondere Anpassungen an den Bestäubungsvorgang, welche die Aus- gestaltung der Narbe bedingen. Sie ist groß und zum Auffangen der PoUenkörner sehr geeignet (flächig verbreitert, behaart usw.) meist bei Windblütlern, sie ist relativ klein, dabei aber zum Festhalten der Pollenkörner geeignet (klebrig, papiUös usw) bei entomo- philen Pflanzen. Reizbare, d. h. auf Be- rührung Bewegungen ausführende Narben bei Mimulus, Torenia u. v. a. Als sitzend wird die Narbe bezeichnet, wenn der Griffel fehlt, als kommissural, wenn sie örtlich der VereinigungssteUe der Fruchtblattränder, als karinal, wenn sie der Rückenlinie des Fruchtblattes entspricht. Die wesenthchsten Organe des Gynoe- ceums sind die Samenanlagen, Ovula, auch Samenknospen oder Eichen ge- nannt (Abb. 22 u. 23). Sie sind homolog den Makrosporangien der Pteridophyten. Daß sie phylogenetisch wie diese Erzeugnisse von Blättern sind, kann kaum einem Zweifel Blüte 99 unterliegen, es gelingt auch bei den Angio- spermen, die Beziehungen der Samen- anlage zu den Fruchtblättern in allen Fällen klarzustellen. Es liegt nach dem derzeitigen Stande unserer Kenntnisse kein Anlaß vor, an die mehrfach behauptete Existenz achsen- bürtiger Ovula zu glauben. Andererseits ist es wieder viel zu weit gegangen, die Samen- anlagen mit bestimmten Teilen von Blät- tern homologisieren zu woUen. So hat die von Brongniart begründete, von Gramer und Celakovsky ausgebildete Foliolar- theorie den Versuch gemacht, die Samen- anlagen durchwegs auf Fiederblättchen oder wenigstens wandständige Blattabschnitte (ähnlieh den Samenanlagen der Cycadeen) zurückzuführen. Der Versuch kann nicht als gelungen bezeichnet werden; selbst in jenen Fällen, in denen die Samenanlagen am Eande des Fruchtblattes stehen, kann dies ebensogut durch Gleichwertigkeit der Samen- anlagen mit Randausgliederungen des Blattes, wie dadurch erklärt werden, daß am Rande des Fruchtblattes sich am längsten Meri- steme erhalten, so daß dort die günstigste Stelle für die Entwickelung der ontogenetisch spät auftretenden Ovula vorhanden ist. Es muß eben bedacht werden, daß die Aus- bildung der Samenanlagen schon längst im allgemeinen unabhängig von bestimmten Stellen geworden ist, was am besten bewiesen wird durch das Verhalten in einzelnen Fällen, wie bei den Rafflesiaceen, bei denen die Ovula in Spalten des Gynoeceums auftreten, die nicht den primären Fruchtblatthöhlungen entsprechen. Damit soll natürhch nicht gesagt werden, daß die Anordnung und der Ursprung der Samenanlagen in den Fruchtknoten nicht etwa ganz gesetzmäßig wäre, im Gegenteil sind die äußeren Anpassungen entzogenen Merkmale der Samenanlage zur Charakte- ristik von Angiospermen sehr geeignet. Die Zahl der Ovula in einem Fruchtknoten oder Fruchtknotenfache ist überaus verschie- den; sehr häufig finden sich in einsamigen oder wenigsamigen Fruchtknotenhöhlungen rück- gebildete Ovula, die als Beweise für die Her- kunft von Formen mit mehreiigen Frucht- knotenfächern verwertet werden können. Das Gewebestück des Fruchtknoten- innern, von dem die Samenanlage entspringt, das daher auch die Ernährung der Samen- anlage vermittelt, heißt Plazenta oder , Samenleiste, die Anordnung der Ovula im Fruchtknoten wird Plazentation ge- nannt (Abb. 22, Fig. 5 bis 12). Die Bezeich- nungen für diese werden verschieden sein, je nachdem man die Lage im Fruchtknoten oder die Beziehungen zum einzelnen Frucht-, blatte charakterisieren will. Im ersteren Falle spricht man von parietaler (Fig. 5, 6, 10 bis 12) Plazentation, wenn die Samen- anlage der Wand des Fruchtknotens ansitzt, von zentraler (Fig. 7 bis 9) Plazentation, wenn sie von einem in der Längsachse des Fruchtknotens befindhchen Gewebe ausgeht; je nachdem sie im letz- teren Falle vom oberen oder unteren Ende in das Innere der Fruchtknotenhöhlung lüneinragt, wird sie als apikal oder basilär bezeichnet. Bei zentraler Plazen- tation können die Samenanlagen in den Innenwinkeln der Fruchtknotenfächer stehen, zentralwinkelständig (Fig. 9) oder einer freien Zentralplazenta (Fig. 7 u. 8) auf- sitzen. Insbesondere das letzterwähnte Vor- kommen hat vieKach zur Annahme achsen- bürtiger Ovula geführt. Soll das Verhältnis der Samenanlage zum Fruchtblatte charakterisiert werden, so gebraucht man die Ausdrücke marginal (die Samenanlagen entspringen den Rand- partien des Fruchtblattes, Fig. 5, 9, 11), laminal (die Samenanlagen sitzen den Innen- flächen der Fruchtblätter auf, Fig. 6, 10, 12) und axil (die Samenanlagen stehen zentral (Fig. 7, 8) in nicht klaren Beziehungen zum Fruchtblatte). Es gibt demnach beispiels- weise parietale und zugleich marginale Pla- zentation, marginale und zentralwinkelstän- dige Plazentation, laminale und parietale Plazentation usw; Das Plazentargewebe kann auch an der sekundären Fächerung der Fruchtknoten, also an der Ausbildung ,, falscher Scheidewände" Anteil nehmen ; so kann die Scheidewand, das Replum, des Cruciferenfruchtknotens als eine solche Plazentarwucherung aufgefaßt werden. Die mecham'sche und ernährungsphysio- logische Verbindung der Plazenta mit der einzelnen Samenanlage stellt der Funi- culus (Nabelstrang) her. Er ist von verschiedener Länge (besonders lang bei vielen Centrospermen und P 1 u m b a - g i n a c e e n) und ist häufig mehr oder minder weit der Samenanlage seithch an- gewachsen. An dem Funiculus und nahe seiner Basis ah der Plazenta auftretende Trichombildungen oder Gewebewucherungen (Obturator-Bildungen) stehen häufig mit der Leitung des Pollenschlauches im Zu- sammenhange. Ab und zu vorkommende Vereinigung von Nabelsträngen zu Bündeln (Cactaceae) machen den Eindruck von Verzweigungen. Die Samenanlage (Abb. 23) besteht aus dem Nucellus (Knospenkern n), einem Gewebe, das im Innern den Embryosack e enthält und von 1 oder 2 Integumenten (mono- bezw. dichlamydeische Samen- anlagen, J und i) umgeben wird. Die Integu- mente lassen zumeist einen kanalartigen 7* 100 Blüte Zugang zum Nucellus, die Mikropyle, frei. Die Steile, an welcher die Samenanlage mit dem Funiculus in Verbindung steht, heißt Nabel oder Hilum, der benachbarte Teil der Samenanlage Chalaza (ch), die Verwachsungsstelle zwischen Integument und Funiculus (bei angewachsenem Funiculus) Eaphe. Die Formen und Stellungen der Samen- anlagen lassen meist deuthche Beziehungen zum Befruchtungsvorgange insofern erken- nen, als die IVIikropjde dadurch in eine für das Eindringen des PoUenschlauches günstige Lage gebracht wird. Dabei sind die For- men und Stellungsverhältnisse vielfach inner- halb bestimmter Formenkreise von großer Konstanz, daher von systematischer Wichtig- keit. In bezug auf die Form der Samen- anlagen unterscheidet man 3 Typen (Abb. 22, Fig. Ibis 4) : 1. die atrope (auch orthotrop oder geradläufig genannt) Samenanlage, deren Nucellus nicht gekrümmt ist, und deren Mikropyle an dem dem Hilum entgegenge- setzten Ende liegt (Fig. 1 und 2); 2. die ana- trope (auch gegenläufig oder umge- Abb. 23. Bau einer anatropen Samenanlage einer Angiosperme. f Fmiiculus, ch Chalaza, n Nucellus, J »äußeres, i inneres Integument, e Embryosack, o Eizelle, s Synergiden, p Pol- kerne, a Antipoden. Vergrößert. Modifiziert nach Dodel Port. wendet genannt) Samenanlage, die derart der Länge nach mit dem Funiculus verwach- sen ist, daß die llikropyle neben das Hilum zu liegen kommt (Fig. 4); 3. die kam- pylotrope (krummläufige oderkampto- trope) Samenanlage, deren Nucellus so ge- krümmt ist, daß die Älikropyle mehr oder weniger dem Hilum genähert erscheint (Fig. 3). Der Stellung nach unterscheidet man aufrechte hängende, horizontale, aufsteigende und ab- steigende Samenanlagen; außerdem gibt die Lage der Kaphe (ob ventral oder dorsal) Anhaltspunkte zur Unterscheidung ab. Die Entwicklung der Samenanlage (Abb. 23) zeigt viel Uebereinstimmung; sie erleichtert auch die Homologisierung mit den Makrosporangien der Pteridophyten. Im jungen Nucellus, der dem ganzen "Spo- rangium entspricht, wird das zentrale Ge- webe zum Archesporium, die an der Peri- pherie desselben gelegenen Zellen werden nach Goebel als Schichtzellen bezeichnet. Eine Zelle des Archesporiums erfährt in der Regel eine Vierteilung (Tetrad enteilung), vergleichbar mit der Vierteilung in den Makro- sporenmutterzellen, und eine der 4 Tochter- zellen wird zum Embryo sack, der mithin einer Makrospore entspricht. Bei einzelneu Gruppen finden sich Abweichungen von diesem Verhalten, so Teilung der Embryo- sackmutterzeUe in nur 2 bis 3 Zellen, direkte Umwandlung der der Mutterzelle entsprechen- den Zelle in den Embryosack (Peperomia, Gunnera, Elatostemma u. a.), Aus- bildung mehrerer Embryosäcke (Casuarina, Betulaceae, Rosaceae u. a.), von denen allerdings in der Regel nur einer zur Weiter- entwickelung kommt. Der junge Embyrosack besitzt einen Zellkern (primärer Embryosackkern), derselbe teilt sich bald und die beiden T( ch- terkerne wandern in der Regel gegen je einen der Pole des Embryosackes; es folgt eine zweite Teilung, dieser eine dritte. Von den so entstandenen acht Kernen rücken 2 (die P ] k e r n e , Abb. 23 p) mehr oder weniger gegen die Mitte des Embryosackes, um dort vor oder nach der Befruchtung zu dem sekundären Embryo sackkerne zu verschmelzen. Die übrigen 6 Kerne umgeben sich mit Plasma- hüUen und meist auch mit Membranen. Von den so entstandenen Zellen hegen 3 am Mikropylarende und bildenden Eiapparat, der aus der Eizelle (o) und den beiden Synergiden (,,GehiUinneu" s) besteht, die 3 anderen Zellen hegen zumeist am anderen Pole des Embryosackes und heißen die Antipoden (,,Gegenfüßlerinnen" a). Was die Funktionen dieser Zellen anbelangt, so spielen die Synergiden insofern eine Rolle, als sie chemotropisch das Wachstums des PoUenschlauches beeinflussen und den Zu- Blüte 101 tritt desselben zu der Eizelle vermitteln; die Antipoden stellen einen ernährungsphysio- logischen Apparat dar. Die phylogenetische Deutung des Inhaltes des Embryosackes hat zu vielfachen Diskussionen Anlaß gegeben. Unzweifelhaft ist, daß der ganze Embryo- sack der Makrospore der Pteridophyten homolog ist und sein Inhalt dem Prothalliura entspricht, das bei der Keimung der Makro- spore entsteht, also dem weibh'chen Gameto- phyten. Diskutabel erscheint, ob man ein- zelne der Zellen des Embryosackes mit vege- tativen Prothalliumzellen homologisieren kann. Am natürlichsten erscheint die Deu- tung von Porsch, nach der der Gesamt- inhalt des Embryosackes zwei Archegonien entspricht. Eizelle, die 2 Synergiden und 1 Polkern gehören dem einen Archegonium an mit Eizelle, 2 Halswandzellen und Bauch- kanalzelle, die 3 Antipoden und der 2 Pol- kern repräsentieren das zweite Archegonium, dessen Eizelle als solche funktionslos ge- worden] ist. Abweichungen"!] (Abb. 24) von diesem „typischen" Baue sind schon in größerer Zahl bekannt geworden; ihnen kommt zum Teil großes phylogenetisches Interesse zu, zum Teil sind es Erscheinungen, deren Be- deutung noch vollständig unklar ist. So finden sich 16 kernige Embryosäcke bei Peperomia (Fig. 1), Gunnera, Penaea- ceae und Euphorbia-Arten (Fig. 2); die Antipoden fehlen bei L i m n o c h a r i s , Cypripedium (Fig. 3), Oenotheraceen, Podostemonaceen, Balanophora ce e n; mehr als 3 Antipoden charakterisieren die Embryosäcke der Gramineen, vieler A r a c e e n , der Sparganiaceen, Com- p ositen, vonGentiana, Triglochin u.a.; der Embryosack wächst aus dem Nuzellus, resp. aus der Mikropyle heraus bei S a n - talaceen, Loranthaceen u. a. Von Eigentümlichkeiten im Innern der Samenanlage wären noch zu erwähnen Haustorialbildungen, welche aus dem Em- bryosack entspringen und in das benach- barte Gewebe des Nucellus und der Integu- mente eindringen. Sie stehen zweifellos mit ernährungsphysiologischen Vorgängen im Zu- sammenhange und entstehen auf sehr ver- schiedene Weise, manchmal erst nacli der Befruchtung. Der Lage nach unterscheidet man Mikropylar- und Antipodial- bezw. Chalaza-Haustorien. Analog funktionieren die aus Nucellus-Zellen hervorgegangenen Pseudoembryosäcke der Podostemo- naceae. Die dem Embryosack anhegenden Nucelluszellen bilden oft ein durch den Plas- mareichtum und parallele Stellung der Radial- wände ausgezeichnetes Epithel (Nu cell ar- epithel). ' Der Befruchtungsvorgang wird in allen ! Fällen eingeleitet durch Uebertragung der Pollenkörner aus den Antheren auf die Narbe, Darstellung des verschiedenen Verlaufes dieses Vorganges und der mannigfaltigen hiermit im Zusammenhange stehenden Einrichtungen ist Aufgabe der Blütenökologie oder Blütenbiologie (vgl, den Artikel „Be- stäubung"). Das Pollenkorn treibt einen Pollenschlauch, der durch die Gewebe der Narbe und des Griffels oder durch den Griffelkanal zu der Abb. 24. Vom „Typus" abweichende Em- bryosackbildungen der Angiospermen. Fig. 1. 16keniiger Embryosack (e) von Peperomia pellucida, n Nucellus, Fig. 2. 16kemiger Embryosack von Euphorbia procera^ Fig. 3. 4keniiger Embryosack von Cypripedium parviflorum, o Eizelle, s Synergiden, p Polkeni. Stark vergrößert, Fig. 1 nach Johnson, 2 nach Modilewski, 3 nach Face. 102 Blüte — Bock Samenanlage wächst. Er dringt in die Samenanlage durch die Mikropyle (Poro- gamie) oder im Gewebe weiterwachsend an einer anderen Stelle (Aporogamie). Ein spezieller Fall der Aporogamie ist die phylogenetisch sehr bemerkenswerte Cha- lazogamie, bei der der PoUenschlauch durch die Chalaza in das Innere der Samen- anlage gelangt. lieber den Befruchtungs- vorgang und die sich an denselben anschhes- senden Vorgänge vgl. den Artikel „Fort- pflanzung". Literatur. J. S. Payer, Traue d'organog. comp. d. l. fleur., Paris 1857. — W. Hof- meister , Allg. ilorphol. d. Gew. 1S68. — A. Eichler, Blütendiagramme 1875 bis 1878. — Ch, Luersscn, Hand. d. syst. Bot. IL Bd., 1882. — Ph. van Tiegheni, Traite de Botan. I884. — O. Drude, Morphologie d. Phanerog. SchenTcs Handb. IS84. — F. Pax, Allgem. Morphol. d. Pfl. 1890. — K. Schumann, Neue Unters, üb. d. Bliltenanschl. 1890. — L. Cela- kovsky, Das Reduktionsges. d. BL, das De- doublem. u. d. Obdiplostemonie, Sitzb. b. böhm. Ges. d. Wissensch. 1894; Ueb. d. phylog. Ent- wickelungsgang d. Bl. A. a. 0. 1896 u. 1900. — jK. Goebel, OrganograjyJiie d. Pfl. 1898 bis 1901. — J^. M. Coulter and Ch. J. Cham- berlain, Ilorphol. of Angiosj). 1908. — R. v. Wettstein, Handb. d. syst. Bot. IL Bd., 1903 bis 1908; 2. Aufl., 1911. — O. Kirchner, E. Loeiv, C. Schröter, Lebensgeschichte der Blütenpfl. Mitteleur. Seit 1905 im Erscheinen. ■ — • tT. Velenovsky, Vgl. 3Iorphol. d. Pfl. I, 1905; LI, 1907; III, WIO. — J. O. Arthur, C. W. Barnes and J. 31. Coulter, Handb. of Plant. 3Iorphol. 1905. — It. Chodat, Princ. d. Botanique 1907 ; 2. Aufl. 1911. — G. Kar- sten, E. Strashurger, L. JTost usw., Lehrb. d. Bot., 10. Aufl., 1910. — E. Warniing und W. Johannsen, Lehrb. d. allg. Bot. Dexdsch. V. Mein ecke 1909. H. V. Wettstein. Blutkreislauf. Siehe den Artikel „Kreislauf des Blute s". burtsort Professor der Botanik und starb am 18. Juli 1898. Seine Haupttätigkeit war pf lanzen- geographischen Arbeiten gewidmet. Auf diesem Gebiete hat er mit Glück den Standpunkt von der Bedeutung physikalischer Faktoren für die Pflanzenverteilung vertreten und nach ihnen Nor- wegen in 6 Formationen eingeteilt; ferner aber hat er hauptsächlich die geschichtlich-geologischen Momente für die Zusammensetzung der Skandi- navischen Flora u. a. nachzuweisen versucht, wobei er, Geikies' Theorie über die Eiszeit folgend, den Nachdruck auf das Abwechseln von Zeit- räumen mit feuchtem und mildem Klima mit anderen Zeiträumen legte, in denen dasselbe mehr trockenen und kontinentalen Charakter hatte. Die Spuren solcher Veränderungen suchte er u. a. im Bau der Torflager, besonders im süd- östlichen Norwegen, wieder zu finden (Essay on the Immigration of the Norwegian Flora during alternating rainy and drv periods. Christiana 1876). W. Ruhland. Blutregen. Durch den Regen niedergeschlagener roter aus der Sahara oder von Vulkanen stammen- der Staub (vgl, den Artikel, .Atmosphäre"). Blytt Axel. Botaniker. Geboren am 19. Mai 1843 in Christiania als Sohn des Botanikers ;M. N. Blytt, dessen Arbeiten über die norwegische Flora er später fortsetzte (Norges Flora, Cluistia- nia 1867 bis 1874). 1880 wurde er in seinem Ge- Bock Hieronymus. Botaniker. Geboren 1498 zu Heiderbach im Zweibrückischen, war ursprünglich für das Ivloster bestimmt, studierte Philologie, Theologie und besonders Medizin, wurde 1523 in Zweibrücken Schullehrer und Aufseher des dortigen Fürstlichen Gartens, den er mit vielen Pflanzen bereicherte. 1532 wurde er (offenbar protestantischer) Prediger zu Hornbach in den Vogesen, war aber auch ärztlich tätig und durch- forschte in seinen freien Stunden die dortige Gegend botanisch. Infolge konfessioneller Streitig- keiten vertrieben und in Not geraten, wurde er von Philipp von Nassau, der zu seinen Patienten gehörte, nach Saarbrücken berufen und gastlich aufgenommen. Später trat er sein Predigeramt in Hornbach wieder an und wirkte dort als solcher bis zu seinem am 21. Februar 1554 daselbst erfolgten Tode. Bock wird durch sein Haupt- werk, das New Kreutterbuch, wie es in der ersten (1539) oder bloß Kreutterbuch, wie es in der zweiten (1546) und dritten (1551) Ausgabe heißt, zu den „Vätern der Botanik" gezählt. Nur die beiden letzten Ausgaben sind mit Abbildungen versehen, die nicht so gut sind wie bei seinen Zeitgenossen Brunfels und Fuchs. Sehr anschaulich sind dagegen die Beschreibimgen, namentlich des Habitus der Pflanzen, und die Angaben über Standort und Vorkommen sehr sorgfältig. Auch ist das Bestreben, die Pflanzen nach ihrer Verwandtschaft zu ordnen, deutlich erkennbar, speziell bei den Labiaten, Cruciferen, Compositen usw. Literatur. Melchior Adam, Vitae germani- corum medicorum, Heidelberg 1630. — E, Meyer, Geschichte der Botanik Bd. 4, S. 303. W. Ruhland, Bodländer — Boltzmann 103 Bodländer Guido. Geboren am 31. Juli 1855 in Breslau; gestorben am 25. Dezember 1904 in Braunschweig. Er studierte in Breslau, war in den verschiedensten teils wissenschaftlichen, teils praktischen Stel- lungen tätig, bis er 1899 zum Professor an der technischen Hochschule in Braunschweig ernannt wurde. Dort rief er das Institut für physikalische Chemie ins Leben. Seine Ai-beiten bewegen sich zum größten Teil auf dem Gebiet der physi- kalischen Chemie. Literatur. A. Coehn, Guido Bodländer. Ber. d. deutsch, ehem. Gesellschaft 88, Heft 18. E. Drude. Boerhaye Hermann. .1668 bis 1738, der große „Systematiker" des 18. Jahrhunderts. Er wurde geboren in Voorhut unweit von Leyden, studierte hier Philosophie, Matliematik, Theologie und Medizin. Anfangs beabsichtigte er, sich der Theologie zu widmen, geriet jedoch wegen einer freisinnigen Aeußerung über Spinoza in den Verdacht des Atheismus und mußte sich so notgedrungen der Medizin aus- schließlich zuwenden. Er promovierte 1693 in Harderwyk und ließ sich in Leiden als praktischer Arzt nieder, wo er in seinen Mußestunden Unter- richtskurse an Studenten erteilte. Infolgedessen wurde er 1701 zum Lektor der theoretischen Medizin ernannt und, da seine Lehrtätigkeit große Anerkennung fand, 1709 zum Ordinarius der Medizin. In dieser Stellung wirkte er bis zu seinem Tod , nachdem ihm auch noch die Professuren der Botanik und Chemie übertragen worden waren. B o e r h a v e war ein ausge- zeichneter Lehrer und verhalf der Universität Leyden zu großem Glanz. U. a. hat er den ersten künischen Unterricht systematisch durcligeführt. In seinen beiden Hauptschriften, den Institutiones medicae inusum annuaeexercitationisdomesticae (Leyden 1708) und den Aphorismi de cognoscendis et curandis morbis in usum doctrinae medicae (Ebd. 1709) stellte er ein abgeschlossenes System der Medizin auf, wobei hauptsächlich für die Physiologie die exakte physikalische Richtung betont wird. B o e r h a v e ist das Haupt einer großen Schule gewesen, der „communis totius Europae praeceptor", wie ihn einer seiner Schüler, der größere A 1 b r e c h t von H a 1 1 e r , nemit. Literatur. Biogr. Lex ed. Hirsch. J. Fagel. in den beiden, 1839 und 1845 erschienenen Bän- den seiner Voyage en Espagne veröffentlicht, inzwischen begann er sich mit der Flora der öst- lichen Mittehneerländer und des Orients zu be- schäftigen, eines Gebietes, das er in mehreren größeren Reisen (1842 Griechenland und Klein- asien, 1846 Aegypten, Sinai-Halbinsel, Palästina und Syiien) selbst besuchte oder bereisen ließ. Als Ergebnis dieser Studien gab er, unterstützt von seinem Freund G. Reuter auf Grund umfang- reicher Sammlungen in mehreren Bänden 1867 bis_ 1883 seine großartig angelegte Flora orien- talis heraus, welche das Lebenswerk Boissiers darstellt. Als eine Vorarbeit hierzu können die 1842 bis 1859 eischienenen 19 Faszikel der Diagnoses plantarum orientalium gelten. Zu erwähnen sind noch seine monographischen Bear- beitungen der Plumbaginaceen und der Euphor- biaceen für de C and olles Prodromus, sowie der von ihm angelegte berühmte Botanische Garten zu Valleyi-es bei Genf mit Kulturen alpiner Pflan- zen. Er starb zu Valleyres am 25. September 1885. W. Rnhland, Boissier Edmond. Botaniker. Geboren am 25. Mai 1810 in Genf, studierte Naturwissenschaften, besonders Botanik unter Alphonse de Candolle, der ihn zu einer im Jahre 1837 ausgefülirten Reise in das Hochgebirge des südlichen Spaniens anregte. Die reiche Ausbeute dieser Reise wurde Bojanus Ludwig Heinrich. Geboren am 16. Juli 1776 zu Buchsweiler im Elsaß; gestorben am 2. April 1827 in Darmstadt. Er studierte in Jena Medizin und promovierte auch daselbst 1797. Darauf ließ er sich nach einer einjährigen wissenschaftlichen Reise in Darmstadt nieder und mirde 1801 Mitglied des Collegium medicum dortselbst. 1806 erhielt er einen Ruf als Professor der Tierarzneischule nach Wilna, woselbst er von 1816 an auch die vergleichende Anatomie vertrat. Er war entsprechend seiner beruflichen Tätigkeit zimächst veterinär-medi- zinisch tätig, wovon seine 1803 und 1810 er- schienenen Schriften Ueber Zweck und Organisa- tion der Tierarzneischulen und Ueber die Seuchen der Haustiere Zeugnis ablegen. Sein bekanntestes Werk ist wohl seine meisterhafte Anatomie der Schüdki-öte, die lange Zeit ein Muster zoologischer Monographien blieb . Eine Reihe von sehr scharf- sinnigen Artikeln sind in der Isis erschienen, die teils die Wirbeltheorie des Schädels, teils die Ent- wickelung und die BUdung der Eihüllen zum Gegenstand haben. Auch das Gebiet der Zootomie und vergleichenden Anatomie suchte er mit Tat- sachen und gesunder Kritik zu bereichern. Für immer ist sein Name wphl an die Entdeckung des Bojanusschen Organs der Niere der Lamelli- branchiaten geknüpft. Literatur. Allgem. Deutsche Biographie — J. V. Carus, Geschichte der Zoologie, Ilünchen 1873. W. Harms. Boltzmann Ludwig. Geboren am 20. Februar 1844 in Wien;^storben: am 16. September 1906 in Duino bei Görz.' Er studierte in Wien, Heidelberg und Berlin, ^ 4 104 Boltzmann — Borelli habilitierte sich 1867 in Wien, ging 1869 als R-ofessor der theoretischen Physik nach^ Graz, 1873 als Professor der Mathematik nach Wien, 1876 als Ordinarius für Physik wiederum nach Graz, 1889 als Professor der theoretischen Physik nach München, 1894 nach Wien, 1900 nach Leipzig, 1902 nach Wien zurück. Boltzmanns Arbeitsgebiete sind in der Hauptsache die kine- tische Gastheorie und die Maxwellsche Theorie der elektrischen Erscheinungen. Er hat Unter- suchungen über die Bestimmung der Dielektrizi- tätskonstanten, die Elektronentlieorie, den HaU- effekt, über Thermoelektrizität und Hertzsche Schwingungen unternommen. In einem großen Werke hat er seine Untersuchungen auf dem Gebiete der kinetischen Gastheorie zusammen- gefaßt. In seinen Prinzipien der Mechanik wie auch in seinen populären Schriften bekennt er sich lebhaft als Anhänger der Atomistik. Da sein Interesse sich späterhin mehr und mehr philosophischen Fragen zuwandte, folgte er gern dem Antrag nach E. Machs Abgang über Natur- EhUosophie zu lesen. Boltzmanns ursprüng- che Persönhchkeit in Verbindung mit einer anschaulichen und begeisterten Ai-t der Dar- stellung hat ihm auch als Lehrer eine besondere Wirksamkeit gesichert. Literatur. rz>es Voudres, 'Leipziger Berichte 5S, IS. 615 hü 629, 1906. — H. A. Lorentz, Berichte der detitschen 2)hysikalischen Gesell- schaft 5, S. S06 bis 288, 1907. — Voigt, Göttinger Nachrichten 1907, 8. 69 bis 82. E, Drude. Boniiet Charles. Geborenaml3.Märzl720zuGenf ;gestorbenam20. Juni 1793 auf seinem Gute Genthod am Genfersee, Er studierte zuerst Jura und promovierte 1743 zum Doctor juris, wandte sich dann aber angeregt dm-ch die „Bibel der Natur" von Swammerdam imd den Schriften Reaumurs den Naturwissen- schaften zu. Schon seine erste Arbeit, die beweist, daß die Blattläuse sich auf parthenogenetischem Wege vermehren köimen, erregte die Aufmerk- samkeit Reaumurs, der ihn zum korrespon- dierenden Mitglied der Akademie in Paris vor- schlug. Bonnet wandte sich dann den Tremb- leyschen Versuchen über die Regenerations- fähigkeit der Polypen zu und bestätigte nicht nur dessen Resultate, sondern fand dieselben Er- scheinimgen auch noch • bei einer Reihe von Würmern und Insekten. Auch über die Atmung der Insekten vermittels der Stigmen und über den Bandwurm stellte er Untersuchungen an. Im Alter von erst 30 Jahren, in dem er sich schon einen berühmten Namen errungen hatte, ereUte ihn das Geschick, sein Augenlicht teilweise ein- zubüßen, so daß ihm mikroskopische Studien fortan versagt blieben. Seine Hauptwerke sind: Traited'insectologie, Paris 1745, 2 Bde. Deutsch von Götze 1773. Recherches sur l'usage des feuüles dans les plantes, Leiden 1754. Deutsch von Böckh und v. Gatte- rer, Ulm 1803. Considerations sur les corps orga- nis^s, Genf 1762. Deutsch v. Götze, Lemgo 1773. Contemplation de la nature, Amsterdam 1764 bis 1765, 2 Bde. Deutsch v. Titus, Leip- zig 1766. Idees sur l'etat futur des etres vivants, ou palingenesie philosophique. Oeuvres d'his- toire naturelle et de phüosophie, Neuchätel 1779 bis 1783, 9 Bde. und 1779 bis 1788, 18 Bde. Literatur. Trembley, Memoire pour servir ä l'histoire de la vie et des ouvrages de Bonnet, Bern 1794, Deutsch, Halle 1795. — Letnoine, Charles Bonnet philosophe et naturaliste, Paris 1850. — Herzog V. Caraman, Charles Bonnet sa vie et ses oeuvres. Ebenda 1859. — Hnnibert, Charles Bonnet disdple de Jlontesguieu. In der BihUothl'que uni- verselle 1858. W. Harms. Borden Theophile. 1722 bis 1776, Begründer des VitaMsmus. Er wui-de geboren und ausgebildet in MontpeUier, üeß sich in Paris nieder und erhielt hier eine Stellung als Ai'zt in der Charit^, mußte diese je- doch aufgeben, da er sich durch eine heftige Pole- mik gegen die älteren Lehrer, die besonders gegen B e r h a V e gerichtet war, mißhebig gemacht hatte. Da Borde u die Lücken der Jatro- physik und Jatrochemie und des Stahlseilen Animismus gut erkannt hatte, so entschied er sich für den Hippolaatismus und suchte diesen zu modernisieren. Nach ihm fühlt und bewegt sich jeder Teil des Körpers auf eine seiner Organi- sation eigentüniMchen Weise. Aus der Haimonie in der Tätigkeit aller dieser Teüe resultiert das Leben. Er führte den Begriff „La nature" hier- für ein. Diese hat ihren Sitz in jedem Teil oder Organ und gibt ihnen die Fähigkeit mit, nach der ihnen eigenen Organisation zu existieren. Damit war schon durch Borden gleichzeitig auf die Notwendigkeit hingewiesen, die einzelnen Teüe zu untersuchen, sowie ihre Funktionen und deren Abhängigkeit von der Organisation eines Kemies festzustehen. Borden war damit der Vorläufer der später weiter ausgebauten Anschauung, wo- nach eine Harmonie und Sympathie der einzelnen Teile mittels gewisser Zentren erweisHch ist, wodurch die Wichtigkeit der anatomischen Forschung und die Notwendigkeit, den Zusam- meiiliang der einzelnen Teile keimen zu lernen, bereits deutlich hervortrat. Literatur. Biogr. Lex ed. Hirsch. J. Paget. Borelli Alfonso. 1608 bis 1679, einer der Hauptvertreter und Begründer der Jatromechanik im Zeitalter Harveys. Er wurde in Neapel geboren, studierte daselbst und in Rom, war folgeweise Professor in Messina und Pisa, seit 1667 wieder in Messina, von wo er jedoch pohtisch geniaß- regelt nach Rom flüchten mußte, um dort im Patristenkloster sein Leben zu beenden. Hier verfaßte er sein berülimtes Werk De motu ani- mahum, dessen 2. Teil erst posthum erschien. Borelli — Borgruppe (Bor) 105 Es behandelt die Gesetze der lebendigen Bewegung der Tiere, ihre Beeinflussung diuxh Nerven und Muskelkontraktion, die Hebehvirknng bei Beugung und Streckung der Extremitäten, Ana- tomie und Mechanik der willkürlichen und ge- mischten Bewegungen, Kreislauf, Atmung, Er- nährung, Fortpflanzung usw. Der Versuch Borellis, die Erscheinungen des gesunden und ki-anken Lebens auf die Gesetze des Physik zurück- zuführen, verdient volle Anerkennung, trotzdem er mißlang und wegen der damaligen Lücken in der physikalischen Erkeimtnis mißlingen mußte. Literatur. Biogr. Lex. ed. Hirsch. J. Pagel. Borgruppe. a) Bor. b) Aluminium, c) Gallium, d) In- dium, e) Thallium, f) Seltene Erdmetalle, g) Aktinium. a) Bor. B. Atomgewicht ii,o. 1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. Histo- risches. 4. Darstellung des Elementes. 5. Ver- wendung. 6. Charakteristik. 7. Eigenschaften des Elementes. 8. Kolloidales Bor. 9. Bor- wasserstoff und Boralkyle. 10. Borhalogenver- bindungen. 11. Borsauerstoffverbindungen und Borsäuren. 12. Borsulfid und Borselenid. 13. Borstickstoff. 14. Borcarbide und Borsilicide. 15. Boride. 1. Atomgewicht. Die internationale Atomgewichtskommission für 1912 gibt für Bor das Atomgewicht 11,0 an. Die Genauig- keit dieser Zahl ist nicht sehr groß, da die Unsicherheit bereits in der ersten Dezimalen auftritt, was einem Fehler von etwa 1 % des ganzen Wertes entspricht. Das Atom- gewicht steht im Einklang mit der Stellung des Bors im periodischen System und der Avogadro sehen Hypothese, stimmt aber nicht mit dem Gesetz von D u 1 o n g und P e t i I , da die Atomwärme weit unter dem normalen Werte von ca. 6,4 liegt. 2. Vorkommen. Bor kommt nicht im freien Zustande, sondern nur in Form von Sauerstoffverbindungen in der Natur vor. Borsäure findet sich in vulkanischen Gegen- den, wo sie mit Wasserdämpfen aus dem Erd- innern entweicht und dann auskristallisiert, so hauptsächlich in den Lagunen der Ma- remmen von Toscana. Von wichtigen natür- lichen Boraten seien besonders der B o r a c i t und der Borax genannt. Spurenweise kommt Bor in verschiedenen Früchten, im Meerwasser und in Mineralwässern vor. 3. Historisches. Als erste Borverbindung wurde bereits von Geber der Borax an- geführt. Die Darstellung der Borsäure ge- lang 1702 H m b e r g. Das Bor wurde 1808 von Gay-Lussac und T h e n a r d dar- gestellt; wenige Jahre später gewannen es auch H. D a V y und Berzelius. Rein erhielt es wohl erst M i s s a n 1895. 4. Darstellung des Elementes. Die Darstellung des Bors beruht auf der Reduk- tion der Borsänre, des Borax oder anderer Borverbindungen. Als Reduktionsmittel ist früher Natrium, in letzter Zeit besonders Magnesium empfohlen worden. Durch Wiederholung des Reduktionsprozesses mit Magnesium und Arbeiten in einer Wasser- stoffatmosphäre gehngt es, Bor von 99,6 % zu gewinnen. Auch nach dem G 1 d - Schmidt sehen Thermitverfahren unter Zusatz von Chloraten und Perchloraten ent- steht Bor. Die verschiedenen Formen des sogenann- ten „kristallisierten Bors", die Wühler und St. Ciaire De- V i 1 1 e 1856 zuerst durch Reduktion von Borsäure mit Aluminium darstellten, sind nach älteren Angaben von H a m p e und neueren von H. B i 1 1 z Aluminiumboride, von denen die Verbindung AlB^g besonders sichergestellt ist; teilweise enthalten diese kristallisierten Verbindungen auch noch Kohlenstoff. 5. Verwendung. Borsäure und Borax I wirken desinfizierend, ohne merkliche ätzende i Eigenschaften zu äußern und finden daher medizinische Anwendung. Borsäure ist auch als Konservierungsmittel für Lebensmittel empfohlen worden, da sie ohne schädhche Wirkungen auf den Menschen sein sollte, was aber nicht unwidersprochen blieb, so daß sie heute in Deutschland zu diesem Zwecke verboten ist. Borsäure hat als Kon- densationsmittel bei organischen Synthesen, Borax in der analytischen Chemie, beim Löten von Metallen, zur Darstellung gewisser Glassorten, Glasuren, Emaillen und zum Steifen von Wäsche Verwendung gefunden. Perborate dienen als Bleichmittel. 6. Charakteristik. Das Bor ist rein nur im amorphen Zustande bekannt und fungiert fast ausschließlich als dreiwertiges Element; nur einige ^ hauptsäclüich organische — Verbindungen sind beschrieben worden, in denen das Bor fünfwertig ist. Das Bor selbst ist zur lonenbildung kaum befähigt, doch liefert es zahlreiche komplexe Anionen durch Anlagerung an andere Ionen oder Molekeln. Im periodischen System steht es in der ersten Horizontalreihe der dritten Gruppe zwischen Beryllium und Kohlenstoff und zeigt Aehn- lichkeiten sowohl mit dem Aluminium als auch mit dem Silicium in der nächsten Gruppe. Es hat eine große Verwandtschaft zum Sauerstoff und bildet das beständige Oxyd B2O3. In jüngster Zeit hat man Andeutungen für die Existenz eines Suboxydes BgO gefunden. In seinen Halogenverbindungen steht es zwischen den typisch salzartigen Berylhumhaloiden und den indifferenten Halogenkohlenstoffverbindungen. Seine Stickstoffverbindung ähnelt dem Cyan. 106 Borgruppe (Bor) 7. Eigenschaften des Elementes. 7 a) Physikalische Eigenschaften. Amorphes Bor ist ein braunschwarzes, ge- riich- und geschmackloses Pulver. Es ist hart und bei gewöhnlicher Temperatur ein sehr schlechter Leiter der Elektrizität; die Leitfähigkeit steigt aber rasch mit der Erwärmung. Der Siedepunkt liegt nicht viel unter 25000; schon bei 1200" ist seine Dampf- tension merklich. Das Bor scheint zwei Banden- und ein Linienspektrum zu be- sitzen. Die spezifische Wärme bei 100° ist 0,3066, woraus die Atomwärme 3,4 folgt, d. h. nach dem Gesetz von D u 1 n g und Petit zu niedrig ist. Dagegen steigt die spezifische Wärme mit der Temperatur, so daß bei 400" die Atomwärme 6,4 sein würde, also dem Gesetze von D u 1 n g und Petit entsprechend. 7 b) Chemische Eigenschaften. Keines Bor entzündet sich erst bei 700" an der Luft, während unreines schon bei ge- ringer Temperaturerhöhung verbrennt. Beim Erhitzen im Wasserstoff scheint sich ein Borwasserstoff zu bilden, was man daran erkennt, daß das erkaltete Produkt selbst- entzündlich ist und Wasser und Borsäure liefert. Auch mit Stickstoff verbindet sich das Bor, und zwar bei 900" langsam, bei 1200" recht schnell. Mit Chlor, Brom, Schwe- fel und Selen kann das Bor sich direkt ver- einigen; Wasserdampf wird durch Bor bei Kotglühhitze zerlegt. 8. Kolloidales Bor. Bor bildet kolloidale Lösungen. Erhitzt man Boroxyd mit Mag- nesium auf Rotglut und kocht die erkaltete, gepulverte Masse mit konzentrierter Salz- säure, so geht beim Dekantieren des Rück- standes mit Wasser das Bor in kolloidale Lösung. Diese ist monatelang haltbar und sieht rötlichbraun aus. Der T y n d a 1 1 - effekt ist vorhanden. Das gelöste Bor ist negativ elektrisch und fällt durch geringe Elektrolytzusätze aus. 9. Borwasserstoff und Boralkyle. B r - Wasserstoff. Er entsteht durch Ver- mittelung von Bormagnesium, das durch Zusammenschmelzen von Borsäure oder Bor mit Magnesium darstellbar ist. Durch Zer- setzen von MggBg mit Wasser entstellt ein Gemenge verschiedener Gase, aus dem durch Abkühlung mit flüssiger Luft weiße Kristalle entstehen, die beim Erwärmen flüssig und schließlich gasförmig werden und der Zu- sammensetzung B3H3 entsprechen; der nicht durch flüssige Luft kondensierte Anteil ent- hält BH3 neben Wasserstoffgas. Außerdem sind noch verschiedene andere Borwasser- stoffverbindungen beschrieben worden, so daß man die folgende Keihe annehmen kann: BH3; HgB — BH2; HB = BH; HgB — HB — BH2; HgB — B = BH; B3H3. — Ferro- und Manganbor liefern durch Schwefelsäure gasförmigen Borwasserstoff, während der Zersetzungsrückstand festen enthält. Auch bei der Reduktion von Bornitrid durch Alkali- formiat oder durch Einwirkung des elektri- schen Lichtbogens auf ein Gemisch von Bor und Natriumformiat entsteht Borwasserstoff. Boralkyle sind je nach dem Molekular- gewicht des Alkyls Gase oder flüchtige Flüssigkeiten, die selbstentzündhch sind und zu Borsäure verbrennen. Sie sind nach dem Typus BR3 (R = CH3, C2H5 usw) gebaut. IG. Borhalogenverbindungen. B r - f 1 u r i d wird erhalten durch Zusammen- schmelzen von wasserfreier Borsäure mit der doppelten Menge kieselsäurefreien Flußspats oder durch Erhitzen von Borfluorkalium mit Borsäure und konzentrierter Schwefel- säure. Es ist ein farbloses Gas von stechen- dem, erstickendem Geruch, das bei — 110" unter starkem Druck verflüssigt werden kann. Spez. Gew. 2,37. Von Wasser wird es stark absorbiert; es bildet mit NH3, PH3 und zahl- reichen organischen Stoffen komplexe Ver- bindungen. Borfluorwasserstoff entsteht beim Einleiten von Borfluorid in Wasser oder beim Auflösen von Borsäure in Flußsäure (hierbei entstehen wahrscheinlich auch Fluorborsäuren). Der Borfluorwasser- stoff oder die Borfluorwasserstoffsäure ist vor allem in wässeriger Lösung bekannt, worin die Ionen H* und BF4' vorhanden sind. Die Säure bildet zahlreiche — meist kristallisierfällige — Salze, die mit Ausnahme des Kaliumsalzes leicht in Wasser löslich sind und hydrolytisch ge- spalten werden ; beim Glühen entweicht BF3, während Metallfluoride zurückbleiben. Fluorborsäuren. Säuren, welche im Anion Bor, Sauerstoff und Fluor ent- halten, sind verschiedentlich beschrieben worden. In den Lösungen dieser Verbin- dungen liegen komplizierte Gleichgewichte vor. Die Fluorborsäuren entstehen beim Auflösen von Borsäure in konzentrierter Flußsäure, beim Einleiten von Borfluorid in Wasser, beim Zusammenschmelzen von Fluor- kalium mit Borsäureanhydrid. Die Säuren bilden Salze, aus denen mit Wasserstoff- superoxyd fluorüberborsaure Salze entstehen. Es erscheint fraglich, ob die be- schriebenen Säuren und Salze wirklich chemische Individuen sind. Borchlorid wird aus Bor durch Erhitzen im Chlorstrome oder durch Ueberleiten von Chlor über ein Gemenge von Borsäure mit Kohle erhalten. Farblose leicht bewegliche, stark licht- brechende Flüssigkeit, die an der Luft raucht (Entwickelung von Salzsäure). Bei Gegenwart von Kohle wird das Chlorid durch Wasserstoff bei 1500" oder durch den elektrischen Funken zu Bor reduziert. Es bildet viele Additionsprodukte, z. B. mit NH3, PH3 usw. Auch Oxychloride Borgruppe (Bor) 107 siud beschrieben worden. Borbromid. Darstellung analog wie beim Chlorid. Farb- lose, dicke, stark rauchende Flüssigkeit, die bei höherer Temperatur als das Chlorid siedet und ähnliche Komplexverbindungen liefert. B r j d i d. Darstellung analog wie beim Chlorid. Farblose, sehr hygroskopische ristalle. Auch B o r b r o m j o d i d e sind bekannt. II. Borsauerstoffverbindungen und Borsäuren. Mit Sauerstoff bildet das Bor die Verbindung BoOg, die als B o r o x y d oder Borsäureanhydrid bezeichnet wird. Es entsteht durch Verbrennung vor Bor, durch Behandlung von Bor mit Sal- petersäure oder durch Erhitzen von Bor- säure. Spröde, glasartige Masse, die bei dunkler Rotglut (577**) schmilzt. Borox}^! beeinflußt den Brechungsindex von Alkäli- silikatgläsern, indem mit wachsendem Ge- halt von BgOg das Lichtbrechungsvermögen anfangs zunimmt, dann ein Maximum er- reicht und schließlich bis unter den AVert für das BgOg-freie Glas sinkt. Boroxyd ist sehr feuerbeständig und ist daher neuer- dings zum Aufschließen von Silikaten emp- fohlen worden. Beim Lösen in Wasser ent- steht eine beträchtliche Erwärmung. Das Molekulargewicht entspricht der doppelten Formel B40e. Mit vielen Metalloxyden liefert es charakteristisch gefärbte Gläser; Kalium, Natrium, Magnesium, Aluminium reduzieren es in der Hitze, Kohle dagegen nicht. Bor- säuren. Die normale Borsäure (Ortho- b r s ä u r e) H3BO3 ist im freien Zustande bekannt. Außerdem existieren noch ,, kon- densierte Säuren", deren Formeln sich aus H3BO3 durch Wasserabgabe herleiten; so entsteht bei 107 bis 108« Meta-' borsäure HBO2 und bei 138 bis 140« Pyrol3orsäure H2B4O7. Bei stärkstem Erhitzen entsteht schließlich Boroxyd. Die Orthoborsäure wird dargestellt, indem man eine Boraxlösung in heißem Wasser mit Salz- oder Schwefelsäure bis zur stark sauren Reaktion versetzt; beim Erkalten kristallisiert die Borsäure aus. Die in Europa verwendete Borsäure stammt aus Toscana (vgl,unter2 ,, Vorkommen"), oder wirdausBor- aten, z.B. dem Borocalcit CaB407 gewonnen. Weiße schuppige, schwach perlglänzende, durchscheinende, fettig anzufühlende Blätt- chen. Spez. Gew. bei O» 1,5463, bei 80» 1,3828. Normalität der gesättigten Lösung bei 13" 0,620, bei 20" 0,7915, bei 25» 0,8999. Die Lösungswärme der Orthoborsäure ist negativ. Auch in organischen Lösungsmitteln ist die Borsäure etwas löslich. Die Borsäure ist eine sehr schwache Säure: Dissoziationskonstante bei 25" 6,5.10 ". Bei der Dissoziation handelt es sich so gut wie aussclüießhch um Bildung der Ionen H' und H.^BOg'. Trotz ihrer großen Schwäche zerlet die Borsäure Salze stär- kerer Säuren, die flüchtiger sind (Sulfide, Kar- bonate). Die Salze der Borsäuren (Borate) sind hydrolytisch gespalten. Die angegebenen Formeln der Borate sind z. T. sehr kompli- ziert, und es ist fraglich, wie weit die beschrie- benen Salze wirkhch chemische Individuen sind. Die Borsäure bildet zahlreiche kom- plexe Verbindungen. Von solchen mit anorga- nischen Stoffen sind besonders die Bor- wolframsäuren bekannt. Von organischen Komplexverbindungen haben hauptsächlich 1 die mit Alkoholen Bedeutung, da die Glycerin- und Mannitborsäuren so stark sind, daß sie direkt titriert werden können, wozu die ■ reine Borsäure zu schwach ist. Als Reak- tion für Borsäure wichtig ist die grüngesäumte Flamme, mit welcher eine alkoholische Borsäurelösung verbrennt, in- dem sich Borsäureester verflüchtigt. Bekannt ist weiterhin, daß Borsäure und ihre Salze nach dem Befeuchten mit Salzsäure Cur- cumapapier rotbraun färben. P e r b r - säure und Perborate entstehen bei I der Einwirkung von Wasserstoffsuperoxyd und Alkaliperoxyden auf Borsäure oder Borate oder bei der Elektrolyse von Bor- säure an der Anode. Die Brauchbarkeit der zweiten Methode ist zweifelhaft. Die Per- borate wirken stark oxydierend und finden daher als Zusätze bei Bleich- und Wasch- mitteln Verwendung. Die Molekularformel der Perborsäure ist HBO3. Bei längerem Stehen werden die Perborate merklich zer- setzt. Es sind auch noch die Natriumsalze von Ueberborsäuren anderer Zusammenset- zung beschrieben worden. 12. Borsulfid und Borselenid. Beim Glühen von Bor in Schwefeldampf oder Schwefelwasserstoff, beim Erhitzen von Ferro- oder Manganbor mit Schwefelwasserstoff oder bei der Einwirkung von Borsäure und Boraten auf Schwefelverbindungen entsteht das dem Boroxyd analoge Sulfid B2S3, Es bildet feine weiße Nadeln, deren spez. Gew. nahe bei 1,55 liegt und die bei 310" zu schmel- zen beginnen. Mit Wasser zerfällt es in Schwefelwasserstoff und Boroxyd. Durch Auflösen von Borjodid und Schwefel in Schwefelkohlenstoff soll sich auch ein un- beständiges Pentasulfid BgS^ bilden. Beim Einleiten von Schwefelwasserstoff in Bor- bromid bildet sich die Sulfometaborsäure, deren Formel nach der Molekulargewichts- bestimmung in benzolischer Lösung H2B2S4 ist. Borselenid, Be2Se3 entsteht und verhält sich ähnlich wie das Sulfid. 13. Borstickstoff. Beim Glühen von Bor in Stickstoff, Luft oder verschiedenen Stickstoffverbindungen (NH3, NO, CN) oder beim Glühen von Borsäure und Boraten mit Stickstoffverbindungen entsteht der Bor- stickstoff NB als weißes, talgartig anzufüh- lendes, ziemlich indifferentes Pulver. Hält 108 Borgruppe (Bor — Aluminium) man bei der Darstellung die Temperatur \ mögliehst niedrig, so bildet der Borstickstoff eine farblose Gallerte, die erheblich reaktions- fähiger ist. Aus BortrisuKid und Ammoniak oder Borchloridammoniak resp. aus Bor- bromid und Ammoniak entsteht B o r i m i d B2(NH)3, das beim Erhitzen ebenfalls Bor- stickstoff liefert. Boramid B(NH.J3 1 bildet sich durch Zusammenbringen von Ammoniak und Borchlorid resp. -bromid. Durch Erhitzen der komplexen Verbin- dung BBrg.PHg auf 300° oder aus Borphos- phorjodid und Wasserstoff entstellt B o r - p h s p h r als selbstentzündlicher gelber Körper. Aus Borsäure und Phosphorsäure entsteht weißes B o r p h o s p h a t BPO4, das zur cjuantitativen Borsäurebestimmung empfohlen worden ist. 14. Borcarbide und Borsilicide. Durch Elektrolyse von schwach geglühter Borsäure mit Kohlepulver entsteht B2C2 als eine glänzende, dem Graphit ähnliche schwarze Substanz. Im elektrischen Ofen aus den Elementen oder durch Auflösen von Bor und Kohlenstoff in Metallen und Erhitzen im elektrischen Ofen bildet sich BgC in schwar- zen glänzenden Kristallen, die so hart sind, daß sie Diamanten poheren. Borcarbid ent- steht auch aus Borchlorid durch Wasserstoff bei Gegenwart von Kohle von 1450'^ an. Borcarbid wird als Zusatz zu Metallfäden in Glühlampen oder zu Bogenlichtkohlen empfohlen. Borsilicide. Aus den Elementen im elektrischen Ofen wurden die beiden Verbindungen SiBg und SiBg erhalten. Sie sind sehr hart und leiten die Elektrizität. 15. Boride. Bei hohen Temperaturen ver- einigt sich Bor mit Metallen zu Boriden, die z. T. sehr hart, und z. T. im Gegensatz zu den Carbiden gegen Wasser widerstandsfähig sind. Literatur. Abeggs Handbuch der anorganischen C/ieviie, Bd. S 1906. TT. Herz. b) Aluminium. AI. Atomgewicht 27,1. 1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. Histo- risches. 4. Darstellung. 5. Verwendung. 6. Charakteristik des Elementes. 7. Eigenschaften des Elementes. 8. Analytisches Verhalten. 9. Legienmgen. 10. Aluminiumalkyle. 11. AIu- miniumhaloide. 12. Alumhiiumoxyd und Alu- miniumhydroxyd. 13. Alumüiate. 14. Alu- miniumschwefelverbindungen. 15. Alumiaium- stickstoffverbindungen. 16. Aluminiumphosphor- verbindungen. 17. Aluminiumkohlenstoft'verbin- dungen. 18. Aluminiumsilikate. I. Atomgewicht. Das von der inter- nationalen Atomgewichtskommission 1912 an- gegebene Atomgewicht 27,1 steht in Ueberein- stimmung mit dem Gesetz von D u 1 o n g und Petit, der Regel von Avogadro (Aluminiumchloriddampf), der Isomorphie der Alaune und dem periodischen System. Trotz zahlreicher Versuche zur genauen Be- stimmung des Atomgewichtes ist bereits die erste Dezimale unsicher. 2. Vorkommen. Das Aluminium ist in seinen Verbindungen das verbreitetste Metall. Ein Zwölftel der Erdoberfläche soll daraus bestehen. Sein Oxyd ist der Korund, dessen Varietäten der Rubin, Saphir und der Smirgel sind. Auch kristallisierte Hydroxyde kommen vor, von denen neben dem reinen Diaspor und Hydrargillit der stets eisenhaltige Bauxit das technisch wichtigste ist. Zu den Aluminaten gehören die verschiedenen Spi- nelle. Erwähnenswert ist sodann der Kryolith ein Natriumaluminiumfluorid, und der Tür- kis, Aluminiumphosphat. Außerordentlich häufig ist das Vorkommen der Aluminium- silikate, wozu die Porzellanerde und die verschiedenen Formen des Tons gehören. Doppelsihkate sind unter anderen die Feld- spate, Glimmer, Granaten, Chlorite usw. Im Gegensatz zu dieser großen Verbreitung in der anorganischen Welt ist Aluminium in der organisierten nur wenig und nur in vereinzelten Fällen nachgewiesen worden. 3. Historisches. Der Alaun ist schon den Alten bekannt gewesen, die unter dem Namen alumen eine ganze Zahl von styptisch schmeckenden Verbindungen zusammen- faßten. Paracelsus unterschied den Alaun von den Vitriolen und M a r g g r a f die Tonerde vom Kalk. Die ersten — wenn auch erfolglosen — Versuche zur Darstellung des in der Tonerde vorhandenen Metalles wurden 1808 von D a v y und dann von B e r z e 1 i u s gemacht. Durch Reduktion von Aluminiumchlorid mit Natrium resp. Kalium erhielt 1828 W ö h 1 e r zum ersten Male das Aluminium ; nach einer entsprechen- den Methode wurde dann durch Saint Claire-Deville das Metall fabrik- mäßig dargestellt. 1854 erhielt es B u n s e n auf elektrolytischem Wege aus Natriumalu- miniumchlorid. 4. Darstellung. Die wichtigste Methode zur Darstellung des Aluminiums (H a 1 1 - H e r u 1 1 - Prozeß) beruht auf der Elektro- lyse von Tonerde in einer Lösung von Kryo- lith. An der Kathode scheidet sich das Metall ab, während die aus Kohle bestehende Anode zu Kohlenoxyd verbrennt. Für die Reindarstellung des Metalls besonders wichtig ist die Reinheit der Ausgangsmaterialien. Die Gewinnung der reinen (besonders sehr kieselsäurearmen) Tonerde erfolgt haupt- sächhch aus Bauxit, der durch Glühen mit Soda oder Aufschließen mit Natronlauge und Zersetzung des so gebildeten Natrium- aluminats verarbeitet wird. Borgruppe (Aluminium) 109 5. Verwendung. Der größte Teil des Alu- miniums wird in der Eisen- und Stahlindu- strie verbraucht, indem ein geringer Zusatz das Eisen von Oxydul befreit, es dünnflüssiger macht und Blasenbildung verhindert. Weiter- hin wird das Aluminium in großen Mengen bei dem G 1 d s c h m i d t sehen Thermit- verfahren zur Darstellung von Metallen und Erzeugung von hohen Temperaturen ver- wendet. Die Benutzung von Aluminiumge- fäßeu zu Kochgeschirr usw. ist von sanitärem Gesichtspunkte aus unbedenklich. Auch zahlreiche Legierungen des Aluminiums sind im Gebrauch. Aluminiumsalze finden in der Medizin, in der Papierfabrikation zum „Leimen" (das Papier verliert die Eigenschaft des Fließens), als Beizmittel in der Färberei, beim Gerben und in der Porzellan- und Ultramarinfabrikation Verwendung. 6. Charakteristik. Das Aluminium bildet fast ausschließlich dreiwertige Verbindungen. Andeutungen der Bildung eines Suboxyds sind bei der Elektrolyse an Aluminiumanoden, beim Erhitzen des Metalls an der Luft auf bestimmte Temperaturen oder bei der Be- handlung des geschmolzenen Metalles mit Sauerstoff bei 6000 Atmosphären gefunden worden; auch ein Aluminiumsulfür wurde beschrieben; doch stehen genauere Unter- suchungen über zweiwertiges Aluminium noch aus. Die farblosen, positiven drei- wertigen Aluminium-Ionen sind schwach, wes- halb die Aluminiumsalze, besonders die von schwachen Säuren, hydrolytisch gespalten werden ; ihre Lösungen reagieren daher sauer. Mit organischen Verbindungen, die Hydroxyl- gruppen enthalten, bildet Aluminium kom- plexe Verbindungen, weshalb bei Gegenwart von Zucker, Glyzerin usw die üblichen Fällungen als Aluminiumhydroxyd verhindert werden. Im periodischen System steht es in der dritten Gruppe als höheres (metalli- scheres) Homologes des Bors. 7. Eigenschaften des Metalles. a) Physikalische Eigenschaften. Aluminium ist weiß, mit einem Stich ins bläuliche. Spezifisches Gewicht bei 20*^ 2,70. Schmelzpunkt 658°. Schmelzwärme pro Grammatom 6,5 Cal. Siedepunkt 1800"^; verflüchtigt sich im Vakuum bei 1100*'. Spezifische Wärme bei 0° 0,2079, zwischen 15 und 4350 0,2356. Brechungskoeffizient für Rot 1,48, für Blau 1,01. Guter Leiter von Wärme und Elektrizität. Das elektro- lytische Potential ist noch nicht mit Sicher- heit bestimmt.; in der Spannuugsreihe steht es wahrscheinlich zwischen Magnesium und Mangan. b) Chemische Eigenschaften. Das Aluminium reagiert mit Sauerstoff nur wenig, da sich eine schützende Oxydhaut bildet. Hierauf und auf seiner Widerstands- fähigkeit gegen Wasser beruht seine technische Verwendbarkeit. Von verdünnter Schwefel- säure wird es nur langsam angegriffen; kon- zentrierte löst es schneller unter Entwicke- lung von Schwefeldioxyd. Salpetersäure greift Aluminium in der Kälte nur langsam an (passives Aluminium), während Salzsäure normal lösend wirkt. Kali- und Natronlauge lösen das Metall unter Aluminatbildung und Wasserstoffentwickelung; Ammoniak greift es nur in konzentrierter Form an. Salz- lösungen, Chloride, Karbonate, Phosphate, Borate greifen das Metall an und rufen eine stärkere Einwirkung von Säuren hervor, was vielleicht auf elektrochemischen Vor- gängen beruht. Kolloidales Alu- m i n i u m ist als Produkt elektrischer Zerstäubung erhalten worden. 8. Analytisches Verhalten. Die wich- tigste Reaktion zum Nachweis und zur quantitativen Bestimmung des Aluminiums beruht auf der Bildung des Hydroxyds, das ein sehr kleines Löslichkeitsprodukt besitzt. Lim die Bildung einer kolloidalen Aluminium- hydroxydlösung zu verhindern, setzt man Ammoniumsalze hinzu. Die starken Basen Kali- und Natronlauge lösen das zuerst ge- fällte Hydroxyd als Alkalialumiuat wieder auf. Dagegen ist die Fällung durch Ammoniak quantitativ. Das Hydroxyd wird als AI2O3 zur Wägung gebracht. Infolge Hydrolyse fällen auch Alkalikarbonate und -sulfide das Aluminium als Hydroxyd. 9. Legierungen. Einige Legierungen des Aluminiums haben eine praktische Be- deutung, so die Aluminiumbronze, welche 5 bis 12 % Aluminium enthält und gold- ähnlich aussieht. Wegen ihrer großen Festigkeit und Elastizität wird diese Legie- rung für physikalische Apparate verwendet. Eine Legierung mit Magnesium ist unter dem Namen Magnalium bekannt. Bei der Einwirkung von Aluminiumfeilspänen auf verdünnte Sublimatlösung entsteht ein Amal- gam, das schon bei gewöhnlicher Temperatur das Wasser zersetzt und an feuchter Luft weiße, watteartige Tonerde liefert. Legie- rungen von Mangan mit Aluminium sind stark magnetisch. Die Verbindungsfähigkeit und Mischbarkeit des Aluminiums mit an- deren Metallen ist nach den Methoden der thermischen Analyse bereits in vielen Fällen genau studiert worden. So hat man u. a. die Verbindungen AlSb, FeAlg, CogAljg, CoAl, C0.3AI3, NiAlg, NiAU, NiAl, CuAlg, AlAga, AlAgg, AU4AI, AU5AI2, AugAl, CaAlg, Mg4Al3 feststellen können. Wie sonst zeigt sich auch hier, daß bei den gegenseitigen Metallverbindungen die übliche Wertigkeit nicht zum Ausdruck kommt. Aluminium bildet mit Thallium, Blei, Wismut, Cad- mium, Calcium, Kalium und Natrium zwei flüssige Schichten. Aluminium und Zinn zeigen ein einfaches Eutektikum, ohne Misch- 110 Borgruppe (Aliiininium) kristalle oder Verbindungen zu liefern. Mit Eisen, Cobalt, Nickel, Silber und Kupfer bildet das Akuninium unter Umständen außer den erwähnten Verbindungen noch Mischkristalle; mit Zink entstehen nur Mischkristalle. Wie kompliziert die Ver- hältnisse sein können, zeigt die Untersuchung der Aluminiumbronzen, ; die Schmelzkurve Aluminium-Kupfer zeigt 7 Teile, denen 6 Reihen fester Lösungen und eine Verbindung (CuAla) entsprechen. 10. Aluminiumalkyle. Ein Aluminium- wasserstoff ist nicht bekannt; dagegen sind Aluminiumalkyle durch Einwirkung von Aluminium auf Quecksilberalkyle bei 100" hergestellt worden. Sie entzünden sich an der Luft und werden von Wasser zersetzt. Ihre Zusammensetzung ist AIR3 (R = Orga- nisches Radikal); ihre Molekeln sind vielfach assoziiert. 11. Aluminiumhaloide. A 1 u m i n i u m - f 1 u r i d. AlFg wird durch Einwirkung von Flußsäure auf Aluminium oder Alu- miniumoxyd bei Rotglut oder aus Kryolith durch Zusammenschmelzen mit Aluminium- sulfat gewonnen. Das wasserfreie Salz ist so gut wie unlöslich in Wasser, Säuren und Basen. Von Hydraten ist das beständigste AIF3.3H2O. Aluminiumfluorid kann wie das Borfluorid komplexe Säuren bilden, denen Salze entsprechen; am bekanntesten davon ist der Kryolith NagAlFg, doch ist die ihm zugehörige Säure nicht bekannt. A 1 u - m i n i u m c h 1 r i d. Das wasserfreie Salz wird aus dem Oxyd durch Glühen mit Kohle und Chlor oder durch Erwärmen von Alu- minium im Chlor- oder Chlorwasserstoff- strome dargestellt. Das wasserhaltige Salz entsteht durch Auflösen des Metalles oder Oxydes in Salzsäure, Eindampfen und Aus- kristalhsation. Das wasserfreie Salz ist eine farblose, kristaUinische Masse, die bereits bei gewöhnlicher Temperatur einen meßbaren Dampfdruck besitzt und bei 183" unter Atnio- sphärendruck sublimiert. Der Schmelzpunkt liegt bei 193" und ist nur unter erhöhtem Druck zu beobachten. Es ist stark hygro- skopisch und bildet an feuchter Luft Nebel. Seine Lösung ist hydrolytisch gespalten: Hydrolysenkonstante K.IO^ = 0,51. Das Salz ist in fast allen organischen Solventien löslich. Seine Dampfdichte zeigt, daß bei niederer Temperatur Doppelmolekeln AlgClfi bestehen, die beim Steigen der Tem- peratur in einfache AICI3 dissoziieren. Auch in wässeriger Lösung ist das Salz polymeri- siert. Die Lösungswärme von 1 Grammatom AI in der gerade nötigen Menge Salzsäure beträgt 127 Cal. Das Alumuiiumchlorid wirkt bei zahlreichen Reaktionen (z. B. den Friedel-Crafts sehen Synthesen) als Katalysator, was vielleicht durch Zwischen- reaktionen bedingt ist. Demnach hat man zahlreiche Doppelverbindungen des Chlorids mit organischen Verbindungen isolieren kön nen. Auch mit anorganischen Verbindungen, besonders Chloriden, sind Komplexverbin- dungen bekannt. A 1 u m i n i u m b r m i d. Entstehung und Verhalten sind dem Chlorid analog. Schmelzpunkt 93". Siedepunkt 260". Das wasserfreie Salz liefert mit wenig Wasser explosionsartige Zersetzung. A 1 u m i - n i u m j d i d ist dem Bromid sehr ähn- lich. Schmelzpunkt 125". Siedepunkt 350". 12. Aluminiumoxyd und Aluminium- hydroxyd. A 1 u m i n i u m X y d , Ton- erde AI2O3. Das Aluminiumoxyd kommt in der Natur in verschiedenen Varietäten vor, die je nach ihren Verunreinigungen ein ver- schiedenes Aussehen haben und in kristalli- sierter Form hauptsächlich als Korund (farblos), Rubin (rot) und Saphir (grün) und in kristallinischer als S m i r g e 1 unterschieden werden. Synthetisch entsteht das Aluminiumoxyd auf pyrochemischem Wege aus den Elementen beim Erhitzen, durch Glühen der Hydrate und mancher Salze (mit flüchtigen Säuren) an feuchter Luft. Der Rubin ist synthetisch durch Zusammen- schmelzen von Chromoxyd mit Ammoniak- alaun bei 2700" und nach dem G 1 d - seh m i d t sehen Verfahren gewonnen wor- den. Letzteres benutzt die sehr große Affinität des Aluminiums zum Sauerstoff, die sich schon aus der sehr beträchtlichen Bildungswärme des Oxyds (V3 AI + Vs = 66 Cal) erkennen läßt. Beim G 1 d s c h m i d t sehen (T h e r - mit-) Verfahren werden Schwermetalloxyde mit Aluminium gemischt, worauf die Reaktion Schwermetalloxyd + 2A1 = Schwermetall + AI2O3 dadurch eingeleitet wird, daß man an einer Stelle des Gemisches durch Abbrennen des Magnesiumdrahtes einer Zündkirsche (fein- gepulvertes Aluminium mit einem Oxy- dationsmittel) die Temperatur erhöht. An dieser Stelle beginnt die erwähnte Reaktion, die sich dann infolge der Reaktionswärme durch die ganze Masse fortsetzt. In dieser Art lassen sich zahlreiche Metalle, z. B. Chrom und Mangan, rein darstellen und Tem- peratirren bis 3000" erzielen. — Spezifisches Gewicht der Tonerde 3,725 bis 4,11. Die Dichte ist von der Modifikation abhäirgig in dem Sirme, daß die bei höherer Temperatur gebildete schwerer ist. Aluminiumoxyd ver- dampft bei 5 mm Druck über 1900" sehr leb- haft; unter Stickstoff war es bei 2065" zu einer dünnen Flüssigkeit geschmolzen. Die Härte ist sehr bedeutend, worauf die Ver- wendung des Oxyds als Schleif- und Polier- mittel berirht. In Wasser ist das Oxyd un- löslich. In amorphem Zustande löst es sich leicht in Säuren; durch Glühen oder beim Altern wird die Löslichkeit vermindert. Die kristalhsierten Modifikationen lösen sich kaum. In Laugen löst sich das Oxyd unter Borgruppe (Aluminium) 111 Aluminatbildung. Durch Kohle wird das Oxyd bei hoher Temperatur in Metall und Carbi d verwandelt. A 1 u m i n i u m h y d r - X y d e. In der Natur kommen drei kristalli- sierte Hydroxyde vor: der D i a s p o r AlOOH der Hydrargillit A1(0H)3 und der Bauxit AL,0(0H)4. Aus Aluminium- salzen fällt durch hydroxylhaltige Fällungs- mittel das Hydroxyd als gallertiger Nieder- schlag aus; beim Trocknen wird dasselbe allmählich ein weißes Pulver. In AVasser ist das Hydroxyd kaum löslich, dagegen leicht in Säuren. Das frisch gefällte Hydroxyd ist leicht in Alkalilaugen löslich, und zwar braucht dazu 1A1(0H)3 gerade INaOH; das trockene „gealterte" Hydroxyd beansprucht größere Natronmengen. Die Löslichkeit beruht auf der Bildung eines Alkali- aluminates. Seinem chemischen Verhalten nach ist also das Aluminiumhydroxyd ein amphoteier Stoff, indem es sowohl als Säure wie als Base fungieren kann. Durch anhalten- des Kochen geht das Aluminiumhydroxyd schließlich in eine alkali- und säureunlösliche Modifikation über. Wichtig ist die Eigenschaft des Aluminiumhydroxyds mit Farbstoffen, unlösliche gefärbte Verbindungen (Farb- lacke) zu geben, so daß es die Farbe auf der Gewebefaser fixiert. Aluminiumhydroxyd hat auch noch für andere Stoffe ein starkes Adsorptionsvermögen. Bei der Hydrolyse der Aluminiumsalze entsteht kolloidales A 1 u m i n i u m h y d r x y d , das sehr unbeständig ist und leicht koaguliert. Die kolloidale Form ist auch durch vorsichtigen Zusatz von verdünnter Ammoniaklösung zu Aluminiumsalzlösungen oder durch Auf- lösung von reinem Aluminiumhydroxyd in Aluminiumchloridlösung und darauf folgende Dialyse zu gewinnen. Das Aluminium- hydroxydhydrosol ist positiv elektrisch ge- laden. 13. Aluminate. Vom Diaspor HAlOg leiten sich verschiedene unlösliche Salze ab, wie Mg(A102)2, Fe(A102)2, Zn(A102)2. Sie kommen in der Natur regulär kristalli- sierend (Oktaeder) vor und werden Spinelle genannt. Sie sind synthetisch nach dem G 1 d s c h m i d t sehen Verfahren herstell- bar. Aluminate entstehen auch durch Auf- lösen von Aluminium oder frisch gefälltem Aluminiumhydroxyd in Kali- und Natron- lauge, wobei das Verhältnis stets 1 AI auf 1 Alkali ist. Auch elektrische Leitfähigkeit und Gefrierpunktserniedrigung zeigen, daß die Lösungen Aluminate von der Formel NaAlOg enthalten, die allmählich zerfallen. Gealtertes A1(0H)3 braucht zur Auflösung unter Umständen 3NaOH, woraus man vielleicht schließen kann, daß sich hier ein Aluminat Al(0Na)3 bildet, das dann aller- dings sehr bald der Hydrolyse unterliegen wird. Durch Zusammenschmelzen von Ton- erde mit den Hydroxyden von Kalium, Natrium, Baryum und Calcium entstehen ebenfalls Aluminate, deren Formeln z. T. aber als noch nicht sicher festgestellt gelten müssen. Das Calciumaluminat spielt vielleicht bei dem Hydratations- und Erhärtungsvor- gang der hydraulischen Mörtel eine Rolle. 14. Aluminiumschwefelverbindungen. A 1 u m i n i u m s u 1 f i d entsteht beim Zu- sammenschmelzen der beiden Elemente und hat die Zusammensetzung AI2S3. Es wird durch Wasser zersetzt. Bei der Darstellung in sehr hoher Temperatur oder bei Gegen- wart von reduzierenden Mitteln bildet sich auch ein Sulf ür AIS. A 1 u m i n i u m s u 1 - f a t. Zur Darstellung wird entweder Ton- erde in Schwefelsäure gelöst und die Lösung durch Eindampfen zur Kristallisation ge- bracht, oder man wandelt bei höherer Temperatur das Silikat in Sulfat um. Es sind eine ganze Zahl von Hydraten beschrie- ben worden. Bei tiefen Temperaturen bildet sich Al2(S04)3.27H20; aus verdünnten Lö- sungen fällt durch Alkohol Al2(SO4)3.10H2O, das an feuchter Luft in Al2(S04)3.18H20 übergeht. Die genaueren Existenzgrenzen dieser und anderer Hydrate sind noch nicht untersucht. Das Sulfat mit ISHgO findet sich bei Vulkanen als Federalaun vor. Auch verschiedene basische Sulfate sind beschrie- ben; am besten bekannt ist der Aluminian AI2O3.2SO3.I2H2O und der Aluminit AI2O3.SO3.9H2O. Ein saures Salz Al2(S04)3 .H2SO4.3H2O ist durch Behandeln des Sulfates mit Schwefelsäure hergestellt worden. Die Lösung des Aluminiumsulfats in Wasser ist hydrolysiert und reagiert sauer; die Hydrolyse beträgt bei 100° in 0,08 normaler Lösung ca. 11 %. In 100 Teilen Wasser sind bei 0° 31,3, bei 20" 30,1 und bei 50" 52,1 g wasserfreies Sulfat gelöst. Die Hydrate verwittern bei gewöhnlicher Temperatur nicht, halten also das Kristallwasser sehr fest; diesem Verhalten entspricht ihre hohe Hydratations- und Lösungswärrae. Bei 770° geht das Sulfat in Oxyd über. Alaune. Unter Alaunen versteht mau in Oktaedern kristallisierende Doppelsulfate, welche ein einwertiges und ein dreiwertiges Metall und 24 Molekeln Kristallwasser enthalten, also z. B. K,S04.Al2(S04)3.24H20. An Stelle des Kaliums können die anderen Alkali- metalle, Silber und Thallium eintreten, an Stelle des Aluminiums hauptsäclilich drei- wertiges Eisen, Mangan und Chrom. Die Formel der Alaune kann in halbierter Ge- stalt KAl(S04)2l2H20 geschrieben werden. Der wichtigste Vertreter ist der Kali- alaun oder kurzweg Alaun genannt. Dieser Alaun kann durch Rösten des natürhchen Alaunsteins (Alunit) K2SO4 .3(A10)2S04.6HoO und Lösen des Röst- produktes in Wasser hergestellt werden. 112 BorgTuppe (Aluminium) Weiterhin kann man pyrithaltigen Alaun- schiefer (Gemenge von Aluminiumsilikaten) zur Gewinnung benutzen, der langsam ver- wittert, wobei Schwefelsäure entsteht, die das Silikat zersetzt. Nach dem Auslaugen des so gebildeten Aluminiumsulfats und Zu- satz von Kaliumsulfat zur Lösung kristalli- siert der Alaun aus. Natürlich kann man nach dieser Methode Alaun auch aus anders gewonnenem Aluminiumsulfat bereiten. Der Alaun kristallisiert normal in Oktaedern, doch bilden sich unter gewissen Bedingungen auch Würfel. Der Alaun ist in Wasser schwerer löslich als seine Komponenten (100 Teile Wasser lösen bei 0» 3,9, bei 20" 25,1 und bei 40" 30,0 g Alaun auf); in Alkohol ist er unlöslich. Der Geschmack seiner Lösung ist zusammenziehend. Setzt man zu einer Alaunlösung Aluminiumhydroxyd, Natriumkarbonat oder Natriumhydroxyd, so scheidet sich ein basisches Salz K2SO4 .Al2(S04)3.2Al(OH)3 ab, das sich bald wieder auflöst und eine neutral reagierende Lösung gibt (neutraler Alaun). Diese findet wegen ihres holten A1(0H)3-Gehaltes in der Färberei Verwendung. Beim Erhitzen gibt der Alaun sein Kristallwasser ab und geht schließlich in die wasserfreie Verbindung, den ,. gebrann- ten Alaun", über. Der Umwandlungspunkt in das wasserfreie Salz hegt etwas über seinem Schmelzpunkt 92,5". Die Lösung des Alauns enthält die Ionen K", AI"", SO4"; nur in konzentrierten Lösungen läßt sich durch Leitfähigkeitsbestimmungen und Gefrier- punktsmessungen nachweisen, daß etwas von dem Doppelsalz in komplexer Form ge- löst ist. Die elektrische Leitfähigkeit nimmt allmählich zu, was auf eine langsam fortschrei- tende Hydrolyse hinweist. Die Löslichkeit der anderen AJkalialuminiumalaune sinkt mit steigendem Atomgewicht des Alkali metalls. 15. Aluminiumstickstoffverbindungen. A 1 u m i n i u m n i t r i d entsteht aus den Elementen bei hoher Temperatur, aus Alu- minium und Stickstoffwasserstoffverbindun- gen oder Cyan und schließlich durch Ein- wirkung von Stickstoff auf Aluminium- carbid oder -bronce. Als Verunreinigung findet es sich in fast allen Aluminium- sorten vor. Beim Verbrennen liefert es Aluminiumoxyd ; durch Wasser wird es unter Ammoniakentwickelung zersetzt. Mit Säuren entsteht Tonerde und Ammonium- salz. A 1 u m i n i u m n i t r a t wird durch Einwirkung von Salpetersäure auf Tonerde oder Aluminium bei 100" gewomien. Farblose, hygroskopische Kristalle vom Schmelzpunkt 70", die bei höherer Temperatur unter Bildung basischer Salze und zuletzt von Aluminium- hydroxyd zersetzt werden. Die Lösung ist hydrolytisch gespalten und löst Aluminium- hydroxyd auf. 16. Aluminiumphosphorverbindungen. Aluminiumphosphate von wechselnder Zu- sammensetzung sind durch Fällung oder Zusammenschmelzen darstellbar. Das nor- male Salz hat die Formel AIPO4. Der T ü r k i s besitzt die Zusammensetzung 2AI2O3.P2O5 .5H2O und verdankt seine blaue Farbe einem geringen Kupfergehalt. 17. Aluminiumkohlenstoffverbindun- gen. A 1 u m i n i u m c a r b i d entsteht aus den Elementen (bei 650" langsam, bei 1400" schnell) oder aus Aluminiumoxyd und Kohle im elektrischen Ofen. Das Aluminium- carbid AI4C3 zerfällt durch Wasser in Methan und Aluminiumhydroxyd. Aluminium- c a r b n a t ist in reinem Zustande nicht beständig. Dagegen entstehen bei der Ein- wirkung von Kohlendioxyd auf Alkalialumi- nate bei niedriger Temperatur basische Kar- bonate. Durch Zusammenbringen von Alu- miniumsalzen mit Alkalikarbonaten fällt wohl wesentlich Aluminiumhydroxyd aus , das Alkalikarbonat oder basische Salze mit- reißt. Aluminiumacetat wird durch Umsetzung des Sulfats mit Baryum- oder i Bleiacetat oder durch Lösen von Aluminium- hydroxyd in Essigsäure dargestellt. Das Salz ist stark hydrolytisch gespalten, wobei ba- sische Salze entstehen. 18. Aluminiumsilikate. Doppelsilikate, von denen einige beim Vorkommen des Aluminiums namentlich aufgeführt worden sind, kommen in der Natur sehr häufig und in großen Mengen vor. Durch die Verwitte- rung der Gneise und Porphyre, vor allem aber der Feldspate, d. h. ihre Zersetzung durch Wasser und Kohlendioxyd und Aus- lösung der gebildeten Alkalihydroxyde und -karbonate entsteht das Aluminiumsilikat, dessen reinstes Vorkommen Kaolin odi r Porzellanerde heißt und die Zu- sammensetzung Al2Si207.2H20 aufweist. Verunreinigte Modifikationen sind der Mergel, Lehm und Ton (s. den Ar- tikel ,, Mi ner allen. Gestein bilden de Mineralien"). Die bedeutendsten Eigen- schaften des Tons sindPlastizität und Biegsam- keit in feuchtem Zustande, während er durch Glühen (Brennen) unter regelmäßiger Zu- sammenziehung (Schwindung) fest und wider- standsfähig gegen Wasser und Feuer wird. Das reine Aluminiumsilikat ist sehr schwer [schmelzbar; Verunreinigungen an Kalk und j Eisen setzen den Schmelzpunkt herab. Die unreinsten Tone, der Lehm, welcher stark eisenhaltig ist, worauf seine rote Farbe be- ruht, werden zur Herstellung von Ziegeln : oder minderwertigen Tonwaren benutzt. Sie werden bei gewöhnlicher Temperatur geformt, , getrocknet und bei geringer (1000" nicht i übersteigender) Hitze gebrannt. Dieser Ton ' ist porös, was für die Benutzung der Ziegeln von Wichtigkdt ist. Um die Ton waren wasserdicht zu machen, überzieht man sie Borgruppe (Alummiuni — Gallium) 113 mit einer Glasur, indem man ein Gemisch von Bleiglanz und Lehm auf die gebrannten Stücke aufträgt und durch nochmaliges Er- hitzen dieses zum Schmelzen bringt, wobei ein gleichmäßiger glatter Ueberzug entsteht. Auch Steingut (feine Fayence) und Majolika (gewöhnliche Fayence), deren Kohmaterialien Ton mit fein gemahlenem Quarz sind, gehören zu den porösen Ton- waren. Zur Herstellung des Porzellans dient ein Gemenge von Kaolin und Feld- spat, der als Flußmittel wirkt; nach dem ersten Glühen wird die aus Quarz, Kaolin, Gips und Kalk bestehende Glasur- masse aufgetragen und nochmals auf 1400 bis 1500*^ erhitzt. Die leichter schmelzbaren Bestandteile kommen dabei zum Schmelzen und geben dem Porzellan seine durchschei- nende Beschaffenheit. Zum Färben dienen Metallfarben, die vor der Glasierung auf die Stücke gebracht oder nachher durch noch- maliges Glühen eingebrannt werden. Por- zellan besitzt elektrolytisches Leitvermögen, das von 300*^ an deutlich merklich ist; von 300 bis 900" verhält sich das die Hauptmasse ausmachende Aluminiumsilikat wie ein nicht leitendes Lösungsmittel, in dem Alkalisili- kate als leitende Stoffe in fester Lösung vor- handen sind; beim Stromdurchgange gilt das F a r a d a y sehe Gesetz. Das Stein- z e u g wird aus einem feldspatreicheren Rohmaterial gewonnen, so daß zum Brennen niedrigere Temperaturen ausreichen. Zur Glasierung wird Kochsalz in den Brennraum gebracht, das zur Bildung von Natriumsilikat Veranlassung gibt, das stetig in die Masse eindringt und sie sehr widerstandsfähig macht. Für die Haltbarkeit der aufgetragenen Glasuren ist es von Wichtigkeit, daß ihre "Wärmeausdehnung mit der der Unterlage möglichst übereinstimmt, da sonst leicht Risse und Undichtigkeiten auftreten. Por- zellan und Steingut sind nicht poröse Ton- waren. Aus Kalk, Tonerde und Kieselsäure entsteht der Zement oder hydraulische Mörtel, der gegen Wasser widerstands- fähig ist und, weil er unter Wasser erhärtet, zu Wasserbauten Verwendung findet. Durch Brennen von Calciumkarbonat mit Ton er- hält man den P o r 1 1 a n d z e m e n t , der mit Wasser angerührt unter geringer Er- wärmung sehr schnell erhärtet. Der Härtungs- prozeß beruht wahrscheinlich auf der Bildung von Calcium- und Aluminiumhydrosilikaten und Calciumaluminat. Eine Mischung von Portlandzement mit Schotter heißt Beton. Von praktischer Bedeutung ist die Tatsache, daß Aluminiumdoppelsilikate, besonders künstlich hergestellte (künstliche Z e o- 1 i t h e , P e r m u t i t), die Fähigkeit haben, bei Berührung mit Salzlösungen deren Kat- ionen gegen die in ihnen enthaltenen Metalle auszutauschen und dadurch Gebrauchs- und Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II. Abwässer zu reinigen. Ultramarin ist ein blaues schwefelhaltiges Natriumalumi- niumsilikat von unbekannter Formel, das auch natürlich vorkommt und Lasur- stein genannt wird. Ultramarin ist wegen seiner Beständigkeit gegen Luft und Licht eine geschätzte Malerfarbe und findet auch zum Verdecken der gelben Farbe des Zuckers und als Waschblau Verwendung. Durch verdünnte Säuren wird es unter Entwickelung von Schwefelwasserstoff zersetzt. Technisch wird es hergestellt, indem Kaolin mit Glauber- salz oder Soda, Kolile und Schwefel zuerst unter Luftabschluß erhitzt wird, worauf die mattgrüne Reaktionsmasse mit Schwefel unter Luftzutritt geröstet wird, wobei die blaue Farbe erscheint. Indem man die Ge- wichtsmengen der AusgangsmateriaUen und die Behandlungsart verändert, gelangt man zu den verschiedensten Färbungen von rot- violett bis blaugrün. Literatur. Abeggs Handbuch der anorganischen Chemie, Bd. S 1906. W. Herz. Gallium. Ga. Atomgewicht 69.9. 1. Atomgewicht. 2. Historisches, 3. Vor- kommen. 4. Charakteristik des Elementes. 5. Eigenschaften des Elementes. 6, Galloverbin- dungen. 7. GalJiverbindungen. 1. Atomgewicht. Das von der inter- nationalen Atomgewichtskonimission 1912 an- gegebene Atomgewicht 69,9 ist in Ueberein- stimmung mit der Avogadro sehen Regel (Dampfdichte von GaClg), dem Du long - Petit sehen Gesetz, dem Isomorphismus des Galliumalauns mit den anderen Alaunen, und dem periodischen System. 2. Historisches. Bei der Aufstellung des periodischen Systems sagte Mendeleieff u. a. die Existenz eines höheren Homologen des Aluminiums (Eka- Aluminium) voraus, das nur wenige Jahre später 1875 von L e c q de B i s b a u d r a n spektralanalytisch in der Zinkblende von Pierrefitte aufgefunden wurde. 3. Vorkommen. Das GaUium ist haupt- sächlich in geringer Menge in vielen Zink- blendenenthalten. Spurenweise scheint es sich auch in vielen anderen Mineralien zu finden. 4. Charakteristik des Elementes. Das Gallium fungiert hauptsächhch als drei- wertiges Metall, doch sind auch einige zwei- wertige Verbindungen bekannt. Die Gallo- ionen scheinen nur in konzentrierten sauren Lösungen existenzfähig zu sein. Die GalH- ionen sind noch schwächer als die Aluminium- ionen, so daß die GalMsalzlösungen stark sauer reagieren und beim Erhitzen basische Salze abscheiden. Ob das Gallium auch ein- wertig auftreten kann, ist noch nicht mit Sicherheit erwiesen. 114 Borgruppe (Gallium — Indiiun) 5. Eigenschaften des Elementes. a)P h y- s i k a ] i s c h e Eigenschaften. Glän- zend weißes, in Octaedern oder Tafeln kristal- lisierendes Metall. Es ist weich und dehnbar. Sein Schmelzpunkt hegt bei 30,15"; doch zeigt es sehr leicht Unterkühlungserscheinungen und bleibt monatelang bei Zimmertemperatur flüssig. Es ist also neljen Quecksilber das ein- zige Metall, das unter gewöhnhchen Um- ständen flüssig sein kann. Spezifisches Ge- wicht 5,95. Das geschmolzene Metall ist schwerer als das feste, so daß dieses auf der Schmelze wie Eis auf Wasser schwimmt. b) Chemische Eigenschaften. An trockener Luft ist das Gallium beständig, an feuchter wird es matt. Beim Erhitzen an der Luft wird es nur oberflächhch (haupt- sächMch zu Gallooxj^d) oxydiert. Von Chlor wird es energiscli unter Feuererscheinung an- gegriffen. Mit Aluminium, Lidium und Queck- silber legiert es sich leicht. Wasser und ver- dünnte kalte Salpetersäure greifen es nicht an, während konzentrierte oder heiße ver- dünnte Säure es lösen. Salzsäure und Kali- lauge lösen es leicht unter Wasserstoffent- wickelung. 6. Galloverbindungen. Beim Erhitzen von Cxallium in einem nicht zu starken Chlor- strome entsteht G a 1 1 c h 1 r i d GaCl., in weißen, durchsichtigen Kristallen, die bei 164*' schmelzen und bei 555** sieden. Die Kristalle sind hygroskopisch und werden durch Wasser oxydiert; dabei entweicht hauptsächlich Wasserstoff, daneben vielleicht auch Galliumwassorstoff. Ein Gallo- X y d GaO entsteht durch Erhitzen von Gallioxyd im Wasserstoff ström. 7. Galliverbindungen. Gallichlo- r i d GaCls entsteht durch Erhitzen von Gallium in einem starken Chlorstrome. Lange, weiße Kristalle, die bei 75,5" schmel- zen und bei 215—220" sieden. Schon bei 60" reicht der Dampfdruck des Salzes zu seiner Verflüchtigung aus. Es zerfließt an der Luft und bildet basische Salze. Die Lösung rea- giert stark sauer und scheidet leicht Hydr- oxyd ab. Aus den Salzlösungen erhält man das H y d r X y d Ga(0H)3 oder GaO(OH), das infolge seines kleinen LösMchkeitspro- duktes nicht nur durch starke Basen, sondern auch durch die wenig Hydroxylionen enthal- tenden Lösungen der Alkahkarbonate, -borate, -suhide usw. gefällt wird. Das Hydroxyd löst sich unter Salzbildung in Kah- und Natron- lauge und auch in Ammoniak auf. Bei Gegenwart von Weinsäure bleibt die Hy- droxydfällung aus, da Komplexionen ent- stehen. Mit Säuren bildet das Hydroxyd die entsprechenden Salze, von denen das Sulfat zur A 1 a u n b i 1 d u n g (z. B. NHiGa (804)2. 12 HoO) befähigt ist. Durch Erhitzen des Sulfats oder Nitrats entsteht das weiße, nicht schmelzbare Gallioxyd GagOg. Literatur. Abeggs Handbuch der anorganischen Chemie, Bd. 3, 1906. W. Herz. Indium. In. Atomgewicht 114.8. 1. Atomgewicht. 2. Historisches. 3. Vor- kommen. 4. Charakteristik des Elementes. 5. Darstellung, ß. Eigenschaften des Elementes, 7. Verbindungen. 1. Atomgewicht. Das von der Atom- gewichtskommission für 1912 angegebene Atomgewicht des Indiums 114,8 steht in Uebereinstimmung mit der Avogadr oschen Hypothese, dem Gesetz von D u 1 n g und Petit, dem Isomorphismus des Indium- alauns mit den anderen Alaunen und dem periodischen System. 2. Historisches. Das Indium wurde 1863 von R e i c h und Richter bei der Unter- suchung Freiberger Erze durch die charak- teristische indigblaue Linie seines Spektrums aufgefunden. Die von M e n d e 1 e j e f f bei Aufstellung seines Systems behauptete Ana- logie zum Aluminium hat sich vollauf be- stätigt. 3. Vorkommen. Das Indium kommt wohl ausschheßlich in Begleitung des Zinks als Sulfid in den Blenden vor. 4. Charakteristik des Elementes. Das Indium fungiert in seinen Verbindungen als ein-, zwei- oder dreiwertiges Metall. Ein- und zweiwertige Ionen scheinen nicht existenz- fähig zu sein, sondern bilden in wäßriger Lösung IndiummetaU und dreiwertige Ionen. Letztere sind farblos und schwach, anschei- nend aber stärker als das GaUiion, da die Indiumsalze weniger stark hydrolysiert sind. Die Verbindungen des dreiwertigen Indiums sind stabiler als die niedriger wertigen. 5. Darstellung. Die Darstellung des Metalles erfolgt durch Reduktion seines Oxydes oder Chlorides oder durch Elektro lyse seiner Lösungen. 6. Eigenschaften des Elementes. a) Physikalische Eigenschaften. Weißes, in Octaedern kristallisierendes, dem Aluminium und Gallium isomorphes Metall von starkem Glänze und großer Weichheit. Schmelzpunkt 155°. Siedepunkt über 1450". Spezifisches Gewicht 7.28. b) Chemische Eigenschaften. Bei gewöhnhcher Temperatur ist das Metall an trockener Luft unveränderhch. Bei Tem- peraturen über dem Schmelzpunkt bildet sich eine oxydische Haut, bei hohen Temperaturen gelbes Oxyd. Lidiuni verbrennt im Chlor- strom und liefert beim Erhitzen mit Schwefel rotes Sulfid. Mit Blei und ThaUium bildet es Mischkristalle, mit Quecksilber Amalgam. Beim Stehen unter Wasser scheidet sich all- mählich Hydroxyd ab. In Mineralsäureu ist das Metall löslich. Borgnippe (Indium — Thallium 115 7. Verbindungen, a) Verbindun- gen des einwertigen Indiums. Die Verbindungen des einwertigen Indiums entstehen großenteils durch Reduktion der höher wertigen: so bildet sich InCl beim Ueberleiten des Dichloriddampfes über Li- dium als blutrote Flüssigkeit, die zu einer rötlichen Masse erstarrt, und In 38 durch Er- hitzen des Trisulfids im "Wasserstoffstrome. b) Verbin düng endeszweiwer- t i g e n Indiums. InCl^ wird durch Er- hitzen von Indium im Chlorwasserstoff- strome erhalten. InS entsteht beim Erhitzen des Metalles im Schwefelwasserstoffstrome. Die Existenz von InO ist unsicher. c) Verbindungen des dreiwer- tigen Indiums. Durch Behandehi von Indium mit überschüssigem Chlor oder durch Einwirkung von Chlor auf IiisOg und Kohle entsteht I n d i u m t r i c h 1 r i d InClg als weiße perlmutterglänzende Kristalle, die leicht subhmieren und sich unter Zischen in Wasser lösen; die Lösung schmeckt widrig tinten artig. Mit Alkalichloriden entstehen Komplexe. Aus den Indiumsalzlösungen fällt durch Laugen das H y d r x y d In(0H)3, 'das dem Aluminiumliydroxyd sehi ähnlich ist, sich aber erheblich in konzen- triertem Ammoniak löst. Es bildet leicht kolloidale Lösungen. Beim Erhitzen des Indiums an der Luft entsteht das Oxyd luoOg, das auch durch Erhitzen des Hydro- xyds, Karbonats usw. zu gewinnen ist. Bei stärkstem Glühen verhert es an Gewicht, wahrscheinlich indem unter Sauerstoffabgabe ein niedrigeres Oxyd, vielleicht In304, ent- steht. Das Oxyd ist hellgelb und in Säuren löslich. Durch Zusammenschmelzen von Indium oder Indiumoxyd mit Schwefel ent- steht das Sulfid IiuS- mit roter Farbe ; aus säurearmen (essigsauren) Indiumsalzlösun- gen fällt durch Schwefelwasserstoff ein gelbes Sulfid. Das I n d i n m s u 1 f a t ist zur Alaunbildung befähigt. Das Indium- Sulfit ist schwer löslich und daher zur Charakterisierung des Indiums wichtig. Literatur. Abeggs Handbuch der anorganischen Chemie, Bd. 3, 1906. W. Herz. Thallium. Tl. Atomgewicht 204.0. 1. Geschichte und Vorkommen. 2. Darstellung und Eigenschaften. 3. Chemisches Verhalten, Elektrochemie und Wertigkeit. 4. Spezielle Chemie. I. Geschichte und Vorkommen. Das Thallium wurde von Crookes im Jahre 1861 spektralanalytisch im Bleikammerschlamm der Schwefelsäurefabrik Tilkerode entdeckt, aber nicht in reinem Zustand isoliert; wenig später (1862) und unabhängig von Crookes gelang es Lamy das Thalhummetall und seine wichtigsten Verbindungen gleichfalls aus dem Kammerschlamm einer Schwefel- säurefabrik (Loos) herzustellen. In der Natur findet sich das ThaUium als unbedeutende, aber regelmäßige Beimischung der Sulfide des Eisens, Kupfers und Zinks und ist dementsprechend weit verbreitet. Als integrierender Mineralbestandteil tritt es auf im Crookesit Cu2(Tl2)Se (enthält 17.25% Tl) und im Lorandit Tl As S2 (ent- hält 59.5 % Tl). Markasit soll 0,3 bis 0,5% Tl enthalten. 2. Darstellung und Eigenschaften Werden die Kiese oder Blenden dem Röst- prozeß unterworfen, so gelangt das Thal- lium vermöge seiner relativ bedeutenden Flüchtigkeit in den Flugstaub, oder es wird bei der Schwefelsäurefabrikation nach dem Kammerprozeß bis in die Bleikammern fortgeführt und dort als Thallosulfat im Kammerschlamm abgesetzt. Aus dem wässe- rigen Auszug des Flugstaubs oder des Kam- merschlammes der Schwefelsäurefabriken läßt sich das Thallium zienüich leicht mittels Salzsäure als schwerlösHches Thallochlorid oder auch durch das viel unedlere Zink als Metall abscheiden. Auch aus Cadmium- rohoxyd läßt sich ThaUium vorteilhaft dar- stellen. Bei der Zinkverhüttung geht näm- lich das Thallium mit Cadmium in den ersten Anteilen des Destillates über und begleitet das Cadmium durch die weiteren Stufen seines Fabrikationsganges. Zur Reinigung werden rohe ThalUumpräpa- rate wiederholt aus der Lösung des Sulfats als Chlorid ausgefällt. Das ThaUium des Handels enthält fast immer Blei, das man entweder durch Eindampfen mit verdünnter Schwefelsäure im Ueberschuß oder durch AusfäUen als Sulfid aus der schwach salpe- tersauer gemachten Lösung entfernt. Das ThaUiummetaU wird leicht in reinem Zustand erhalten durch Elektrolyse seiner Sulfatlösung mit Kupferkathode und Pla- tinanode. Es scheidet sich an der Kathode in Form von großen glänzenden Blättern und Nadeln ab. Umgeschmolzen bildet das ThaUium ein sehr weiches, leicht schmelzbares Metall. Auf frischer Schnittfläche ist es glänzend, läuft aber an der Luft sofort [ grau an. Seine Härte ist sehr niedrig I (= 1,2). Auch die Festigkeit und Elastizi- tät des ThaUiums sind noch kleiner als die des Bleies. Das spez. Gew. ist 11,81 bis 11,9, je nach der Vorbehandlung. Es schmilzt bei 280" und beginnt schon wenig über dem Schmelzpunkt sich zu verflüchtigen. Der Siedepunkt ist nicht genau bekannt, er hegt bei Weißglut. Die spez. Wärme ist 0,0325 bis 0,0335, die Atomwärme 6,12 bei —85» und 6,65 bei 60°. Die Schmelzwärme beträgt 11.6 Borgruppe ( Thallium ) 5120 g-cal. Die Dampfdichte oberhalb 1700« wurde mit 14,77 beobachtet, während sie sich für TI2 mit 14,11 berechnen würde. Das ThalhummetaU wäre also merkwürdiger- weise nicht einatomig, wie die meisten anderen Metalldämpfe. Das ThaUium ist ein mäßiger Wärme- und Elektrizitätsleiter. Sein spez. elektrisches Leitvermögen be- trägt (bezogen auf Silber von 0" gleich 100) 9,163 — 0,036894 t + 0,00008104 t^. Die spez. Kefraktion (D) ist 0,106 (Atomrefrak- tion = 21,6). Der hneare Ausdehnungs- koeffizient beträgt bei 40» 0,00003021. Beim Schmelzen dehnt sich das MetaU um 3,l"/o aus. Es ist diamagnetisch. 3. Chemisches Verhalten. Elektro- chemie und Wertigkeit. Schon bei gewöhn- licher Temperatur wird das ThalhummetaU durch feuchte Luft in ThaUiumhydroxydul verwandelt. Es wird deshalb unter Glyzerin oder Petroleum aufbewahrt. Luftfreies Wasser wirkt bei gewöhnhcher Temperatur nicht auf das MetaU ein, erst bei Rotglut wirkt Wasserdampf zersetzend. Trockene Luft und Sauerstoff bilden schon bei ge- wöhnhcher Temperatur eine dünne Schicht, bestehend aus TI2O und TlgOg. Durch Mineralsäuren wird das ThaUium leicht ge- löst, ausgenommen solche, die wie Chlor- wasserstoff- oder Jodwasserstoffsäure schwer- löshche Salze bilden. In der elektrischen Spannungsreihe findet das ThaUium mit dem Potential ^h = + 0,322 Volt seinen Platz zwischen Eisen und Kobalt. Es fäUt also aus den Salzlösungen der EdelmetaUe, sowie aus Quecksilber- Wismut- Bleisalz- lösungen, die betreffenden MetaUe aus, vermag aber nicht Zink oder Cadmium ab- zuscheiden, sondern wird umgekehrt durch diese MetaUe gefäUt. Das Thalhum bildet zwei Oxydations- stufen, welche durch die Oxyde TlgO und TI2O3 charakterisiert sind. Außerdem sind komphziertere Verbindungen bekannt, in welchen diese beiden Wertigkeitsstufen ge- mischt auftreten: ThaUi-Thallo Verbindungen. Das einwertige Thalhum verhält sich ähnhch den Alkahmetallen und besitzt gleichzeitig gewisse Analogien mit dem Silber. Das ThaUohydroyd TlOH ist in Wasser leicht löslich, seine Lösung reagiert stark alkalisch und verhält sich voUkom- men, wie die Lauge einer starken Base. Ihre Salze sind farblos, und nicht hydroly- sierbar. Sie spalten sich in verdünnter Lö- sung voUkommen in ThaUo-Ion und die entsprechenden Anionen. Gut löshch sind das Carbonat, das Sulfat, das Kitrat und Fluorid, dagegen schwerlöshch die übrigen Halogenide, das Sulfid und Chromat, wo- durch die Analogie mit dem Silber sehr deutlich hervortritt. 4. Spezielle Chemie. Thallohydroxyd TlOH wird erhalten aus der Lösung des Sulfats durch doppelte Umsetzung mit Ba(0H)2, Abfiltrieren und Eindampfen, in Form einer gelbhchen IvristaUmasse. Es absorbiert lebhaft CO2, seine Lösung ist ätzend, wie KOH und fühlt sich seifig an. Durch H2O2 oder ozonisierten Sauerstoff entsteht Braunfärbung unter Bildung von T1(0H)3. Thallooxyd TlgO entsteht durch Er- hitzen des Hydroxyds auf 100" in Form eines schwarzen hygroskopischen Pulvers, welches bei zirka 300° schmilzt. Glas löst sich in geschmolzenem TI2O ziemhch leicht auf. CO reduziert in der Hitze zu MetaU. T hallo Chlorid TlCl fäUt aus den Lösungen der ThaUosalze durch Zusatz von Chloriden als weißer käsiger Nieder- schlag. Die Löslichkeit des TlCl beträgt bei 18« 3040 mg = 12,7 mg-Aeq. im Liter. Es schmilzt leicht zu einer gelben Masse, die beim Erstarren wieder rein weiße Farbe annimmt. Der Schmelzpunkt liegt bei 451°. der Siedepunkt bei zirka 731", das spezifische Gewicht des geschmolzenen Salzes beträgt 7,02. Thallobromid TlBr scheidet sich auf Zusatz von Bromid zu ThaUosalzlösungen als schwach gelbhcher, mikrokristaUinischer Niederschlag ab. Der Schmelzpunkt hegt bei 460". das spezifische Gewicht ist 7,54 bei 21,7". Die Löshchkeit beträgt bei 20" 420 mg = 1,48 mg-Aeq. im Liter. Thallojodid TU entsteht als dunkel orangegelber Niederschlag aus ThaUo- lösungen durch Jodide, sofern die FäUung in der Hitze vorgenommen wird ; in der Kälte ist der Niederschlag heller gelb gefärbt, lieber 168" geht es in eine rote Modifikation über. Bei 446" schmilzt es zu einer schwarzen Flüssigkeit, aus der beim Erkalten, erst die rote, dann die gelbe Modifikation entsteht. Der Siedepunkt hegt bei zirka 806". Bei 18" enthält die gesättigte Lösung 56 mg TU = 0,17 mg-Aeq. im Liter. Die obigen drei Halogenide zeigen eine gewisse Lichtempfindhchkeit. Thallofluorid TIF entsteht durch Lösen des Hydroxyds oder Carbonats in HF und KristaUisation in Form des Hydrats 2TIF.H2O oder (bei Ueberschuß voii HF) des Hydrofluorids TIF. HF. Die wasserfreie Verbindung entsteht durch Einwirkung von gasförmigem HF auf das Carbonat. Die Fluoride sind in H,0, ähnlich dem Silber- fluorid, sehr leicht "löslich. 1 Teil TIF löst sich in 1,25 Teilen HgO. Thallocyanid TICN entsteht aus konz. ThaUosalzlösungen durch FäUung mit Cyankalium als weißes Kristallpulver. An der Luft gibt es Blausäure ab. 100 Teile H2O lösen bei 15" 15.17 Teile TICN. Die Lösung reagiert infolge Hydrolyse, ähnhch Borgruppe (Thallium) 117 den Alkalicyaniden, stark alkalisch und wird schon durch CO2 glatt zersetzt. Thallor h danid TICNS scheidet sich aus Thallosalzlösungen beim Zusatz von Rhodan- kalium in Form kleiner glänzender, quadrati- scher Kristallblättchen ab. Die Löshchkeit be- trägt bei 19,94" 3160 mg = 12,06 mg-Aeq im Liter. Beim Schmelzen zersetzen sich TICN und TICNS unter Bräunung. Thallosulfid TI2S. Das Sulfid ent- steht durch (NH4)2S oder aus ganz schwach- saurer Lösung der Thallosalze auch durch H2S als braunschwarzer Niederschlag. In starken Säuren ist es löshch. Thalloselenid T]2Sewird erhalten durch Fällen der Carbonatlösung mit HjSe in Form grauer Blättchen, oder durch direktes Zusammenschmelzen von Thallium und Selen; es löst sich leicht in H2SO4 und HCl. Desgleichen vereinigt sich das Thallium- metall beim Schmelzen leicht mit Tellur, Phosphor, Arsen und Antimon zu den ent- sprechenden Verbindungen, z. B. TlgTe, TlAs, TlSb. Thallosulfat TI2SO4 bildet sich durch Auflösen des Metalls in verdünnter Schwefel- säure in Form großer rhombischer Prismen. Es schmilzt bei 632° ohne Zersetzung und besitzt ein spezifisches Gewicht von 6,73 bis 6,81. Bei höherer Temperatur ist es vollkommen flüchtig. Die Löshchkeit bei 20" beträgt 48,7 g im Liter. Durch Auflösen von Thallosulfat in konz. H2SO4 entsteht das Hydrosulfat TIHSO4. Thallosulfit TI2SO3 aus TlOH und schwefehger Säure. Glänzende Kristall- blättchen, Löshchkeit 33,4 g im Liter Wasser bei 15,5". Thallonitrat TINO3. Aus der Lösung des Metalls, des Carbonats oder Hydroxj^ds in Salpetersäure entsteht das Nitrat in rhombischen Prismen, die in Wasser gut löshch sind (95,5 g im Liter bei 20"). Un- löshch in Alkohol. Es kommt in mehreren Modifikationen vor. Das spezifische Gewicht ist 5,55. Mit geschmolzenem Silber- und Quecksilbernitrat bildet es leicht schmelz- bare Doppelsalze von hohem spezifischem Gewicht und verhältnismäßig niedrigem Schmelzpunkt, welche zur Schlämmanalyse verwendet werden können, z. B. T' Dichte der ^P- Schmelze TlAg(N03), 70» 4,8 TlHg(N0,)2 76" 5,3 Tl2Hg(N03)4 110" 5,0 Thallochlorat TICIO3. Aus der Lösung des Metalls in Chlorsäure scheiden sich schöne Kristallnadeln aus, welche in kaltem HgO schwer löshch sind (2,57 g im Liter bei 10"). Thalloperchlorat TICIO4. Durch doppelte Umsetzung von Bariumperchlorat und ThaUosuKat leicht zu erhalten. Kristal- hsiert rhombisch. Löshchkeit bei 15" 10 g, bei 100" 166,6 g in 100 g Wasser. Thallobromat TlBrOß. Aus dem Carbonat und Bromsäure. Kleine Kristall- nadeln, in Wasser schwer löshch. Bei 19,94° lösen sich 0,347 g in 100 g Wasser. Thallojodat TIJO3 fällt aus Lösungen der ThaUosalze auf Zusatz von Jodaten oder Jodsäure. Kristahnadeln. Löshch- keit 0,058 g im Liter bei 19,95". Thallophosphat TI3PO4 bildet sich durch Neutrahsieren von Thallo carbonat mit Phosphorsäure. In Wasser schwerlöshche KristaUe, schmilzt bei Rotglut. Thallohydrophosphat Tl2H,P04 aus Thallocarbonat und überschüssiger Phosphor- säure. Die wässerige Lösung scheidet mono- khne Blättchen oder Nadeln von TIH2PO4 ab. Aehnhch bilden sich die entsprechenden Arsenate. Thallocarbonat TigCOa wird leicht erhalten durch Sättigen einer Lösung von TlOH mit Kohlensäure, oder auch durch doppelte Umsetzung von Bariumcarbonat und ThaUosuKat. Lange prismatische Nadeln, vom Schmelzpunkt 272". In Alkohol un- löshch. Spezifisches Gewicht 7,164. Die Löshchkeit in Wasser beträgt bei 18" 5,2 g TI2CO3 in 100 g H2O. Die Lösung ist in- folge Hydrolyse stark alkahsch, bei scharfem Erhitzen dissoziiert es vollkommen unter Bildung eines Geinisches von Thallo-Thalh- oxvd. "Thalloacetat TICH3CO2 wird erhalten aus dem Carbonat und Essigsäure, zer- fheßhche Nadeln, in Alkohol löshch. Schmelz- punkt 64". Thallooxalat TI2C2O4 kristalhsiert aus einer Lösung von TlOH auf Zusatz von Oxal- säure in kleinen Prismen, die in Wasser schwer löshch sind. 1 Teil braucht 69,27 Teile Wasser bei 15" zur Lösung. Thallotartrat und Thallohydro- tartrat Tl2C4H40e und TIHC4H4O6 sind schwerlösliche Salze. Die Thalhsalze bilden sich aus Thallo- salzen leicht durch Oxydation. Das Th(0H)3 ist eine sehr schwache Base, und besitzt nur geringe Löshchkeit. Das Thalli-Ion ist schwach elektroaffin, die Salze sind in- folgedessen stark hydrolytisch gespalten. Sie zeigen eine ausgesprochene Neigung zur Komplexbildung. Reduktionsmittel führen sie leicht in die einwertige Stufe über. Thallihydroxyd T1(0H)3 entsteht durch hydrolytische Zersetzung vonTl2(S04)3 in Form eines braunen Niederschlags. Bei der Fällung der ThaUisalze mit Ammoniak entsteht dagegen das rotbraune Hydrat, TIOOH. Änodische Oxydation alkalischer Thallosalzlösungen führt gleichfalls zu diesem Hydrat. Durch Erhitzen seiner Suspension in 118 Borgruppe (Thallium) Wasser geht es vollkommen in ThaUioxyd TI2O3 über. ThaUioxyd TI2O3 wird auch durch Erhitzen des ThaUinitrats erhalten. In amorpher Form bildet es ein dunkelbraunes Pulver; kristallisiert: schwarze hexagonale Kristalle vom spezifischen Gewicht 9,95. Thallichlorid TICI3 wird erhalten aus dem Tetrahydrat durch Entwässern über Schwefelsäure im Vakuum. Es ist sehr unbeständig, schon bei 40" beginnt die Abgabe von Chlor, die bei 100" so gut wie vollständig ist. Schmelzpunkt 25". Es ist in Wasser, in Alkohol und Aether sehr leicht löshch, die wässerige Lösung scheidet beim Verdünnen Hydroxyd ab. Das Tetrahydrat TICI3.4H2O wird dargestellt, indem man in eine Suspension von Thallochlorid in Wasser so lange Chlorgas einleitet, bis es sich voll- kommen auflöst, und kristallisieren läßt. Es bildet feine farblose Nadeln. Schmelz- punkt 43". Die Löshchkeit beträgt 86,2 Teile TICI3.4H2O in 100 Teilen H2O bei 17". Thalli chlor wasserst off säure TiCliH .SHgO kristaUisiert aus dem Gemisch einer wässerigen Lösung und Salzsäure ; analog der Goldchlorwasserstoffsäure [AuClijH . SHgO. Thallibromid TlBrg . 4H2O bildet sich analog dem Chlorid. Thalli Jodid TIJ3 fällt als schwarzer Niederschlag auf Zusatz von Kaliumjodid zu einer ThallisuKatlösung. Es dissoziiert schon bei gewöhnücher Temperatur in Thallo- jodid und Jod. Thalli- u n d Thallohalogenide vermögen in den mannigfachsten Verhältnissen zu- sammen zu kristalhsieren; jedoch vermag sich im allgemeinen 1 Mol des Thallihalo- genids nicht mit mehr als 3 Mol Thallo- halogenid zu vereinigen. Definierte Ver- bindungen scheinen in diesen Salzen nicht vorzuhegen. Die folgenden Verbindungen seien angeführt: TICI3.3TICI wird erhalten, indem man TlCl in eine siedende wässerige Lösung von TICI3 bis zur Sättigung einträgt und die so ge- bildete gelbe Masse aus salzsäurehaltigem Wasser umkristaUisiert. Fhmmernde gelbe hexagonale Blättchen. TlClg.tlCl bildet sich bei vorsichtigem Ver- brennen von Tl im Chlorstrom als gelbe, wenig zerfheßhche Masse. Spaltet sich beim^ Erhitzen in TICI3.3TICI und TICI3. Ganz analog können die entsprechenden Thallo-Thalhbromide und Chlorobromide hergestellt werden. Thallo-Thallicyanid Tl(CN) . T1(CN)3 stark glänzende weiße rhombische Kristalle bilden sich stets an Stehe von Thallicyanid. Mit Alkahhalogeniden bilden die ThaUi- halogenide beim Kristallisieren aus den ge- mischten Lösungen gut definierte Doppel- salze. Bekannt sind nachfolgende Salze: TICI3.3NH4CI.2H2O; TICI3.2KCI.2H2O; TICI3 . 3LiCl . 8H2O ; TICI3 . 3NaCl . I2H2O ; TlCl3.3RbCl; TlCl3.3KbCl.H2O; TICI3.3CSCI .H20;TlBr3.3RbBr.H20;TlCl3.2KC1.2H20; TlCl3.2RbCl.H2O; TlCl3.2CsCl.H2O; 2T1C1 .3CsCl; 2TlBr3.3KBr.3H,0; 2TlBr3.3CsBr; TlBrg . NH4Br . 4H2O der TlBr 3 . NH4Br .2H2O; TlBr3.KBr4; TlBr3.RbBr.H2O; TlBr3.CsBr; TIJ3.KJ; TiJ3.RbJ; TIJ3.CSJ. Thallisulfat Tl2(S04)3. Das neutrale Sulfat bildet sich aus dem Hydrosulfat durch Erhitzen auf 220". Das thaUihydrosulfat T1H(S04)2.4H20 kristaUisiert aus einer schwefelsauren Lösung von T1(0H)3. Beide ThaUisulfate werden durch Wasser sehr leicht hydrolysiert unter Abscheidung von Hydr- oxyd, Durch Zusatz von Alkahsulfaten zu Thalhsulfatlösungen in Schwefelsäure und Eindampfen krystalhsieren Alkah-ThaUi- sulfate, von denen nachstehende Salze be- kannt sind: NH4Tl(S04)o . 4H,0 ; RbTl(S04)2 • 4H2O ; RbTl(S04)2; CsTl(Sb4)2.3H20; CsTl(S04)a .IVoHoO; NaTl(S04)2.2V2H20; LiTl(S04)2 .3h;o" Thallinitrat T1(N03)3.4H20 farblose, glänzende, zerfheßhche Kristalle, erhalten aus TI2O3 in konzentrierter Salpetersäure. Thallioxalate: T1(C204)2H wird aus Thallisalzlösungen durch Oxalsäure als schwer löslicher kristalhsierter Niederschlag gefäUt, oder bildet sich auch aus Thallihydroxyd und Oxalsäure bei 25". Es ist als Thalhoxalsäure [T1(C204)2]H aufzufassen und kristalhsiert gewöhnlich mit 3H2O. Infolge seines stark komplexen Charakters ist es der Hydrolyse wenig unterworfen und wird auch durch konzentriertes Ammoniak in der Kälte kaum zersetzt. ]\Iit Alkalioxalaten bildet es die Salze [T1(C,04)2]K.3H,0, [Tl(C204)o] NH4.H2O. Die ThaUiumverbindungen färben die Bunsenflamme grün, das Spektrum besitzt im sichtbaren Teil eine sehr charakteristische grüne Linie / 535, durch welches das ThaUium sehr leicht erkannt werden kann. Zur Ab- scheidung dient che Schwerlöshchkeit der Halogenide, zur quantitativen Bestimmung wird am besten mit H2SO4 eingedampft, und das zurückbleibende Sulfat vorsichtig geglüht und gewogen. Jjitersitxir. R.Abegg^s HandMichderano7'gavischen Chemie III 1, Leij)zig 1906. — O. Dmtimer, Handbuch der anorganischen Chemie II 2 ttnd IV, Stuttgart 1890 und 1901. — Natimann- Zivkel, 3Iineralogie. Leipzig 1901. — Chemisches Centralblatt, Berlin, Bd. 1900 bis 1911. O. Häuser. Borgruppe (Seltene Erdnietalle) 119 Seltene Erdmetalle. I. Allgemeine Charakterisiening der seltenen Erdmetalle und ihrer Verbindungen. 1. Syste- matik und Stellung im periodischen System. 2. Geschichte. 3. Vorkommen. 4. Allgemeine chemische Charakteristik: a) Die dreiwertige Verbindungsstufe, b) Höherwertige Verbindungs- stufen. 5. Verwendung. 6. Atomgewichte. 7. Trennung und Reinigung. 8. Photo chemie. 9. Thermochemie. 10. Kolloidchemie. 11. Ma- gnetische Eigenschaften. IL Spezielle Beschrei- bung der seltenen Erdmetalle und ihrer Ver- bindungen. 1. Lanthan. 2. Cer. 3. Praseodym. 4. Neodym. 5. Samarium. 6. Scandium. 7. Yttrium. 8. Europium. 9. Gadolinium. 10. Terbium. 11. Dysprosium. 12. Holmium. 13. Erbium. 14. Thulium. 15. Ytterbium. 16. Lutetium. 17. Keltium» I. Allgemeine Charakteristik der selte- nen Erdmetalle und ihrer Verbindungen. I. Systematik und Stellung im perio- dischen System. In diesem Abschnitt soll eine eigentümliche Gruppe von Ele- menten besprochen werden, die unterein- ander eine auffallende Aehnlichkeit im physikalischen und im chemischen Verhalten aufweisen und ferner nie vereinzelt, sondern stets vergesellschaftet in der Natur vor- kommen. Es sind das folgende Elemente (dem Namen sind das chemische Symbol und das Atomgewicht beigefügt): L Cergruppe: Lanthan La 139,0 Cer , Ce 140,25 Praseodym Pr 140,6 Neodym Nd 144,3 Samarium Sm 150,4 IL Yttrium- (Gadolinium-)Gruppe: 1. Scandiumgruppe: Scandium Sc 44.1 Yttrium Y 89,0 2. Terbiumgruppe: Europium Eu 152,0 Gadolinium Gd 157,3 Terbium Tb 159,2 3. Erbiumgruppe: Dysprosium Dy 162,5 Holmium Ho 165( ?) Erbium Er 167,7 Thuhum Tu 168,5 4. Ytterbiumgruppe: (Neo-)Ytterbium Yb 172,0 (Aldebaranium) Lutetium ' Lu 174,0 (Gassiopeium) Keltium Ct ? (Celtium) In dieser Tabelle sind nur diejenigen seltenen Erdmetalle genannt, die mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als wirklich einheithche Elemente angesehen werden kön- nen. Es erscheint jedoch keineswegs ausge- schlossen, daß einige von ihnen sich noch als Gemische erweisen werden. Auf Grund seiner Untersuchungen über die Kathodo- lumineszenzspektren der seltenen Erden kam Crookes zu der in der Folgezeit (be- sonders durch Marignac) widerlegten Auf- fassung, daß einzelne der seltenen Erdmetalle aus einer größeren Anzahl von ,,Metaele- menten" zusammengesetzt seien, die nicht atomistisch verschiedene Stoffe, sondern isomere oder polymere Modifikationen des nämlichen Elementes darstellten. Manche Forscher rechnen noch Zirkon und Thor zu dieser Elementengruppe; wir werden sie wegen ihrer unzweifelhaften Zugehörig- keit zur Gruppe IV des periodischen Systems in der ,, Kohlenstoffgruppe" besprechen. Die in der vorstehenden Tabelle gegebene Gruppierung der seltenen Erdmetalle ge- sclüeht vorwiegend aus Gründen der Ueber- sichthchkeit; wenn sie auch durch gewisse engere Beziehungen zwischen den Gliedern der einzelnen Gruppen oder Untergruppen gerechtfertigt ist, so muß doch hervorge- hoben werden, daß in chemischer Hinsicht keineswegs eine scharfe Trennung zwischen ihnen besteht. Sehr große Schwierigkeiten macht die Einordnung dieser Elemente in das perio- dische System (vgl. den Artikel ,, Che mische Elemente"). Scandium reiht sich zwischen Aluminium und Galüum, Yttrium zwischen Galhum und Indium ein, und es hätten diese Elemente bei strenger Anordnung nach dem periodischen System in unserer Gruppen- laeschreibung jene Plätze einnehmen sollen, wenn es nicht die große Verwandt- schaft zwischen diesen Elementen und den übrigen seltenen Erdmetallen zweck- mäßiger erscheinen heße, die Besprechung sämthcher obengenannter Elemente ge- meinschafthch vorzunehmen. Diese große Verwandtschaft sowie die ebenfalls schon erwähnte sehr bemerkenswerte Tatsache, daß alle die seltenen Erdmetalle immer vergesellschaftet in der Natur auftreten, haben viele Forscher veranlaßt, alle, außer dem Scandium und Yttrium, deren Stellung widerspruchlos feststeht, zusammen in die Keihe 8 der III. Gruppe zu stellen oder die Glieder mit den Atomgewichten 139,0 bis 152,0 in diese Keihe, die Gheder mit den Atom- gewichten 157,3 bis 174,0 in die 9. Reihe derselben Gruppe einzuordnen; richtiger erscheinen die Vorschläge (da das Cer wohl ohne Zweifel der IV. Gruppe einzu- ordnen ist), das Lanthan allein der Gruppe III, alle anderen der Gruppe IV, oder schließ- lich das Cer allein der Gruppe IV, die übrigen der Gruppe III einzuverleiben. Natürlich ist eine derartige Häufung zahlreicher Ele- mente an einer Stelle im periodischen System recht gezwungen : die Verhältnisse liegen hier noch schwieriger, als bei der Eisen-, der Osmi- um- und der Rutheniumgruppe (s. diese). 120 Borgruppe (Seltene Erdmetalle) Erwähnt sei folgender Vorschlag zur Registrierung, der diese Häufung vermeiden will: Gruppe I II III IV V VI VII VIII Reihe 8 Xft Cs Ba La Ce Pr Nd Sm Eu — — 130,2 132,81 137,37 139,0 140,25 140,6 144,3 150,4 152,0 Reihe 9 — — — Gd Tb Dy Ho Er Tu Yb — 157,3 159,2 162,5 165 167,7 168,5 172.0 Reihe 10 — — — Lu — Ta AV — Os Jr Pt 174,0 181,5 184,0 190,9 193,1 195,2 Für diese Einordnung spricht vielleicht ! z. B. die Unwahrscheinhchkeit der Stellung die Beobachtung, daß die Basizität vom La [ von Pr und Dy in Gruppe V zwischen Nb zum Sm fällt, dann aber beim Gd wieder l und Ta, des Nd und Ho in Gruppe VI größer zu werden scheint; aber es müssen j zwischen Mo und W usw., daß die schon er- soviel gewichtige Gründe gegen eine solche wähnte Anhäufung in Gruppe IV nach dem Registrierung geltend gemacht werden, wie j Schema Gnippe Reihe ^ 8 Reihe 9 Reihe 10 Xüi 130,2 I Cs 132.81 II Ba 137,37 III La 139,0 Ce 140,25 Gd 157,3 Yb 172,0 Pr 140,6 Tb 159,2 Lu 174,0 IV Xd 144.3 Dy 162,5 Sm 150,4 Ho 165 Eu — 152,0 Er Tu 167,7 168,5 oder die ebenfalls schon erwähnte Anhäufung in Gruppe III nach dem Schema Gruppe I I Reihe 8 X| Cs Ba 130,2 132,81 137,37 Reihe 9 — — — Pr Nd Sm^Eu Gd III La 139,0 Tb Dy Ho Er Tu Yb IV Ce 140.25 Lu — 140,6 144,3 150,41152,0 157,3 159,2 162,5 165 167,7 168,5 172,0 174,0 wobei auch die Elemente Pr bis Eu noch der Reihe 8 einverleibt werden könnten, unbe- dingt den Vorzug verdienen. Wegen der typischen Verbindungsform MeXg aller in Frage stehenden Elemente wollen wir die Anordnung nach der zuletzt mitgeteilten Tabelle der Hauptsache nach beibehalten, das Cer aber noch in die Gruppe III mit hinübernehmen. 2. Geschichte. In einem vom schwedi- schen Hauptmann Arrhenius 1788 ent- deckten, von Klaproth nach dem Fundort Ytterby ,,Ytterbit" genannten ilineral fand Gadolin (in Abo in Finnland) 1794 eine neue „Erde"; diesem Forscher zu Ehren er- hielt der Ytterbit nunmehr den Namen Gado- linit; Ekeberg (in Upsala) untersuchte 1797 die neue Erde und bezeichnete sie als Yttererde, ihren metaUischen Bestandteil als Yttrium. 1804 isoherte Klaproth aus einem schwedischen Mineral von Ryddar- hyttan (das jetzt Cerit genannt wird) die „Ochroiterde", die gleichzeitig von Berze- lius und Hisinger entdeckt und als Cererde, d. h. das Oxyd des Metalles „Cerium" (nach Ceres benannt) bezeichnet wurde. Von 1826 bis 1841 beschäftigte sich Ber- zelius' Schüler Mosander mit der Cererde und schied aus ihr das Lanthan QMi'd-di-'eir = verborgen sein) und das Didym {didvuo^ = Zwilling) ab ; letzterer Bestandteil wurde von Auer von Welsbach 1885 in die Elemente Neodym (/fo,- = neu) und Praseodym (.rriaaöEig = lauchfarbig) zerlegt. 1843 fand Mosander in der Yttererde das Erbium und das Terbium (die Namen sind aus dem Woit Ytterby gebildet). In dem Erbium- oxyd fanden Marignac 1878 das Ytter- bium, Nilson und Cleve 1879 fast gleichzeitig das Seandium, das sich als identisch mit dem von Mendelejeff auf Grund des periodischen Systems vor- ausgesagten Ekabor er^vies. Das Ytter- bium selbst wurde 1907 vonUrbain und fast gleichzeitig von Auer von Welsbach in Neo-Ytterbium und Lutetium (nach Lutetia = Paris genannt) zerlegt; 1911 fand U.r- bain neben Neo-Ytterbium und Lutetium noch das Keltium. Cleve und Thalen, sowie Soret hatten 1879 in Erbiumoxyd das Neo-Erbium, das Thulium und das Hol- mium gefunden; letzteres erklärte Lecoq de Boisbaudran 1886 für ein Gemisch zweier Metalle Holmium und Dysprosium, die durch Urbain 1906 tatsächhch getrennt wurden. Aus dem Samarskit hatte Lecoq de Bois- baudran 1879 ein neues Element, Samarium, isoliert; ferner erkannte er eine von Mari- gnac 1880 aus dem Yttriumoxyd isoherte Erde (Ya) als einheithch und bezeichnete ihr Metall als Gadohnium. Im Samarium fand Demar^ay 1901 das Europium. Boi'griippe (Seltene Erdmetalle) 121 Von großem Einfluß auf die Erforschung dieser EU mentengruppe war die Entdeckung von Auer von Welsbach, daß feine Ge- webe aus gewissen Gemischen der seltenen Erden und verwandter Oxyde beim Glühen in der Bunsenflamme ein außerordentlich intensives Licht ausstrahlen; damit war die Grundlage für die Gasglühhchtindustrie ge- geben, und es handelte sich nun darum, neue ergiebige Quellen für jene Oxyde zu erschhe- ßen, die bisher fast ausschüeßlich aus den skandinavischen Minerahen Cerit und Thorit gewonnen wurden. Die Entdeckung der aus- gedehnten Monazitsandlager in Brasihen und Carohna ermöghchten den rentablen Ausbau der Glühhchtindustrie sowie auch ein er- giebiges Studium der seltenen Erdmetalle, Auch die Fabrikation der Glühkörpermasse für die Nernstlampe, die seltene Erden ent- hält, hat wichtige Anregungen zur Er- forschung dieser Körperklasse gegeben. 3. Vorkommen. Das Muttergestein der seltenen Erdminerahen ist stets Urgestein oder altes Eruptivgestein, vornehmlich Granit ; die nordischen Granite enthalten seltene Erdminerahen als Gemengteil in relativ großer Menge; Spuren von den seltenen Erden finden sich aber auch in vielen anderen Mineraüen, wie Marmor, Apatit, Pyromor- phit, Scheelit, Flußspath. Pflanzenasche und Knochen sollen kleine Quantitäten dieser Erden enthalten, was für deren weite Ver- breitung sprechen würde; doch ist dieses Vorkommen noch nicht einwandfrei fest- gestellt. Die wichtigsten seltenen Erd- minerahen, deren hauptsächlichste Fundorte Skandinavien, Nordamerika und Brasihen sind, sollen im folgenden kurz charakteri- siert werden: I. Ceritmineralien: Cerit; wasserhaltiges Sihkat der Cerit- erden mit Eisen-, Calcium- und Ytterverbin- dungen. Fundorte : Bastnäsgrube bei Ryddar- hythan in Schweden; derb oder (selten) in Kristallen. Orthit (Allanit); Ceriterden-Aluminium- sihkat mit Ytter-, Thorerde-, Eisen- und Calciumverbindungen. Fundorte: Skandi- navien (Arendal, Hitteroe, Stockholm), Grönland" Ural, Pennsylvanien, New York, Nord-Carohna, Virginien; am Laacher See, in Baden, Thüringen, Schlesien, bei Dresden (im Plauenschen Grund) usw.; meist in derben Aggregaten; selten in Kristallen; als Gemeng- teil in Graniten, Gneis, Dioriten. Monazit; Orthophosphat der Ceriterden mit Ytter- und Thorerde. Fundorte: weit verbeitet im Urgestein und im alten Eruptiv- gestein, in Schwemmsandablagerungen der Meere und Flüsse (Brasihen , Carohna) ; hellgelb, rot bis rotbraun, kristalhsiert. Aeschynit ; Niobat öder Titanat der Ceriterden und der Thorerde mit Yttererden. Fundorte : Ural (Miask), Norwegen (Hitteroe) ; braun bis schwarz, kristalhsiert. Außerdem gibt es noch eine ganze Reihe seltenerer hierhergehöriger Mineralien, wie Yttrocerit, Bastnäsit usw. IL Yttermineralien: Gadohnit (Ytterbit) ; basisches Sihkat der Yttererden, mit Ceriterden, Eisen- und Berylliumverbindungen. Fundorte : Schwe- den (Ytterby, Fahlun), Norwegen (Hitteroe), Colorado, Texas; Harz, Schlesien; schwarz. Yttriahth; Sihkat der Ytter-, Thor- und Ceriterden. Fundort: Texas. Xenotim; Phosphat der Yttererden. Fund- orte: weit verbreitet; besonders in Nor- wegen, Nord-Carohna, Brasihen; meist zu- sammen mit Zirkon; gelb, rot bis rotbraun. Fergusonit; Niobat oder Tantalat der Ytter- und Ceriterden mit Thor- und Zirkon- erde, Uransäure, HeHum. Fundorte: Nor- wegen (Arendal), Schweden (Ytterby), Grön- land, Nord-Carohna, Texas, Massachusetts. Ceylon; braun bis schwarz, kristaUisiert. Samarskit; Niobat oder Tantalat der Ytter- und Ceriterden, mit Thor-, Zirkon-, Eisen-, Calciumverbindungen , Uransäure. Fundorte: Ural (Miask) Kanada, Connecticut Nord-Carohna; schwarz. Euxenit; Niobat, Tantalat oder Titanat der Ytter- und Ceriterden, mit Eisen- und Uranverbindungen, sowie der noch nicht weiter erforschten Euxenerde. Fundorte: Norwegen (Hitteroe, Brevig), Nord-Carohna, Afrika (Swaziland); röthchbraun bis schwarz; kristaUisiert. Hierher gehören ferner der Yttrotantaht und der Polykras ; sodann enthalten noch ge- ringe Mengen der seltenen Erden die Uranate: Uranpecherz (Uraninit), Cleveit, Bröggerit, Nivenit; ferner viele Tantalate, Niobate und Titanate, sodann die Columbite, sowie die Thor- und Zirkonminerahen Thorit, Zir- kon usw. Für die Gewinnung des Scandiums kommt ganz besonders in Betracht der Wollramit des Erzgebirges, ein Eisenmanganwolframat. Bemerkenswert erscheint, daß die Radio- aktivität bisher ganz besonders an Stoffen beobachtet worden ist, die in Gemeinschaft mit seltenen Erden in der Natur vorkommen. 4. Allgemeine chemische Charakteristik. a) Die dreiwertige Verbindungsstuie. Die allen seltenen Erdmetallen gemeinschaft- hche Grundform der Verbindungen ist MeXg. Außer den Untersuchungen Mendelejeffs, welche die Zugehörigkeit dieser Elemente zu der III. bezw. IV. Gruppe des periodischen Systems wahrscheinhch machten und die älteren Ansichten von Berzelius und anderer, daß die typische Verbindungsform MeXa sei, durch die Unmöglichkeit der Einordnung jener Elemente in Gruppe II widerlegte, wurde die Dreiwertigkeit der seltenen Erd- 122 Borgruppe (Seltene Erdmetalle) metaEe bewiesen durch Molargewichtsbe- stimmungen an den Chloriden und durch die Untersuchung der Leitfähigkeit für n/32- und n/1024-Lösungeu, welche für die Sulfate der Elemente Y, La, Ce(III), Pr, Nd, Sm, Gd, Er und Yb die Differenz .J = 56 ergab, also den von der Ostwald- Wal den sehen Regel für ein dreiwertiges Kation geforderten Wert. Die seltenen ErdmetaUe und ihre Ver- bindungen vom Typus MeXg sind im all- gemeinen dem Aluminium und seinen Ver- bindungen ähnhch; doch sind die seltenen Erdmetalle leichter oxydierbar als das Alu- minium, auch sind ihre Hydroxyde stärkere Basen als das A1(0H)3; es nähern sich somit die seltenen Erdmetalle den Erdalkaü- met allen. Die Basizität der seltenen Erdhydroxyde nimmt im allgemeinen mit steigendem Atom- gewicht des Elementes ab, doch hat das Yttrium eine mittlere, das Scandium eine geringe Basizität; am engsten an die Erd- alkahmetalle schheßt sich das Lanthan an; im allgemeinen sind die Yttererden weniger basisch als die Ceriterden, in erster Annäherung kann man sagen, daß die Basizität der nach- stehenden Reihenfolge entsprechend abnimmt : La, Pr, Nd, Ce(III),Y, Sm, Gd,Tb, Ho,Er,Tu, Yb, Sc, Ce(IV). MögUcherweise steht das Gd weiter vorne in der Reihe. Die seltenen Erdmetalle geben entspre- chend ihrer Dreiweitigkeit vorwiegend Ionen der Form Me*"; die Neigung zur Komplex- bildung ist gemäß der beträchtüchen Elektroaffinität dieser Ionen gering; nur mit einigen organischen Säuren (]\Iilchsäure, Wein- säure usw.) werden Komplexe von sehr ge- ringer Dissoziation gebildet. Die Salze dieser dreiwertigen Ionen sind meist nicht merkhch hydrolytisch gespalten. Die chemisch analogen Verbindungen der seltenen ErdmetaUe sind untereinander iso- morph und zwar bilden sie meist, vorwiegend innerhalb der Cer resp. der Yttriumgruppe, lückenlose Mischungsreihen, was ilu-e Trennung so außerordenthch schwierig macht. Die reinen seltenen ErdmetaUe erhält man durch Elektrolyse der geschmolzenen Salze (Mendelejeff, Hillebrand und Norton, Muthmann); auf diese Weise sind hergestellt worden: La, Ce, Pr, Nd, Sm. Diese MetaUe haben weißen, einige etwas gelbstichigen MetaUglanz; die Härte kommt etwa der des Zinns gleich. Die Dichten (d) und Schmelzpunkte (Fp) sind folgende: La Ce Pr Nd d Fp 6,1545 810« 7,0424 623« 6,4754 940« 6,9563 840« Die seltenen Erdmetalle lassen sich mit Ca, Mg, AI, Zu, Fe usw. legieren; die 10% Mg und Fe enthaltenden Legierungen be- sitzen „pyrophore" Eigenschaften, d. h. sie geben beim Anschlagen mit dem Stahl kräftige Funken und können zu Zündvor- richtungen verwendet werden. An der Luft verändern sich die MetaUe nur langsam; beim Erhitzen in Uefern sie die Oxyde McgOs (Ce gibt CeOa), in N die Nitride MeN, in Hg die Hydride MeHg. Die Oxyde der seltenen Erdmetalle sind sehr schwer reduzierbar (vgl. unter 9 Thermochemie); nur mit K oder Na (in einzelnen FäUen auch mit Mg oder AI) lassen sich die MetaUe (in unreinem Zustand) abscheiden; dagegen vermögen die seltenen ErdmetaUe die Oxyde des Fe, Co, Ni, Cr, W, U, V, Nb und Ta zu reduzieren. Man ver- wendet dazu das bei der Elektrolyse der Rohchloride entstehende ,,]VIischmetaU". Die Salze der dreiwertigen Ionen zeigen folgende FäUungsreaktionen: OH' Uefert die Hydroxyde Me(0H)3 als weiße oder schwach gefärbte, im überschüssigen Fällungsmittel nicht, dagegen in Milch- säure, Weinsäure, Zitronensäure usw. lös- Uche Hydrogele, die beim Glühen in die Oxyde übergehen. F' gibt gelatinöse Niederschläge von der Zu- sammensetzung MeFg. CO 3" fäUt neutrale oder basische Carbonate, die mit überschüssigem FäUungsmittel lös- Uche Doppelcarbonate geben. C2O4" liefert die normalen Oxalate; im Ueber- schuß des FäUungsmittels sind die Oxalate der am wenigsten basischen Glieder der Yttererden merkhch löshch. Die Löshchkeit der Oxalate in verdünnter H2SO4 nimmt ab in der Reihenfolge Yb, La, Y, Ce, Pr, Gd, Nd. SO 4" fällt kristallwasserhaltige Sulfate mit 4, 8 oder 12 HoO, deren Löshchkeit mit steigender Temperatur abnimmt; die Lö- sungen zeigen auffaUende Uebersättigungs- erscheinungen, auch treten sehr leicht meta- stabile Phasen auf. Am schwersten lös- hch sind die Sulfate des La, am leich- testen die der schwachbasischen Ytter- metaUe. Die wasserfreien Sulfate, die relativ leicht löshch sind, können durch Entwässern der Hydrate oder direkt aus den Oxyden und H2SO4 erhalten werden. Die Sulfate bilden mit den iVlkahsulfaten Doppelsalze, deren Löshchkeit sehr variiert. CrOi" fäUt die Chromate. PO4'" gibt gaUertartige Niederschläge. JO3' fällt in verdünnten Säuren löshche Jodate. Fe(CN)6"" gibt amorphe Niederschläge. SiFp" Uefert gelatinöse Niederscliläge. H2O2+NH3 gibt flocldge Hydroperoxyd- "O H derivate von der Form Me /qjjn Von den in Wasser leicht löshchen Salzen seien zusammenfassend erwähnt: Borgruppe (Seltene Erdmetalle) 123 Chloride; kristallisieren mit 6 oder 7 H2O; an dei Luft zerfließlich; auch in Alkohol leicht löshch; geben beim Erhitzen Oxyclilo- ride; haben wenig Neigung zur Bildung von stabilen Doppelchloriden, geben aber mit den Chloriden schwach elektropositiver Metalle ziemlich instabile Komplexe; sie addieren bei Ausschluß von Wasser Ammoniak, Pyridin usw. Nitrate ; die der Ceriterden kristalli- sieren mit 6H2O, die der Yttererden mit SbisöHgO; alle Nitrate sind auch in Alkohol löslich. Beim Erhitzen entstehen zunächst basische Nitrate. Die Nitrate, besonders die der Ceriterden, bilden gut Icristallisierende Doppelnitrate mit NH4-, Na-, Mg- usw. Nitrat. Acetate; die neutralen Acetate der Cerit- erden sind sehr leicht, die der Yttererden etwas schwerer löshch. Platincvanüre ; ihre Zusammensetzung ent- spricht dei- Formel 2Me(CN)3.3Pt(CN)2 mit 18 oder 21 H.,0; die der Ceriterden sind monoldin, gelb mit blauem Oberflächen- schimmer; die der Yttererden rhombisch, kirschrot mit grünem Metallglanz. Als besonders typisch in chemischer Hin- sicht können, wie zusammenfassend bemerkt werden mag, folgende gemeinsamen Charak- teristika füi die seltenen Erdmetalle gelten: 1. Die Dreiwertigkeit ihrer Kationen (siehe auch den nächsten Absatz). 2. Die Schwerlöshchkeit ihrer Oxalate in Wasser und Säuren. 3. Die mit der Temj)eratur abnehmende geringe Löshchkeit der Sulfathydrate in Wasser und die relativ große Löshchkeit der Sulfatanhydride in Wasser bei 0", sowie die Bildung von Doppelsulfaten mit stark variierender Löshchkeit. b) Höherwertige Verbindungsstufen, Cer, Praseodym, Neodym und Terbium ver- mögen höhere Oxyde zu bilden, die der Formel MeOa (oder auch Men02n-i(n > 3)) entsprechen, in denen das Element vierwertig (oder noch höherwertig) auftritt. Die Oxyde treten häufig in verschiedenen, wahrschein- lich polymeren Formen auf (Theorie der kondensierten und komplexen Oxyde; Wyrouboff und Verneuil). Salze leiten sich nur von dem Dioxyd des Cers und unter besonderen Umständen von dem des Praseodyms ab; doch haben die Ionen Me — sehr starke Neigung in das drei- wertige Ion überzugehen (siehe „Cer"). Die Vierwertigkeit des Cers in diesen Salzen wird bewiesen z. B. durch die voll- kommene Analogie zwischen den Ceridoppel- verbindungen und denen anderer vierwertiger Elemente. Während die seltenen Erdmetalle in ihrem chemischen Verhalten also einerseits (wie oben dargelegt wurde) zwischen Alumi- nium und den Erdalkah metallen stehen, nähern sie sich andererseits durch die eben besprochene Fähigkeit gewisser Gheder zur Bildung von Oxyden der Form Me02 den vierwertigen Elementen Zirkon und Thor, 5. Verwendung. Die seltenen Erdver- binduugen dienen als Metallbeizen in der Färberei, zum Färben und Entfärben von Glasflüssen, zu Porzellanfarben; das pyro- phoie ,,MischmetaH" dient zu Zündvor- richtungen. 6. Atomgewichte. Bis zum Jahre 1870 hat man, wie oben schon erwähnt wurde, die seltenen Erdmetalle allgemein als zwei- wertig angesehen, da man sie wegen ihrer ziemlich stark basischen Eigenschaften als den Erdalkalimetallen nahe verwandt ansah. Erst die Darstellung der Metalle Cer, Didym und Lanthan durch Schmelzflußelektrolyse der Chloride und die Ermittelung ihrer spezi- fischen Wärmen durch Mendelejeff, Hille- brand und Norton ergab ihre Dreiwertig- keit. Kristallographisclie usw. Studien von Cleve, Molargewichts- und Leitfähigkeitsbe- stimmungen und anderes haben dieses Resul- tat bestätigt (vgl. oben,, Allgemeine chemische Charakteristik"). Außer der auf der Er- mittelung der spezifischen Wärme und dem Dulong-Pe titschen Gesetz basierenden, von Mendelejeff usw. angewandten Methode zur Atomgewichtsbestimmung seien noch folgende Verfahren angeführt: 1. Die synthetische Sulfatmethode. Das Oxalat wird durch Glühen in Oxyd über- geführt und eine gewogene Menge von diesem in das normale wasserfreie Sulfat umgewan- delt, dessen Quantität bestimmt wird; da neben dem normalen Sulfat auch eine ge- wisse Menge von saurem Sulfat entsteht, muß nach jeder Bestimmung die Menge der ,, halbgebundenen" Schwefelsäure ermittelt werden. 2. Die analytische Sulfatmethode. Was- serhaltiges normales Sulfat wird gewogen, dann in wasserfreies Sulfat übergeführt, dessen Menge ebenfalls bestimmt wird; dieses wandelt man durch starkes Glühen in das Oxyd um; auch dessen Quantität wird ermittelt; man hat also zur Kontrolle der Richtigkeit der Bestimmung zwei Glei- chungen. 7. Trennung und Reinigung. Alle seltenen Erdnünerahen können in gepulver- tem Zustand durch konzentrierte H0SO4 aufgeschlossen werden; nach Entfernung der überschüssigen Säure werden die Sulfate in Eiswasser aufgenommen, und aus der Lösung Cu, Bi, Mo usw. durch HgS gefällt; aus dem Filtrat lassen sich die seltenen ErdmetaUe infolge der schweren Löshchkeit ihrer Oxalate in Mineralsäuren von Alunüuium, Calcium usw. abscheiden. Bei Anwesenheit von 124 Borgruppe (Seltene Erdinetalle) Wismutnitrat besonders leicht das Sama- rium-, nicht das Gadoliniumnitrat. (Urbain und Lacombe.) Eine annähernde Reinigung mit Hilfe dieser Methoden ist jedoch äußerst schwierig und erst bei etwa hundertfacher Wieder- holung derartiger Operationen zu erzielen; um von dem Grad der Reinheit ein Bild zu be- kommen, untersucht man spektroskopisch, ob bei Fortsetzung der trennenden Operationen das Bogenspektrum sich noch ändert oder konstant bleibt. Ist die Trennung schon ziemlich weit vorgeschritten, so kann man aus der Bestim- mung des mittleren Aequivalentgewichtes den Grad der Reinheit ermitteln. Man führt dazu eine gewogene Menge des Oxydes in das wasserfreie Sulfat über und bestimmt dessen Quantität; beim Arbeiten mit der Nernst- schen ]\Iikrowage kommt man mit ganz kleinen Substanzmengen aus. Bei diesem Verfahren darf kein Cer zugegen sein (da es das Oxyd CeOa bildet); bei Anwesenheit von Praseodym, Neodym und Terbium redu- ziert man die (beim "Glühen entstehenden) Dioxyde im Ha-Strom zu den gewöhnhchen Oxyden McaGs. 8. Photochemie. In physikahscher Hin- sicht sind die seltenen Erdmetalle vornehmhch durch ihr spektroskopisches Verhalten aus- gezeichnet. 1. Absorptionsspektren. Die Ver- bindungen der seltenen Erdmetalle Pr, Kd, Sm, Eu, Tb, Dy, Ho, Er und Tu zeigen sehr charakteristische selektive Absorption, die sowohl an den festen Stoffen wie an ihren Lösungen auftritt: das Absorptions- spektrum (das bei den undurchsichtigen Veibindungen als Reflexionsspektrum zu beobachten ist), zeigt niehi oder weniger scharfe Absorptionsstreifen von oft außer- ordenthch geringer Breite. Die Oxyde der genannten Metalle nennt man „farbige" Erden im Gegensatz zu den „farblosen" Erden des La, Ce, Gd, Sc, Y und Yb. Am stärksten gefärbt erscheinen dem Auge die Nitiate und die Chloride: folgende Zusammenstellung gibt eine Orientierung über die Farbe und das spektrale Absorp- tionsverhalten der festen oder gelösten Verbindungen: Absorptionsspektrum Charakteristischste Streifen im Blau und im Gelb Charakteristischste Streifen im Grün und im Gelb Charakteristischste Streifen im Blau und Violett Charakteristischste Streifen im Blaugrün bezw. Grün und Rot (schwach gelb?) Charakteristische Streifen im Ultraviolett grün Charakteristische Streifen im Rot und im Violett Die Verwendung der Absorptionsspektren Reinheit sowie in quantitativer Richtung zur in qualitativer Richtung zur Prüfung auf spektralphotometrischen Analyse muß mit Niob-, Tantal-, Titan- usw. Säure muß das ' Verfahren kompliziert werden. , Vom Zirkon werden die seltenen Erd- ' metaUe durch Behandeln des Oxalatnieder- schlags mit überschüssigem Fällungsmittel befreit, in dem das Zirkonoxalat löslich ist; vom Thor durch Einwirkung von oxamin- saurem Amnion (das auch die Oxalate der Yttriummetalle spurenweise löst) ; andere Methoden zur Trennung vom Thor beruhen auf der Unlöshchkeit des Th(J03)3 in ver- dünnter HNO3 und ähnhchem. Die Cer- und die Yttriummetalle werden durch Fällung mit gesättigter Kalium- (oder Natrium-)sulfatlösung getrennt, welche die Cermetalle in Form von (in gesättigter Sul- fatlösung, nicht in Wasser schwerlöshchen) Doppelsulfaten abscheidet. (Klaproth, Berzelius und Hisinger, Mosander.) Um das Cer abzuscheiden, kann man es in den vierwertigen Zustand überführen, in dem es spezifische Fällungsreaktionen zeigt. Um die Cer- bezw. die Yttriummetalle unter sich zu trennen, ist man auf sehr lang- wierige Operationen angewiesen; in Betracht kommen folgende Methoden: 1. Fraktionierte Fällung mit OH'-Ionen; man fällt mit wenig NH4OH und digeriert stundenlang die Mutterlauge mit dem Nieder- schlag; in diesem werden die am wenigsten basischen Hydroxyde angereichert. 2. Fraktionierte Glühzersetzung der Ni- trate; die Nitrate der am wenigsten basischen Metalle werden bei relativ niedrigen Tempe- raturen in Oxyde oder basische Nitrate übergeführt. 3. Fraktionierte Kristallisation der Salze ; am geeignetsten sind die Doppel- oder Komplexverbindungen mit NH4-, Mg-, Mn- Salzen, besonders der Nitrate (Mendelejeff, Auer, Drossbach, Demarcay, Uibain und Lacombe), ferner die Aethylsulfate und Acetylacetonate (Urbain), weniger die einfachen Salze wie Sulfate, Chromate usw. 4. Durch auswählende Isomorphie; man setzt der Lösimg das Salz eines Elementes zu, das zu einem der seltenen Erdmetalle eine besonders hohe isomorphe Mischungsneigung hat; kristalHsiert jenes Salz aus, so ist das betreffende seltene Erdmetallsalz in ihm an- gereichert; beispielsweise mischt sich mit Salzbildendes Element Pr Nd Sm Eu, Ho, Er, Tu Tb Farbe lauchgrün violett gelb rosa bis rot Borgi'uppe (Seltene Erdmetalle) 125 größter Vorsicht geschehen, da die mannig- faltigen Einflüsse, welche das Aussehen der Absorptionsspektren zu verändern vermögen (Variierung von Konzentration, Temperatur, Lösungsmittel usw., Natur des Anions, An- wesenheit fremder Stoffe) respektive die Gültigkeit des Beer sehen Gesetzes aufheben (bei Aenderung des Dissoziationsgrades, des Solvatationszustandes usw.) bei den seltenen Erdverbindungen besonders deutlich aus- gebildet sind. Glühspektren. Die gefärbten Oxyde und andere glühbeständige farbige Verbin- dungen der seltenen Erdmetalle liefern beim Erhitzen für sich oder in Mischung bezw. fester Lösung mit anderen Oxyden (MgO, AI2O3 usw.) neben einem kontinuierlichen Spektrum (das bei durchsichtigen Phosphaten usw. sehr schwach sein kann) charakteristi- sche Emissionsstreifen, die den Absorptions- streifen der betreffenden Substanz ent- sprechen. Die farblosen Oxyde usw. geben nur ein kontinuierliches Glühspektrum, Funkenspektren. Der Bau von Fun- kenspektren ist in hohem Grade von den Bedingungen der Entladung abhängig; am charakteristischen sind die Funkenspektren der farblosen Erden; das beste Material bilden die Chloride. Wird die zu untersuchende Lösung nicht an den negativen, sondern an den positiven Pol gebracht, so erhält man bei den Verbindungen einzelner seltener Erdmetalle an der OlDerfläche der Flüssigkeit eine Phosphoreszenz, deren Spektrum mit dem Kathodenlumineszenzspektrum des näm- lichen Stoffes verwandt ist (spectres d'etin- celle renverse, Lecoq de Boisbaudran). Bogenspektren. Am geeignetsten zur spektralen Charakterisierung eines seltenen Erdmetalls ist sein Bogenspektrum, das unter allen Bedingungen konstant bleibt : am charak- teristischsten sind die Bogenspektren der farblosen Erden, und zwar vornehmlich der zwischen 3000 und 4000 AE gelegene Teil. Am besten verwendet man die Chloride. Kathodenlumineszenzspektren. Rei- ne seltene Erden geben unter dem Einfluß der Kathodenstrahlen keine Lumineszenz (wie Lecoq de Boisbaudran, Baur und Marc im Gegensatz zu Crookes feststellten) enthält die Erde aber Spuren einer fremden und zwar einer farbigen seltenen Erde, hegt also eine feste Lösung vor, so tritt kräftige Phosphoreszenz auf, deren Spektrum ein diskontinuierhches ist; ein bestimmter (oft bei ca. 1% hegender) Gehalt an fremdem Stoff gibt die größte Helhgkeit; aber es genügt oft schon ein Milhonstel Prozent des Fremdstoffes, um das Phänomen auszu- lösen (Urbain). Der Bau des Spektrums ist im wesenthchen abhängig von der Natur des gelösten fremden Stoffes, doch bedingt auch die Natur des Lösungsmittels, sowie die Calcinationstemperatur, falls diese das Lösungsmittel beeinflußt, mehr oder weniger große Unterschiede im Bau des Spektrums. Die Absorptionsspektren der erregenden far- bigen Erden stehen in keinem Zusammenhang mit den Kathodolumineszenzspektren. Auch feste Lösungen der farbigen seltenen Erden in Kalk usw. hefern kräftige Kathodolumi- neszenz von diskontinuierhch -spektralem Charakter. 9. Thermochemie. Folgende Tabelle gibt die Bildungswärme der Ceriterden im Vergleich mit denen des MgO und AI2O3: V. MgO 71 500 g-cal Ve AI2O3 64 300 „ V4 CeO, 56 100 „ Ve La^Og 74 100 ,. Ve Pr^Os 68 700 „ Vs Nd^Os 72 500 ., Die hohen Bildungswärmen bedingen die schwierige Reduzierbarkeit der seltenen Er- i den. 10. Kolloidchemie. Die Acetate von Y, Nd, Pr, La und Er hefern in konzentrierter Lösung mit NH4OH ein Hydrosol (basisches Acetat), das durch Dialyse gereinigt werden kann; das gleiche Hydrosol des Y entsteht auch durch Auflösen von Y2O3 in Yttrium- acetatlösung. Ceriammoniumnitratlösung liefert bei der Dialyse ein beständiges Hydrosol des Ceri- hydroxyds, das aber durch geringe Mengen eines Elektrolyten in ein gallertartiges Hydro- gel übergeführt wird (vgl. im Artikel ,,Kohlenst of fgruppe" bei ,,Silicium"). Ceroammoniumnitratlösung mit Glycerin und NH4OH versetzt gibt eine klare, hellgelbe Flüssigkeit, die ein Hydrosol oder eine kom- plexe Verbindung enthält; beim Zusatz von Wasser scheidet sichallmähhchCerohydroxyd aus. Analog verhält sich das Neodymnitrat. Der aus Lanthanacetat in der Kälte mit NH4OH entstehende schleimige Niederschlag adsorbiert nach dem Auswaschen Jod unter Blaufärbung, in gleicher Weise, wie es Stärke tut. Wird die Fällung in der Hitze vor- genommen, so färbt sich das pulverige Produkt mit Jod braunschwarz; die Blau- färbung der Jodadsorptionsverbindung ist also an den kolloiden Charakter des Adsorbens gebunden. 11. Magnetische Eigenschaften. Die magnetische SuszeptibiUtät der seltenen Erd- metalle und ihrer Verbindungen ist eine außergewöhnlich große, und zwar sind die Magnetisierungskoeffizienten für die einzelnen Glieder sehr verschieden, was für die Unter- scheidung und Reinheitsprüfung von großer Bedeutung ist. Auf die Existenz des Keltiums hat Urbain auf Grund magnetischer Messun- gen am Lutetium geschlossen. Von erheb- lichem physikalischen Interesse ist der Ein- fluß der Magnetisierung auf das Absorp- 126 Borgruppe (Seltene Erdmetalle) tionsspektrum der seltenen Erdverbindungen (Du Bois und Elias, J, Becquerel). II. Spezielle Beschreibung der seltenen Erdmetalle und ihrer Verbindungen. Von den Verbindungen der seltenen Erd- metalle werden im folgenden vornehmlich nur die erwähnt, die zur Charakterisierung oder Trennung dieser Elemente dienen. Mehrere der seltenen Erdelemente sind noch sehr wenig untersucht; sie sind bisher im wesenthchen durch ihr spektrales Verhalten definiert worden. Die Absorptionsspektren sollen kurz berührt werden; dagegen muß bezüglich der Bogen- oder Funkenspektren auf die Literaturzusammenstellung ver- wiesen werden. Lanthan. Allgemeines. Das Lanthan ist von allen hierheigehörigen Elementen das posi- tivste; das Oxyd löscht sich in geglühtem Zustand mit Wasser unter Zischen ; aus der Luft zieht es CO2 an; aus NH4- Salzen macht es NH3 frei; LagOg Wasser (das La(0H)3 enthält), bläut Lackmus; die Lösungen der (farblosen) La- Salze zeigen kaum Hydrolyse; das La steht von allen seltenen Erclmetällen dem Ca oder Mg am nächsten. Wegen der ziemlich schweren Löshehkeit des Sulfates mit 9H2O und der Doppelsulfate, Doppel- nitrate und Doppelcarbonate kann das La am leichtesten durch fraktionierte Kristalli- sation aus dem seltenen Erdgemisch abge- schieden werden. Spezielle Chemie. La, metaUisches Lanthan ist das veränderlichste Metall unter den Cerelementen ; an der Luft läuft es sofort blau an und überzieht sich ahmählich mit einer stahlfarbigen Schicht oder, wenn die Luft feucht i»t, mit weißem Hydroxyd. Fp. 810"; d 6,19 bis 6,05; spez. Wärme 0,04(34: Verbrennungswärme 1602 g-cal für 1 g; La ist paramagnetisch. Mit AI bildet es eine sehr beständige Legierung. LaF, Lanthanfluorid; aus dem Acetat entsteht durch HF das Hydrat 2LaF3.H20, gallertartig; aus dem Sulfat 2LaF3.3HF. LaCla Lanthanchlorid; Darstellung wie die des CaClg; leicht löshch in Wasser und Alkohol: Hydrate und Alkoholate sind leicht zu erhalttn. Mit den Chloriden schwach elektropositiver Metalle bildet das LaCla Doppelsalze. LaBrg Lanthanbromid; aus LagOg und HBr erhält man LaBrg. TH.^O. LaBrj bildet Doppelbromide. LaJg Lanthanjodid ist bisher nur in Doppelverbindungen bekannt. LaoOg Lanthanoxyd; weißes Pulver, durch Glühen des Hydroxyds, Oxalates usw.; zieht schnell CO2 und H2O an; ist auch in stark ge- glühtemZustand leicht in Säuren löshch. LajOg scheint bei Gegenwart des Sauerstoffüber- trägers CeOz (siehe unten) ein Peroxyd bilden zu können. La(0H)3 Lanthanhydroxyd; schleimigei weißhcher Niederschlag durch Fällung: ent- steht auch durch ,, Löschen" des La.^Og; stärkste Base unter den Hydroxyden der seltenen Erdmetalle. La(02H)(0H)2 Lanthanperoxydhydrat, aus Lanthansalzlösungen und BaOg. LajSg Lanthansulli d; gelbes Pulver, am besten durch Erhitzen des" wassei freien Sul- fats im HaS-Strom zu erhalten. La2(S04)3 Lanthansulfat; weißes, hygro- skopisches Pulver; leicht löshch in Wasser von 0"; entsteht aus dem Oxyd und H2SO4 oder durch Entwässern der Hydrate; von diesen sind bekannt die Sulfate mit 16,9 und 6 H2O; auch ein saures und ein basisches Sulfat sind erhalten worden. Mit den Sulfaten des K, Na, NH4, Rb, Cs und Ce bildet das Lanthansulfat Doppelsalze. La(N03)3.6H20 Lanthannitrat; leicht löslich in Wasser und Alkohol; geht über konzeutrierter H2SO4 in das Monohydrat über; bildet Doppelnitrate mit NH4 und Mg. LaPOi Lanthanorthophosphat, LaHPiÖ-- .3 H.O Lanthanpyrosulfat und LaPOg Lan- thanmetaphosphat, sowie Doppelsalze und saure Salze sind bekannt. La2(C03)3 Lanthancarbonat; durch Fällen entstehen gelatinöse Niederschläge; das Lanthancarbonat bildet mit K, Na und NH4 Doppelcarbonate. La(C2H302)3.lV2 H2O Lanthanacetat; dünne Prismen. Fällt man die Lösung 'des Acetats mit NH4OH in der Kälte, so ent- steht ein schleimiges basisches Salz, das nach dem Auswaschen durch Jod dunkelblau gefärbt wird (Adsorptionsverbindung). Lan- thanacetat kann als Sauerstoffüberträger dienen, z. B. bei der Oxydation des Hydro- chinons in Carbonatlösung durch den Luft- sauerstoff (siehe auch unten ,,Ceroacetat"). La2(C204)3 . 9 ( ?) H2O Lanthanoxalat ; weißer käsiger Niederschlag, der kristaUinisch wird; scheint unter allen seltenen Erdoxalaten der am leichtesten in Säuren löshche zu sein. Oxalochloride, -nitrate usw. entstehen leicht aus konzentrierten Lösungen. La(CH3C0 . CH2CO . CH3)3 Lanthanacetyl- acetonat; kleine weiße Nadeln, aus alkoho- hscher Lösung des Ketons und frischem La(0H)3. Cer. Allgemeines. Das Cer tritt vornehmlich in zwei Verbindungsformen CeXg (Cerover- bindungen) und CeX4 (Ceriverbindungen) auf, welche die Ionen Ce"' und Ce"" bilden. Die Ceroverbindungen sind farblos, die Ceriver- bindungen fast alle gefärbt; ihre Lösungen sind meist gelb bis braun. Außerdem sind superoxydartige Verbindungen (Perceriverbin- dungen) des Ce(IVj oder des Ce(VJ) bekannt. Borgruppe (Seltene Erdinetalle) 127 Für den Vorgang Ce--- -> Ce— beträgt das Potential eh=l,57 Volt; stark dissoziierte Cerisalze können ihres außerordentlich hohen Oxydationspotentiales wegen in wässeriger Lösung nicht bestehen; sie machen den Sauer- stoff frei (vgl. das Gegenstück: die Entwicke- lung von Wasserstoff an Platin in einer wässerigen Chromolösung). CeClj entwickelt entsprechend Chlor; analog verhalten sich natürhch das Bromid und das Jodid; dagegen ist CeF4 ziemhch beständig. Ce(S04)2 in schwefelsaurer Lösung entwickelt Sauerstoff; in wässeriger bildet es basische Salze, bei denen die Konzentration der Ce""-Ionen relativ klein, die Oxydationstendenz also herabgesetzt ist; die Nitrate bilden ebenfalls basische sowie auch komplexe Salze. Aeltere Lösungen der Cerisalze zeigen starke Hydro- lyse; beim Zusatz von Säure zu Cerisalz- lösungen tritt Färb Vertiefung auf (Rotfär- bung); H2O2 reduziert frische Lösungen unter Entfärbung; ältere (stark hydrolysierte) Lösungen werden erst dunkelrot gefärbt; die Reduktion tritt dann später ein. Die Ceroverbindungen werden durch Sauerstoff bei Gegenwart von Alkali unter Rotfärbung in Superoxyd Verbindungen über- geführt. Nach Engler verläuft die Autoxy- dation auf folgenden Wegen: L Ce2(C03)3 + H,0 +02 = Ce2(C03)3 (OH)2+H202. IL Ein Teil des basischen Cericarbonats wird durch H2O2 in die Perceriverbindung übergeführt. Ist arsenige Säure zugegen, so verschwindet die rote Farbe der Super- oxydverbindung beim Schütteln und es ent- steht wieder die Ceriverbiudung. Bei Gegen- wart von Glucose erfolgt dagegen bei rulügem Stehen vollständige Reduktion zu Cerosalz: beim Schütteln mit Luft tritt wieder Rot- färbung auf, die abermals beim Stehen ver- schwindet usw. Spezielle Chemie. Ce, metalhsches Cer, hat die Farbe und den Glanz des Eisens ; an der Luft bekommt es allmählich eine gelbe Anlauffarbe. Fp. 623". Es ist sehr duktil und hat etwa die Härte des Zinns ; d 6,63 bis 7,04 (je nach der Vorbehandlung) , spezifische Wärme 0,04479, Verbrennungswärme 1603 g- cal für lg; Ce ist paramagnetisch; die Suszep- tibilität X beträgt 12. iO-«. Beim Ritzen oder Schlagen mit Stahl tritt lebhaftes Funkeusprühen auf. In einer Flamme ent- zündet verbrennt Cerdraht unter Licht- emission, die der des verbrennenden Magne- ' siums an Intensität überlegen ist. Von kaltem H2O wird es langsam, schneller von heißem unter H2-Entwickelung angegriffen; in verdünnten Mineralsäureu löst es sich leicht; HNO3 (konz.) bildet einen braunen, 1 vorwiegend aus CeOg bestehenden Ueberzug. ' Metallisches Cer vermag CO und CO2 bei höheren Temperaturen unter C-Abscheidung zu reduzieren. Ceramalgam sowie Legierungen von Cer mit Zn, AI, Mg sind hergestellt worden. Ceroverbindungen. 2CeF3.H20 Cerofluorid; weißer, schlei- miger Niederschlag. CeClg Cerochlorid ; kristalHnisch, zer- fließhch; in H2O und Alkohol leicht löslich; entsteht durch Erhitzen des Sulfids in Clg oder HCl und ähnlichem. CeClg . 7H2O (2CeCl3.15H20?) entsteht beim Eindampfen von HCl-Lösungen von Ceroverbindungen u. a. CeCl3 bildet Doppelsalze mit den ChloricTen schwach elektropositiver Metalle, die in H2C und Alkohol, teils auch in Aether löslich sind. CeBrg Cerobromid, aus dem Sulfid bei 500" im HBr-Strom; kristallinisch, sehr hygroskopisch; bildet ein Hydrat und Doppel- bromide. CeJg.OHsO Cerojodid, farblose Kristalle. Ce203 Cerooxyd ; seine Existenz ist noch nicht sicher nachgewiesen. Ce(0H)3 Cerohydroxyd ; weißer schlei- miger Niederschlag; oxydiert sich an der Luft, indem es zuerst violett wird und dann das gelbe Ce(0H)4 liefert, in das es auch durch H2O2 übergeführt wird. Ce2S3 Cerosulfit ; zinnoberrotes bis schwarzes Pulver, oder rote Kristalle am besten durch Erhitzen von wasserfreiem Sulfat im H2S-Strom bei beginnender Rot- glut zu erhalten. Ce2(S04)3 Cerosulfat ; weißes hygrosko- pisches Pulver; entsteht durch Entwässern der Sulfathydrate bei 400"; sehr leicht in H2O von 0» löslich. Geht bei Weißglut in CeOg über. Bekannt sind Hydrate mit 12, 9, 8, 5 und 4 (\ielleicht auch mit 6) HgO. Außer beim 12-Hydrat nimmt die Löslichkeit bei allen mit steigender Temperatur ab. Mit den Sulfaten von K, Na, NH4, TI, Cd bildet Cerosulfat Doppelsulfate, die meist in HjO schwer löshch sind. Am genauesten luiter- sucht ist das Ce2(S04)3.(NH4)2S04.8H20, glänzende monokline IvristaUe. Ce(N03)3.6H20 Ceronitrat, zerfheßliche Kristalle; entsteht durch Umsetzung von Ce2(S04)3 und Ba(N03)2 und Verdunsten der Lösung. Mit den Nitraten des NH4, Mg, Zn, Ni, Co, Mn bildet das Ceronitrat leicht löshche Doppelnitrate. CePOi Ceroorthophosphat; grünlich- graues Pulver. CeH(P207) Ceropyrophosphat ; mikrosko- pische Nadeln. Ce(P03)3 Cerometaphosphat ; mikrosko- pische Kristalle. Doppelsalze mit K- und Na- Phosphat sind bekannt. Ce2(C03)3.5H20 Cerocarbonat; entsteht durch Fällung als feinkristalhnischer Nieder- schlag; mit konzentrierter Alkalicarbonat- 128 Borgruppe (Seltene Erdnietelle) lösimg entstehen Doppelsalze €6(003)3. MeC03.nH20. Ce(C2H302)3.iy2H20 Ceroacetat ist in kaltem Wasser leichter löslich als in warmem; es vermag in wässeriger Lösung als Sauerstoff- überträger zu wirken, indem es z. B. Hydro- cliinon zu Chinhydron oxydiert. 062(0204)3.101120 Oerooxalat; kristalli- nisch weißer Niederschlag, entstellt durch Fällung; wenig löshch in n-H2S04 und sehr wenig in (NH4),C204-Lösung. 0e(0H3CO.CH.CO0H3)3. 3H2O Ceroace- tylacetonat; hellgelber kristallinischer Nieder- schlag aus 0e(OH)4 und Acetylaceton ; löst sich in Alkohol mit braunroter Farbe. Ceri verbin düngen. CeF4.H20 Oerifluorid ist in HgO unlösUch. 0e0]4 Cerichlorid, ist nur in Form von Doppel- oder komplexen Verbindungen be- kannt (s. ,, Allgemeines"). CeOa Cerioxyd (Oerdioxyd); in reinem Zustand fast weiß mit geringem Gelbstich, heiß zitronengelb; entsteht durch Glühen von Oerioxalat, -nitrat usw., wird von HOl und HNO3 nicht angegriffen; verdünnte H2SO4 wirkt fast nicht ein, konzentrierte H2SO4 liefert Sulfat. Beim Reduzieren im Hj- Strom entsteht ein dunkelblaues Oxyd GiO'ji?), das dem bei der Oxydation des Ce(0H)3 entstehenden intermediär auftreten- den violetten Hydroxyd entsprechen dürfte. CeOs kann La203, Pr203 und Nd203 gegen- über als Sauerstoffüberträger wirken, indem beim Erhitzen Superoxyde dieser drei Metalle gebildet werden. Wyrouboff und Ver- neuil haben eine Eeihe merkwürdiger ,. kon- densierter Oxyde" und durch Anlagerung von Säure entstehender salzartiger Veibindungen beschrieben. 0e(OH)4 Oerihydroxyd; schleimiger gelb- licher Niederschlag durch Fällung; frisch gefällt in HNO3 ™t roter Farbe löslich. 00(804)2 Oerisulfat; tiefgelbes, kristalli- nisches Pulver; aus OeOa und konzentrierter H2SO4; löst sich in H2O mit braungelber Farbe. 0e(SO4)2.4H2O; schwefelgelbe kleine Kristalle; entstellt aus einer Lösung von CeOa in mäßig konzentrierter H2SO4 neben Cerocerihydrosulfat 2 0e(SO4), . 0e2(SO I3. H2SO4. 24(26 ?)H20, das rote Prismen bildet. Mit den Sulfaten des K, NH4, La, Pr, Nd bildet Oerisulfat eine Reihe von farbigen Doppel Verbindungen. 0e(NO3)3OH.3H2O basisches Oerinitrat; lange rote Kristalle; aus einer bei Gegenwart von OaOOa eingedampften Lösung von Ce(0H)4 in HNO3. Die Doppelsalze mit den Ni- traten von NH4, K, Rb, Os, Mg, Zn, Ni, Oo, Mn haben die Form MeiCe(N03)6- Ceriacetat; Natriumacetat fällt ein gelbes, basisches Salz. Per ceri verbin düngen. Ce(03H)(OH)3 Cersuperoxydhydrat (oder CeO2.OeO3.H2O2?); braunroter, schleiimger Niederschlag aus Oerosalzlösung, .NKjOH und H2O2. Analytische h e 111 i e. Qualitativer I^achweis: als Oersuperoxydhydrat (s. oben); am besten durch Eingießen der zu prüfenden Lösung in konzentrierte K20O3-lösung, Er- wärmen und Zufügen von H2O 2: Gelbfärbung inf olgeBildung der Perceriverbindung. Quanti- tative Bestimmung: Fällung mit Oxalsäure, LTeberführung des Oxalates durch starkes Glühen in OeOg. Titrimetrisch: Die ange- säuerte Lösung des Oerisalzes (in das ein even- tuell vorliegendes Oerosalz durch Oxydation mittelsPersulfat in saurerLösung überzuführen ist) wird mit sehr verdünnter HaOa-Lösung von bekanntem Gehalt reduziert, das über- schüssige H2O2 mit KMn04 zurücktitriert. — Bei Gegenwart einer Base (die die Lösung dauernd neutral oder alkalisch hält) werden Cerosalze durch Permanganat nach der Glei- chung 30e2O3+ 2KMn04+ H2O = 60eO2+ 2K0H + 2Mn02 oxydiert; man fügt die Oersalzlösung zu der Permanganatlösung , in der MgO aufge- schlämmt ist, unter starkem Umschütteln zu und bestimmt den Verbrauch an Permanganat. Verwendung der Oerverbindungen. Außer in der Gasglühüchtindustrie (vgl. den Ar- tikel ,,Thor" in ,. Kohlenstoffgruppe") wird das 0er in Form seiner vierwertigen Ver- bindungen als Oxydationsmittel in der Photographie, der organischen Synthese usw., verwendet; vielleicht könnte es auch als Kontaktsubstanz bei dem Schwefelsäure- und dem Deaconprozeß dienen. Praseodym. Das Praseodym bildet die Oxyde Pr203 und PrOa (vielleicht auch PigOii). Die lauch- grünen Salze leiten sich vom Pr(III) ab ; ihre Lösungen haben Absorptionsbänder bei }. Litensität und Begrenzung 596 schwach 589 schwach 481 sehr intensiv, scharf begrenzt 469 intensiv, diffus 444 intensiv, sehr breit Pr. metallisches Praseodym; schwach- gelblich, bleibt an der Luft lange unverändert. Fp. 940°; d 6,475; Verbrennungswärme 1477 g-cal für 1 g. PrC;i3 Praseodymchlorid; blaßgrünes, sehr hygroskopisches Pulver; aus dem Sulfid und Chlorwasserstoff; löst sich in Wasser unter Zischen. PrOl3.7H20 große grüne Kristalle. Dop- pelverbindungen (Komplexverbindungen) nüt Pt0l4 und AUCI3 sind bekannt. Pr203 Praseodymoxyd; grüngelbes Pulver, das sich leicht an'der Luft oxydiert; entsteht BorgTuppe (Seltene Erdmetalle) 129 durch Keduktion von PrO, im Ha-Strom. Durch Erhitzen des Hydroxyds, Oxalats nsw. erhält man schwarze Oxyde (PriOv?); beim Schmelzen des Nitrats mit KNO3 bei 400« entsteht PrOa, schwarzbrannes bis schwarzes Pnlver. (Ueber den Einfluß von CeOa anf PraOg vgl. oben „Cerdioxyd"). Pr 2(804)3 Praseodymsulfat; hellgrünes Pulver; durch Entwässern der Hydrate, die mit 15 V2, 12, 8 oder 5 HgO kristallisieren. Auch ein saures und ein basisches Sulfat sind bekannt. Praseodymsulfat bildet Dop- pelsulfate mit K, NH4 und Cs. Pr(N03)3.6H20 Praseodymnitrat; ver- witternde Nadeln ; bildet Doppelnitrate mit K und NH4. Pr 2(003)3 . 8H2O Praseodymcarbonat, seideglänzende Schuppen; bildet Doppel- carbonate mit K, Na und NH4. Neodym. Das Neodvm bildet außer dem Oxyd .. i - tt i * i- + • i, • i^r + Nd,03 vielleicht noch instabile höhere Oxyde. ' ^.^^f ••" ^es Hj^dra s ; lost sich m ^\ asser unter Die" Salze sind rosa bis violett und zeigen in Zischen auf bmCls.eHaO gelbe Tafeln, aus TT j .. , r^;^.+„ AK,„^.?+;^,.c SnuO, und HCl. Doppelchlonde sind mit ihren Losungen komplizierte Absorptions- : p^^2 3^^^^^ ^^^^,^ u^i.J^i bänder; beim Chlorid hegen die Maxima der charakteristischen Streifen an folgenden treten vermag. Sm203 und seine Salze sind schwach gelb gefärbt; die Absorptionsstreifen liegen in einer 20% igen Nitratlösung bei schwach sehr schwach schwach stark, breit, diffus sehr stark, breit sehr schwach schwach, sehr breit, diffus sehr stark, breit schwach sehr stark, breit sehwach, breit, diffus stark, breit stark, breit metallisches Samarium; weißlich grau; Fp. 1300 bis 1400»; d 7,7 bis 7,8. SmCIg Samariumchlorid; fast weißes, schwach gelbstichiges Pulver, durch Ent- 559 529 498 476 463 453 443 417 407 402 390 375 362 Sm, Stellen: ■ l 636,6, 628,6, 624,8, 622,2, 578,5, 575,4, 573,6, 571,7, 520,5, 512,2, 508,9, 475,4, 469,0, 461,1, 444,2, 434,2, 432,9, 429,5, 427,3, 418,2. Nd, metallisches Neodym; schwach gelb- lich, läuft langsam grau an. Fp. 840"; d 6,956. Verbrennungswärme 1506 g-cal für lg. ^^^jj^ i^jstalle; bildet ein saures Sulfat und NdCl3Neodymchlorid;kristallimscherosa Doppelsulfate mit K, Na und NH4. Masse, durch Entwässern des Hyclrats im Sm(N03)3.6H20 Samariumnitrat, gelbe HCl-Strom. NdCl3.6H20 große Kristale Nadeln;' bildet mit Mg ein gut kristaUisieren- von rosa Farbe, aus Nd203 und HU; leicht ^jgg Doppelnitrat. g^^^^^^Q^^^ gjj^Q Samariumcarbonat; PtCl4 und AuClg bekannt. SmC]2 Samariumsubchlorid; rotbraune kristallinische Masse, durch Einwirkung von H2 auf SmCIg. Sin203 Samariumoxyd; fast weiß, mit gelblicher Tönung. Sm(0H)3 Samariumhydroxyd ; schleimiger Niederschlag. Sin2(S04)3.8H20 Samariumsulfat ; topas- löslich in Wasser und Alkohol. NdgOg Neodymoxyd; hellblaues bis blaß violettes Pulver, durch Glühen des Hydr oxyds, Oxalats usw. Wahrscheinhch exis tieren auch Oxyde Nd407 und NdOa (vgl oben ,, Cerdioxyd"). mikroskopische Nadeln aus Sm(0H)3 und CO2. Scandium. Das Scandium entspricht dem von Men- delejeff auf Grund des periodischen Systems Nd(0H)3 Neodymhydroxyd; bläulicher vorhergesagten Element „Ekabor ; es steht Niederschlag durch' Fällung. ' dem Berylhum relativ nahe und bildet nur Nd2(S04l3.8H20 Neodymsulfat; violette Verbindungen der Form MeX3; Sc(0H)3 ist (?) moiiokline Kristalle, die weniger löshch schwach basisch; unter den seltenen Erd- sind, als die Praseodymsulfathydrate; das metallen nimmt es in vielfacher Beziehung saure Sulfat ist hellrosemot, das Cs-Doppel- eine Sonderstelhmg ein z. BkiustaUisiert das Sulfat lavendelblau. 1 Su Hat mit 6H2O und ist m \\'asser sehr leicht Nd(N03)3.6H20 Neodymnitrat; violette loslicli; manche Forscher rechnen deshalb das (?) Kiistalle; bildet Doppelnitrate mit Na. ' Scandium nicht zu den seltenen Erdelemen- ATu „,..1 i\rn' ten, Seme Verbindungen sind farblos. NH4 und Mg. Nd2(C03)3.nH20 Neodymcarbonat; hell- roter Niederschlag, bildet Doppelcarbonate. Nd2(C204)3 . IOH2O Neodymoxalat ; scheint von allen seltenen Erdoxalaten am schwersten , J^^asse SC2O3 Scandiumoxyd, weißes lockeres Pulver. Sc(0H)3 Scandiumhydroxyd, gelatinöse in HNO3 löshch zu sein. Samarium. Samarium ist das einzige seltene Erd- metall, das (im SniClg) auch zweiwertig aufzu- Handwörterbucli der Natunvissenschafteii. Band II 802(804)3 Scandiumsulfat, aus dem Nitrat und konzentrierter H28O4. 802(804)3. 6H2O ist sehr leicht löshch und geht bei lOÖ» in das Sulfat mit 4H2O über. 802(804)3 . 3K2SO4 Scandiumkahumsulfat. 9 130 Borgruppe (Seltene Erdmetalle) Sc(N03)3.nH20 Scandiumiiitrat, kleine Säulen, Yttrium. Das Oxyd und die Salze sind farblos; das Hydroxyd ist vielleicht das am stärksten basische in der Yttergruppe. Y metallisches Yttrium hat Eisenfarbe und oxydiert sich leicht. YCI3 Yttriumchlorid, glänzend weiße Blätter; aus dem Hydrat durch Erhitzen auf 170"; YCI3.6H2O, weiße Prismen; bekannt sind Doppelchloride mit Hg, Au, Pt. Y2O3 Yttriumoxyd, rein weiß, zieht CO2 an, macht NH3 aus Ammonsalzen frei. Y(0H)3 Yttriumhydroxyd, gelatinöser Niederschlag, absorbiert CO2; bei Gegenwart von H2O2 fällt NH4OH ein Superoxydhydrat. ^2(804)3 Yttriumsulfat; weißes Pulver, aus dem Hydrat durch Entwässern. Y2(S04)3 .8H0O farblose Kristalle aus Y2O3 und H2SO4 ; bekannt siud ein saures Sulfat und Doppel- sulfate' mit K, Na, NH4. Y(N03).6H20 Yttriumnitrat, große zer- fließliche Kristalle. YPO4 Yttriumorthophosphat, glänzende Nadeln; Y2H2(P207)2.7H20 Yttriumpyro- phosphat, kristallinisch; YPO3 Yttrium- metaphosphat, weißes Kristallpulver. Y2(C03)3.3H20 Yttriumcarboiiat; durch Fällen; bildet Doppelcarbonate mit Na und NH4. Y2(C204)3.9H20 Yttriumoxalat; weißes kristallinisches Pulver, durch Fällen ; bekannt ist ein Doppeloxalat mit K. Europium. Das Oxyd und die Salze des Euroi3iums sind rosa; stark salpetersaure Lösungen der Salze zeigen folgende Absorptionsstreifen: l 590 sehr schwach 570 schwach, schmal 535 ziemlich schwach 525 ziemlich stark, schmal 465 Mitte des breiten stärksten Bandes 395,5 ziemlich stark, breit 385,5 ziemlich schwach, breit 380,5 breit, schwach. EU2O3 Europiumoxyd ; rosa; durch Glühen des Sulfates bei 1600«. Eu2(S04)3.8H20 Europiumsulfat; blaß- rosa gefärbte Kristalle. Gadolinium. Das Oxyd und die Salze sind farblos; die Lösungen der letzteren haben aber im Ultra- violett vier charakteristische Absorptions- bänder bei l 311,6 bis 310,5; 306,0 bis 305,7; 305,6 bis 305,5; 305,4 bis 305,0. Gd203 Gadoliniumoxyd; weiß, zieht H2O und CO2 an. GdCl3.6H20 Gadoliniumchlorid, große zerfließliche Kristalle; GdClg bildet wasser- haltige Doppelchloride mit PtCl4 und AUCI3. Gd2(S04)3 Gadoliniumsulfat; durch Glü- hen des Sulfathydrats; dieses kristallisiert mit 8H2O; das Kahumdoppelsulfat entspricht der Formel Gd2(S04)3.K,S04.2H20. Gd(N03)3.6(6i/2 PjHjO Gadohniumnitrat; große leicht lösliche Ivristalle; Gd(N03)3. 5H2O, Prismen, die an der Luft matt werden. Die Nitrate des Gd sind die am schwersten in HNO3 löslichen seltenen Erdnitrate. Ga- doliniumnitrat bildet mit NH4 und Mg Dop- pelnitrate. 2Gd(CN)3 . Pt(CN)2 . I8H2O Gadohnium- platincyanür, kirschrote Prismen mit grünem Metallglanz. Terbium. Das Oxyd Tb203 und die Salze scheinen farblos (oder schwach gelb?) zu sein; die Lösungen zeigen aber im Ultraviolett 9 Ab- sorptionsbänder; es existiert ein dunkel- braunes bis schwarzes Peroxyd, das den Terbinerden (selbst wenn es in nur sehr* ge- ringer Konzentration vorhanden ist) eine gelbe Färbung verleiht. Dysprosium. Das Oxyd und die Salze sind grün ge- färbt; ihre Lösungen zeigen Absorptions- streifen bei l 753, ^475, 451,5, 427,5, 386,5, 379,5, 365, 351, 338, 322,5. Holmium. Das Holmium ist noch wenig untersucht; seine Salzlösungen absorbieren bei 640 und 536. Erbium. Das Erbium (oder Neo-Erbium) liefert ein rosa Oxyd und intensiv rosa bis rote Salze; die Lösungen weisen charakteristische Absorptionsbänder im roten, grünen und blauen Gebiet auf; besonders charakteristisch scheinen die Bänder bei / 648 und 523 zu sein. ErgOg Erbiumoxyd; Pulver von rein rosa Farbe, die auch nach starkem Glühen er- halten bleibt. Er 2(804)3. 8H2O Erbiumsulfat; rosa Kri- stalle; bekannt sind DoppelsuU'ate mit K und NH4. Er(N03)3.5H20 Erbiumnitrat; große rote Kristalle. Er 2(0504)3. 9H2O Erbiumoxalat; rotes Pulver, durch Fällung. 2Er(CN)3.3Pt(CN)2.21H20 Erbiumpla- tincyanür, rote Prismen mit grünem Mctall- glanz. Thulium. Die Lösungen der Salze absorbieren bei 1 684 und 465;^ Tu(0H)3 ist schwach basisch. Ytterbium. (Neo-Ytterbium, Aldebaranium). Das Oxyd und die Salze des Ytterbium (15) sind farblos; Yb(0H)3 ist schwach basisch. Borgruppe (Seltene Erdmetalle — Alvtiniiim) 131 YbClg.eHaO Ytterbiumchloricl, leicht lös- liche Kristalle, die an der Luft zerfließen. Be- kannt sind Doppelchloridc mit Pt und Au. YbgOa Ytterbiumoxyd, farblos, wird aber durch die kleinste Spur von TugOa gelblich gefärbt. Yb(0H)3 Ytterbiumhydroxyd, gallert- artiger Niederschlag. Yb2(S04)3 Ytterbiumsulfat; durch Ent- wässern des Hydrates. Yb2(S04)3.8H20, glänzende, wasserhelle Säulen. Yb(N03)3.3H20 Ytterbiumnitrat ; wasser- helle, zerfheßliche Tafeln. Yb(N03)3.4H20 zerfließHche Prismen oder feine Nadeln. Die Ytterbiumnitrate zeichnen sich vor allen seltenen Erdnitraten durch den geringen Wassergehalt aus. YbPOi .41/2^20 Ytterbiumorthophosphat, gallertartiger Niedei schlag. Yb(P03)3 Ytterbiummetaphosphat, Kri- 'stallpuiver. Yb2(C03)3.4H20 Ytterbiumcarbonat, gallertartiger Niederschlag; aus Yb(0H)3 und COo entsteht ein basisches Carbonat. Yb(C2H302)3.4H20 Ytterbiumacetat ; kleine, leicht lösliche Tafeln, deren Lösung schwach alkalisch reagiert. Yb2(C2O4)3.10H2O, Ytterbiumoxalat; weißes Pulver, durch Fällung; bedeutend löslicher in H2SO4 und Ammoniumoxalat als die Oxalate von Y und Gd. Lutetium (Cassiopeium). Das Oxyd LU2O3 und seine Salze sind nicht gefärbt. Keltium (Celtium). Das Keltium ist noch wenig untersucht worden; das Hydroxyd ist etwas stärker basisch als Sc(0H)3. Literatur. R. J. Meyer und B. Brauner, -Elemente der Cerit- und YUerüerden (Seltene Erden), in R. Abeggs Handbuch der an- organischeyi Chemie, Bd. III, 1. leipzig 1906. — Jt. J. Meyer, Die neueste Enlwickelung unserer Kenntnisse von den seltenen Erden. Zcitschr. f. Elektrochemie, 1911, 633. — A. Hagenbach und H. Konen, Atlas der Emissionsspektren. Jena 1905. — J. M. Eder und E. Valenta, Atlas typischer Spektren. Wien 1911. K. Schaum. Aktinium. Act Atomgewicht 226,5 (?) 1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. Ge- schichte. 4. Darstellung. 5. Formarten. 6. Elektrochemie. 7. Analytische Chemie. 8. Spezielle Chemie. 9. Thermochemie. 10. Photo- chemie. 11. Kolloidchemie. I. Atomgewicht. Da Verbindungen des Aktiniums noch nicht in reinem Zustande er- halten werden konnten, lassen sich über sein Atomgewicht nur Vermutungen anstellen. F. S. Loring (Literaturl) berechnet unter der Annahme, daß das Aktinium in ein dem Tellur analoges Element vom Atom- gewichte 210,5 überginge, das Atomgewicht des Alitiniums aus seiner Strahlung zu 226,5. Da Beobachtungen über Serien- emissionsspektren und magnetische Kanal- strahlenspektren beim Aktinium fehlen, konn- ten auch die indirekten Methoden der Atom- gewichtsbestimmung bislang auf das Alv- tinium nicht angewendet werden. K. A. Hof mann und F. Z erbau (2) bestimmten an einem sicherlich noch nicht reinen Aktiniumpräparate das Aequivaleut- gewicht zu 63,32 (0=16), während reines Thorium 58,1 (0=16) fordern würde (siehe hierzu und zum Folgenden den Artikel ,, Radioaktivität"). 2, Vorkommen. Das Aktinium ist in den radiumhaltigen Uranmineralien ent- halten und reichert sich bei der Radium- gewinnung bei der Eisengruppe an. 3. Geschichte. A. Debierne (3) fand, geleitet von dem Gedanken, ob es nicht möglich sei, aus der Pechblende noch andere radioaktive Substanzen als das Radium zu isolieren, daß in den von der Hauptmenge des Radiums durch Sulfatfällungen be- freiten Anteilen der Pechblende, die mit Ammoniak ausfallen und im wesentlichen aus den Hydroxyden des Eisens und des Aluminiums und kleineren Mengen Zink, Mangan, Chrom, Vanadin, Uran, Titan, Nickel, Tantal, Cer, Lanthan, Didym und Ytteriterden bestehen, eine radioaktive Sub- stanz sich anreichern ließ, welche die etwa lOOOOOfache Aktivität des Urans und die analytischen Eigenschaften des Titans be- saß. Debierne konnte die neue Substanz vom Titan trennen und noch weiter an- reichern, behielt sie jedoch immer thorium- haltig und zeigte im übrigen, daß sie sich bei den Cererden anreichern lasse und durch ihre radioaktiven Eigenschaften vom, Tho- rium verschieden sei. F. Giesel (4) fand im Jahre 1902 an einigen sehr gering strahlenden noch radium- haltigen Präparaten ein auffallend großes Emanierungsvermögen und stellte bei näherer Untersuchung fest, daß dieses von einer dem Radium fremden Substanz herrührte, die sich bei den Cererden anreichern ließ. Giesel nannte diesen aktiven Stoff ,, Ema- nationskörper" bezw. „Emanium". Durch die Analyse der Strahlungen und der Zer- setzungsprodukte des „Aktiniums" und ,,Emaniums" konnte dann späterhin fest- gestellt werden, daß das Debiernesche ^,Aktinium" und das Gieselsche „Ema- nium" identische Substanzen sind. Es wird 132 Borgnippe (Aktinimn) deshalb jetzt die x\lvtiiiiumnomenklatur aus- schließlich auf diese Substanz angewendet, 4. Darstellung. Als Ausgangsniaterial für die Darstellung des Aktiniums dienen die zur Eisengruppe gehörigen Fällungen von der Eadiumdarstellung aus Uranpech- erzrückständen; jedoch enthalten auch die sogenannten „Rohsulfate" (vgl. „Radium" im Artikel „Ber ylliumgruppe") infolge einer ganz außerordentlich starken Adsorption der Aktiniomsalze seitens gefälltem Barium- Radiumsulfat nicht unbeträchtliche Mengen Aktinium. Bei der weiteren Verarbeitung der Hydroxydfällungen (mittels Ammoniak: Eisengruppe) gelangt das Aktinium in die Gruppe der seltenen Erden. Innerhalb dieser Gruppe, in der die analytischen Schwierig- keiten bekanntermaßen besonders groß sind, wird die aktive Substanz verstreut und kann je nach der im speziellen Falle an- gewandten Trennungsmethode und je nach den zufäUig wechselnden Begleitern das Titan, das Thorium, das Didym oder das Lanthan begleiten. Der Umstand ferner, daß das Aktinium aktive Tochterprodukte bildet, unter denen das Radioaktinium und das Aktinium X mittlere Lebensdauern von 28,1 bezw. 15 Tagen besitzen und weiter- hin durch Vermittelung der sich zersetzen- den gasförmigen Aktiniumemanation auch auf inaktiven Körpern sich aktive Nieder- ' schlage absetzen können, und daß ferner radioaktive Stoffe, die mit dem Aktinium in keinem Zusammenhange stehen, wie \ Thorium und lonium in diesen Gemischen ebenfalls stets enthalten sind, steigert die Schwierigkeiten ins Unermeßliche, so daß es bis jetzt keineswegs gelungen ist, eine bestimmte Methode zur Anreicherung des Aktiniums anzugeben. Eine große Anzahl früher beschriebener Trennmethoden führte zu solchen aktiven Tochterprodukten (Ak- tinium X, Radioaktinium). Die Primär- substanz der Aktiniumreihe, das Aktinium selbst, stellt sich analytisch etwa zwischen das Lanthan und Calcium, während die zum Teil hochaktiven Tochterprodukte des Aktiniums sich zumeist eng an das Calcium anreihen, ohne jedoch schwer lösliche Sulfate zu geben. Das Aktinium selbst hat (wenn es sich im Gleichgewicht mit seinen Tochter- ■ Produkten befindet) eine praktisch konstante Aktivität. j Die aus den sogenannten ,, Rohsulfaten" | (vgl. „Radium" im Artikel ,, Beryllium- gruppe") und den Ammoniakfällungen ver- einigten aktiniumhaltigen Hydroxyde werden ; mit Flußsäure behandelt, wobei die Fluoride des Cer, Samarium, Neodym, Lanthan, Didym, Thorium und Aktinium unlöslich zurück- bleiben. Diese Fluoride werden in Salz- säure gelöst, und sodann aus dieser Lösung mit Oxalsäure die Oxalate der eben ge- j nannten Elemente gefällt. Durch Glühen verwandelt man die Oxalate in Oxvde und diese durch Auflösen in Salpetersäure in Nitrate. I Aus diesen werden die Doppelnitrate der seltenen Erden mit Magnesium- oder Mangannitrat hergestellt und sodann der fraktionierten Kristallisation unterworfen, wobei Aktinium in den Mutterlaugen beim Samarium und Neodym verbleibt. So dar- gestelltes Aktinium enthält meistens noch lonium, von dem es nur schlecht durch Ad- sorption mittels Schwefel (aus Natrium- thiosulfat und Säure) befreit werden kann. Weitere Methoden zur Anreichening des [ Aktiniums aus Gemischen seltener Erden und der radioaktiven Elemente Thorium, lonium und Polonium arbeitete neuerdings C. Auer von Welsbach aus (5). 5. Formarten. Da keine Aktiniumver- bindung bisher auch nur annähernd im Zustande chemischer Reinheit hergestellt werden konnte, läßt sich über das Element iVlvtinium und über seine speziellen Ver- bindu)ioen nichts Bestimmtes aussagen. 6. Elektrochemie. Bei der Elektrolyse salpetersaurer Lösungen von Aktinium" X zwischen Platinelektroden wird an der Ka- thode Aktinium A und Actinium B abge- schieden. Eine stark salpetersaure Lösung von Aktinium selbst verhält sich bei der Elektrolyse wie das Aktinium X. Aus schwach sauren Lösungen scheidet sich außerdem das Radioaktinium ab (M. Lewin). Aus alkalischen Lösungen können Aktinium, Ak- tinium X und Radioaktinium niedergeschlagen werden. 7. Analytische Chemie, Das Aktinium ist im allgemeinen charakterisiert durch seine Zugehörigkeit zur Gruppe der seltenen Erden (Debierne) und im speziellen durch die charakteristischen Zersetzungs- geschwindigkeiten seiner Zerfallsprodukte, insbesondere des ,, Aktinium X" und der aus der Alitiniumemanation entstehender^ ,, aktiven Niederschläge". Diese letzteren zersetzen sich 15 Minuten nach Beendigung der Exposition, wie groß auch die" Ex- positionszeit gewesen sein möge, nach dem einfachen Exponentialgesetz Jt=Jo.e-^-t, worin Jq die Strahlungsintensität in dem Augenblicke bedeutet, in dem man die Messung begann, und Jt die Strahlungs- intensität nach Ablauf einer gemessenen Zeit t. 2 ist die Geschwindigkeitskonstante des Zerfalls des Aktinium A = 3,2x10— ^ xsec.— 1. Die „Halbwertszeit" (vgl. hierzu den Artikel „Radium" und den Artikel ,, Radioaktivität") der aktiven Be- schläge der Aktiniumemanation, ab min- destens 15 Minuten nach beendeter Ex- position, ist demnach 36,1 Minuten. In Borgruppe (Aktinium) .133 tvj- den ersten 10 bis 15 Minuten nacli beendeter ^ Exposition ist der Gang der Entwickelung %^ der „induzierten Aktivität" des Aktiniums •^ ganz außerordentlicli von der Expositions- ^ zeit, von 1 Minute bis zu mehreren Stunden, sA abhängig. ^ Aus den kochenden schwach salzsauren V Lösungen der aktiven Niederschläge aus Aktiniumemanation scheidet sich in 1 — 2 Minuten auf Nickelblechen reines Aktinium B ab, dessen durch a-Strahlen genau meß- ^ \ bare x\bkhngung (Halbierungskonstante w ^H.C.= 2,15 M in.) zum Nachweise kleiner \ Aktiniummengen dienen kann (L. M e i t n e r). ^ Sehr charakteristisch, aber we^en ihrer ^ Kurzlebigkeit zum Nachweise nicht gut zu gebrauchen ist die Aktiniumemanation selbst. Ihre Zersetzungsgeschwindigkeits- konstante 1 ist =l,8xi0-ix sec.— \ und ihre Halbierungskonstante H. C. demnach nur 3,9 Sekunden. G. v. Hevesy (7) arbeitete eine Methode aus, um Aktinium durch den Nachweis der Aktiniumemanation selbst zu erkennen. 8. Spezielle Chemie. Ueber die Wertig- keit des Aktiniums, über seine Salze und be- stimmte Verbindungen ist nichts bekannt. 9. Thermochemie. Wie jede radioaktive Substanz entwickelt wohl auch das Al^- tinium bei der Absorption seiner Strah- lungen Wäime; diese Wärmeentwickelung ist aber bei den schwachen bis jetzt unter- suchten Präparaten sehr geringfügig und noch nicht gemessen worden. 10. Photochemie, Aktiniumhaltige Mate- rialien erteilen der Flamme keine besonders charakteristische Färbung; auch konnte bis jetzt kein besonderes Emissions- oder Ab- sorptionsspektrum des Aktiniums beobachtet werden. Bezüglich der Elektronenstrah- lungen sei bemerkt, daß das iVktinium selbst strahlenlos ist; im Gleichgewicht mit seinen Umwandlungsprodukten sendet es a-, /5- und ;/-Strahlen aus und produziert infolge seiner a-Strahlung auchHelium(F. Giesel 8). Die Aktivität des von allen seinen Zer- setzungsprodukten befreiten Aktiniums steigt während eines Monats an, um dann konstant zu bleiben. Sowohl die a- als auch die /3-Strahlung (0. Hahn und L. Meitner 11) ist sodann entsprechend der komplexen Natur des aktiven Produktes komplex. Die Reichweiten der a-Strahlen können mit Vorteil zum Nachweis einzelner Aktinium- produkte verwendet werden. Die Reich- weiten der a-Strahlen in Luft sind beim: Radio aktinium 4,8 cm Aktinium X 6,5 ,, Aktiniumemanation ... 5,8 ,, Aktinium B 5,5 „ (0. Hahn 12). 11. Kolloidchemie. Die Adsorption des Aktiniums auf Kolloiden und sonstigen \-\ Körpern mit groß entwickelter Oberfläche spielt bei der Anreicherung, Trennung und den Reaktionen des Aktiniums eine außer- ordentUche Rolle; denn wohl fast alle Fäl- lungsreaktionen des Aktiniums sind Mit- reißreaktionen und beruhen nicht lediglich auf Unlöslichkeit der niederfallenden Ak- tiniumverbindungen, denn die Aktinium- konzentration ist in aUen untersuchten Fällen so klein, daß wohl in keinem Falle das Löslichkeitsprodukt erreicht wird. Jedoch sind die aus Aktiniumlösungen durch Niederschläge, wie Baryumsulfat, Ferrihydroxyd u. a, mitgerissenen aktiven Produkte fast nie einheitlich, weil auch Alrtinium X und Radio aktinium mitgerissen werden. Debierne (9) mischt Aktinium- lösungen mit Baryumsalz und fällt so- dann mit Schwefelsäure; nach Giesel (10) benutzt man mit Vorteil die Eigenschaft des Baryumsulfates, beim Mitreißen der Edelerden das Emanium zu bevorzugen. Nächstdem hat sich auch die fraktionierte Fällung mit Magnesia bewährt, wobei das x\ktinium beim Lanthan bleibt; letzteres läßt sich sodann durch fraktionierte Kri- stallisation der Doppelnitrate mit Magnesium inaktiv, also aktiniumfrei erhalten. Auch die vielfachen Fällungen von Aktinium, Alitinium X und Radioaktinium mit Am- moniak sind keine analytischen Merkmale, sondern sind Mitreißungen, beruhend auf Adsorption und deshalb je nach der Art und Menge der verschiedenen Begleitsubstanzen stets qualitativ und quantitativ verschieden, Literatur. 1. F. S. Loring, Chem. News. 104, 59, 1911. — 2. K. A. Hofmann nnd F. Zerhan, Ber. d. Deutschen Chein. Ges. 36, 3096, 1903. — S. A. Debierne, Compt. rend. de l'Acad. des Sciences. 129, 593, 1899. — Derselbe, Compt. rend. de l'Acad. des sciences. 130, 906, 1900. — Derselbe, Compt. rend. de l'Acad. des sciences. 131, 333, 1900. — Derselbe, Physikal. Zeitschr. 7, U, 1906. — 4. F. Giesel, Ber. d. Deutscheii Chem. Ges. 35, 3608, 1902. — Derselbe, B<'r. d. Deutschen Chem. Ges. 36, 342, 1903. — Derselbe, Ber. d. Deutschen Chern. Ges. 37, 1696, 1904- — Derselbe, Ber. d. Deutschen Chem. Ges. 37, 3963, 1904. — Derselbe, Jahrbuch d. Radioaktivität und Elektronik. 1, SA5, 1904- — Derselbe, Phy- sikal. Zeitschr. ä, 822, 1904. — 5. C. Auer voti Welsbach, VI. Mitteilung der Radium kommission der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Wien 1910. — 6. M. Levin, Physikal. Zeitschr. 7, 812, 1906. — 7. G. v. Hevesy, Phy- sikal. Zeitschr. 12, 1213, 1911. -^ 8. F. Giesel, Ber. d. Deutschen Chem. Ges. 40, 3011, 1907. — 9. A. Debierne, Compt. rend. de l'Acad. des sciences. 131, 333, 1900. — 10. F. Giesel, Ber. d. Deutschen Chem. Ges. 3S, 775, 1905. — 11. O. Hahn und L. Meitner, Physikal. Zeit- schr. 9, 697, 190S. — 12. O. Hahn, Phil. Mag. [6] 12, 244, 1906. — Zusammenfassender B< rieht über das Aktinium : T. Gocllewski, Ueber die Eigenschaften des Aktiniums. Jahrbuch d. 134 Borinineralien Radioaktivität und Elektronik. 3, IS/f. — 767, 1906. — P. Curie, Die Radioaktivität. 2 Bde. Leipzig IQlljlZ. E. Ehler. Bormineralien. 1. Historisches. 2. Lagerstätten und Pro- duktionsmenge. 3. Verwendung der Borver- bindungen im allgemeinen. 4. Bormineralien im speziellen. 1. Historisches. Borsäure wurde von H e f e r 1777 zuerst in den heißen Quellen Toskanas (Soffioni) nachgewiesen, die besonders bei Monterotondo, Castello- mare, Lardarello, Serazo, Sasso, Travale, Lago und Lustiguano sieh finden, seit 1815 wurde es dort technisch gewonnen. Gegen- wärtig ist die Bedeutung dieser Vorkom- men sehr stark gesunken gegenüber den amerikaiiisclien und deutschen. 2. Lagerstätten und Produktion. Seit 1859 wurde bei dem damals beginnenden Bergbau zu Staßfurt dort auch Staßfurtit, d. h. Magnesiaborax gewonnen, aber bald durch inzwischen gemachte reiche Funde an der amerikanischen Westküste überholt, wozu dann noch die in Kleinasien am Mar- marameer unweit Surzurlu entdeckten Vor- kommen Innzukamen. Nach A. F r a n k (Zeitschr. f. angew. Chem. 1907 20 258) war im Jahre 1902 die Produktion von Borsäureminerahen wie folgt: Deutschland 200 t, Italien 2500 t. Vereinigte Staaten Amerikas 50 000 t, Chile 15 000 t, Peru und Bolivien 6500 t, Klein- asien 12 000 t, Tibet 100 t. 3. Verwendung der Bormineralien im allgemeinen. Neuerdings haben die Per- borate erhebliche Bedeutung gewonnen; die Natriumverbindung wird aus Borax und Wasserstoffsuperoxyd hergestellt und dient als Bleich- und Waschmittel, sowie in der Chirurgie als Antiseptikum. Auch zum Ent- wickehi von reinem Sauerstoff werden die Perborate benutzt und hierfür von Sport- leuten, Luftschiffern, Tauchern, Herzkranken, an Asthma leidenden und anderen Personen angewandt. Außer dem Natriumperborat kommen noch das Magnesium- und Zink- perborat in Betracht. Seit langem im Gebrauch ist die Anwen- dung des Borax in der Metallurgie zum Oxj'd- freimachen von Metallen und als Lötmittel (Juwelierborax, künstlicher oktaedrischer IBorax), in der analytischen Chemie (Borax- perle), zu Glasuren, Schmelzfarben und Email- len. Der Gebrauch von Borverbindungen zum Konservieren von Nahrungsmitteln ist (weil gesundheitsschädlich) in den meisten Staaten verboten, kommt aber trotzdem noch vor. Die weitaus grüßte Menge der Borsäure findet in der Glasindustrie Verwendung und diese Verwendung bestimmt heute den Preis. 4. Bormineralien im speziellen. 1. Bor- säure. Zwar wird aus dem Soffioni die Borsäure direkt als Naturprodukt ge- wonnen, die Hauptmenge der Borsäure wird aber aus Bormineralien künstlich dar- gestellt, z. B. aus Colemanit nebst Pandermit in Kalifornien und aus Boronatrocalcit in Chile und Argentinien. Die natürlich vor- kommende Borsäure enthält 3 Moleküle Ki'istallwasser, hat also die Formel BoOg. SHoO und heißt Sassolin (Trikhn kristallisierend). Aus Colemanit wird durch Einleiten von schwefeliger Säure in einen aus dem Mineral- pulver und Wasser gebildeten Brei die Bor- säure frei gemacht und durch Abkühlen zum Auskristallisieren gebracht. Auf Boronatro- calcit läßt man Salzsäure und Schwefelsäure in analoger Weise einwirken. Auch ein Auf- schheßen mit Bisulfat wird bei diesen Bor- mineralieii technisch angewandt. Sassolin ist außerhalb Toskanas besonders noch auf der Lisel Vulcano gefunden. 2. Borax (T i n k al) Na,BA.10HoO (36,7 % B2O3, 16,2 % Na) laistaUisiert monoklin holoedrisch (Fig. 1), ist in 14 Teilen Wasser löslich , die an sich farblosen Kristalle trüben sich leicht in- folge von Verwitterung. Borax findet sich in den westlichen Teilen von Tibet , , in Kali- fornien und Nevada, ' häufig mit Steinsalz und Soda zusammen vorkommend. 3. Boracit Mgy B16O30CI2 (etwa 26,9% MgO, 10,6% MgCL, 62,5 % B2O3) kristallisiert Formen (Fig. 2), die aber bei Temperatur mime- tische Zwillhigsbil- dungen (rhombischer Individuen ?) sind, und erst beim Er- hitzen sich in die re- guläre tetraedrisch- hemiedrische Sym- metrie umwandehi. Das Mineral löst sich in Salzsäure lang- sam ; es kommt im Carnallit von Staßfurt vor (Staßfurtit) so- wie im Gips von Lüneburg und Segeberg. 4. B r c a 1 c i t G^i^ii^O^ r4H,0 findet sich als Lilvrustation in den Borsäurelagern Toska- nas. Vielleicht ist auch der Hoyesin von Iqui- C[ue (Peru) mit diesem Mineral identisch. 5. Boronatrocalcit (Ulexit, Tinkalcit) CaNaB509.6H20. Das Mineral findet sich in in regulären gewöhnlicher ^ Fig. Borinineralien — Botanik 135 feinfaserigen Knollen zu Iquique (Peru), ferner in Südafrika und Neuschottland. 6. Boromagnesit (Szajbelyit), 2Mg5B40ii.3H20, kommt im Kalk von Rez- banya in Gestalt winziger, faseriger weißer Kugeln vor. 7. C 1 e m a n i t CaoBsOii. öHgO. In monoklinon Kristallen (Fig. 3 bis 4) auf- Fig. 3. Fls:. 4. tretend, oft fLäclienreicli und hohen Glanz besitzend; für die kalifornischen Vorkommen wichtig, dort besonders in Deatli Valley auf- gefunden. 8. Pandermit CaaBßOn.SHjO, also mit Colemanit, abgesehen vom Wassergehalt, gleiche chemische Zusammensetzung be- sitzend. Kommt in feinkörnigen, derben, weißen Knollen zu Panderma (am schwarzen Meer) massenhaft vor, ferner in Süd-Oregon und San Bernardino Ca. (Kalifornien). Von selteneren Bormineralien sei noch der H V d r b r a c i t CaMg BgOn . 6 HgO und L ü n e b u r g i t MgBsOi . 2MgHP04 . lE^O an hang weise erwähnt. Literatur. Klockmann, Lehrhurh der Minera- logie. 1912. E. Sommevfeldt. Bosscha Johannes. Geboren am 18. Novemder 1831 in Breda; ge- storben am 15. April 1911. Er studierte in Leyden und Deventer Naturwissenschaften, wurde 1856 Assistent am physikalischen Kabinett in Leyden, 1860 Lehrer an der Militärakademie in Breda, 1873 an der polytechnischen Schule in Delft, 1878 Direktor desselben, war von 1885 bis 1895 Sekretär der Holländischen Gesellschaft der Wissenschaften. Seine Arbeiten liegen auf den verschiedenen Gebieten der Experimental- physik. E, Drude, Botanik. 1. Begriffsbestimmung. 2. Die sieben mate- riellen Gesichtspunkte der botanischen Forschung, a) Systemkunde, b) Morphologie, c) Physiologie, d) Uekologie. e) Cliorologie. f) Chronologie, g) Genetik. 3. Die zwei formalen Gesichts- punkte der Forschung. 4. Allgemeine und spezielle Botanik als Methoden des Leinens. 5. Abweiclnmgen dieses Systems vom herrschen- den. 6. Die Unzulänglichkeit des letzteren und seine historischen Wurzeln. 1. Begriffsbestimmung. Die Botanik ist die Wissenschaft von den Pflanzen. Es möchte nun auf den ersten Blick scheinen, daß es gar keiner besonderen Auseinander- setzungen über das Wesen und den Zweck dieser Wissenschaft bedürfte, insofern der Begriff der Wissenschaft überhaupt richtig verstanden und das Objekt dieser besonderen Wissenschaft eindeutig bestimmt ist. Wer so denkt, verkennt den historischen Faktor, der in allem, was wir treiben und denken, notwendig enthalten ist. Mag vielleicht die Bestimmung des Objektes der Botanik, der Pflanze, ziemlich geringen Schwankungen unterworfen sein, so ist doch der Begriff dessen, was eine Wissenschaft sei und wel- chen Zweck die Wissenschaft von den Pflan- zen verfolge, in den verschiedenen Zeitläuften sehr ungleich definiert worden. Und da sich der gegenwärtige Begriff ebenfalls nur allmählich entwickelt hat, so werden ihm infolge der Tradition wohl manche Merkmale anhaften, die man nicht annehmen möchte, ohne sie einer Analyse auf ihre Herkunft und ihre Stichhaltigkeit zu unterziehen. Die überwiegende Mehrzahl der heuti- gen Botaniker wird wohl die oben angeführte Definition der Botanik als der Wissen- schaft von den Pflanzen akzeptieren. Wenn damit auch eine deutliche Abgrenzung gegen jede andere Art der Betrachtung der Pflanzen, z. B. die ästhetische oder die öko- nomische erzielt sein dürfte, so ist doch die wissenschaftliche Beschäftigung mit den Pflanzen selbst noch so manigfacher Art, daß eine nähere Präzisierung erforderhch ist. Eine kritische Sichtung und Zusammen- stellung der mannigfachen Arten der wis- senschaftlichen Betrachtung der Pflanzen- welt findet aber ihren Ausdruck in einem logischen System der botanischen Wis- senschaft. 2. Die sieben materiellen Gesichts- punkte der botanischen Forschung. Um zu einem solchen logischen System zu ge- langen, muß man versuchen die Fragen aufzuzählen, durch deren Beantwortung unser rein wissenschafthches Interesse be- züglich der Pflanzen befriedigt werden könnte. 2a) Systemkunde. Es ist ein Ergebnis der Erfahrung, daß die individuellen Ge- schöpfe, aus denen sich die Pflanzenwelt zusammensetzt, sich iij verschiedenem Grade gleichen. Von den geringfügigen indivi- duellen Differenzen bis zu den weitgehend- sten Unterschieden, wie man sie zwischen Vertretern zweier Klassen oder gar zweier Typen wahrnimmt, gibt es eine ganze Menge von Abstufungen. Diese Erfahrung wird 136 Botanik zur Aufstellung eines Systems benutzt, j Sofern es sich um das natürliche System handelt, kann man sagen, daß sich zwei Pflanzenformen im System um so näher stehen, je größer die Zahl der übereinstim- ' menden Punkte in ihrer Organisation ist. i Ich gebrauche hier den Ausdruck Organisa- tion im weitesten Sinne, der nicht nur den ' sichtbaren Aufbau, sondern auch den Ablauf der Lebensvorgänge, die Anpassungen usw. umfaßt. Man mag nun über den philoso- phischen Wert und über die logische Natur dieser Art der Behandlung des Pflanzen- materials verschiedener Meinung sein, eines 1 bleibt unbestritten, daß nämhch diese Art j der Behandlung logisch verschieden ist von jeder anderen und daher die Systemkunde als ein selbständiger, keinem anderen sub- ordinierter Zweig der Botanik bezeichnet werden kann. Es ist manchmal gesagt worden, das System der Pflanzen sei der vollkommenste Ausdruck des jeweihgen Stan- des des gesamten botanischen Wissens. Soll dies eine VerherrHchung der ,, reinen i Systematik" sein, dann ist es eine gewal- tige Uebertreibung. Aber in einer Beziehung enthält dieser Ausspruch einen Kern von Wahrheit, nämhch insofern als man zur Unterbringung der Pflanzen in systemati- sche Gruppen sämtliche Kenntnisse verwerten kann und soll, die unter allen weiter noch zu besprechenden Gesichts- punkten der wissenschaftlichen Forschung zutage gefördert wurden. Dies zeigt aber zugleich die logische Selbständigkeit der Systemkunde : was wir alles über den Aufbau, die Leistungen der Organe, die Anpassungen, die Verbreitung im Kaume, das zeithche Auftreten in der Erdgeschichte, die Abstammung erfahren, das erscheint jedesmal für sich als Ergebnis besonderer Fragestellungen und Forschungen. Plier aber verwerten wir alles nur insofern es uns Merkmale für die begriffhche Zusam- menfassung und gegenseitige Abgrenzung oder Annäherung der Gruppen dienen kann. 2 b) M r p h 1 g i e. Die Erforschung der Gestalten im Pflanzenreich bildet die zweite Aufgabe der Wissenschaft Botanik. Ich bezeichne das mit dem übhchen Ausdruck Morp hologie. Es handelt sich um die Feststellung, daß zahlreiche Gestalten Regel- mäßigkeiten aufweisen. Die Regelmäßig- keit findet aber ihren Ausdruck in verschie- denen Erscheinungen. Erstens ist es eine Regelmäßigkeit der räumlichen Anord- nung an sich, also eine Zurückführbarkeit auf bestimmte geometrische Grundfor- men und Grundzahlen. Sodann wird viel Aufmerksamkeit der Ableitbarkeit vieler Gestalten von einer und derselben Grund- form (nicht im geometrischen Sinne) ge- schenkt. Die Wiederholung gleicher oder sehr ähnlicher Organkomplexe (Metamerie), wie sie etwa bei den Blütenpflanzen in der Aufeinanderfolge der Knoten und ihrer Anhänge zum Ausdruck kommt; besonders aber die Möghchkeit der Zurückführung sämthcher Organe der Stengelpflanzen auf gewisse Grundgheder: Stengel, Wurzel, Blatt. (Die Lehre von der Metamorphose.) Endlich ist noch eine Art der Betrachtung der Ge- stalt zu erwähnen, nämhch die Zurück- führung der besonderen Gestaltung auf kausale und teleologische Beziehungen zur Außenwelt, oder was man die eigentUche Erklärung der Gestalt nennt. (Mecha- nomorphosen im Sinne von Sachs.) Um die erwähnten Zurückführungen der mannigfachen Gestalten auf einen gene- rahsierten Typus vornehmen zu können, ist es manchmal erforderhch diese Gebilde nicht in irgendeinem Stadium des Lebens der Pflanze sondern in mehreren aufeinander- folgenden Stadien ihres individuellen Lebens zu betrachten. Es hat sich herausgestellt daß die Einheithchkeit mancher Gebilde sich in einer deuthcheren Weise zeigt, wenn man auch alle Jugendstadien zueinander in Beziehung setzt, als wenn man sich bloß auf die ausgewachsenen Pflanzen beschrankt. Man denke z. B. an die nadeligen Jugend- blätter jener Zypressengewächse, die im erwachsenen Zustande schuppige Blätter besitzen. Da kein logischer Grund vorliegt, die Pflanzen nur im vollständig ausgebil- deten Zustande auf ihre Formen zu unter- suchen, und da ja selbst die Bestimmung dieses quasi allein in Betracht kommenden Zustandes mit mancherlei Schwierigkeiten verknüpft sein dürfte, so erscheint die Berücksichtigung sämtlicher Entwicke- lungsstadien als selbstverständhch. Daraus ergibt sich aber für mich die Folgerung, daß ich nicht die Absonderung einer logisch selb- ständigen, weil etwa in den anderen nicht bereits enthaltenen botanischen Disziphn, der Embryologie oder Ontogenie gutheißen kann. Die von E. Haeckel 1866 mit so großem Aufwand von Scharfsinn eingeführte Einteilung der Morphologie in Anatomie und Morphogenie halte ich für verfehlt, indem ich glaube, daß das Kriterium des ,, Werdens der Gestalt" in mißverständ- licher Weise zu einer separaten logischen Kategorie erhoben wurde. Ob man eine im Werden begriffene oder eine bereits ausge- bildete Gestalt auf eine andere Gestalt als Grundform zurückführt, der logische Charakter der dabei geübten Operation bleibt derselbe. j Die hier dargelegten drei Betrachtungs- weisen der Gestalt: Geometrische Grund- form, Zurückführung auf generahsierte Typen und Feststellung des kausalen und Botanik 137 teleologischen Zusammenhangs mit den Be- dingungen der Umwelt, sie alle gelten nicht nur in bezug auf die ganze Pflanze, sondern auch auf ihre einzelnen Teile. Man kann die Pflanze in ihre Organe teilen, man kann auf diese Organe dann dieselben Betrachtungs- weisen anwenden, wne auf die ganze Pflanze. Die Organe aber setzen sich aus Geweben zusammen und die Gewebe aus Zellen, auf diese wie auf jene lassen sich die obigen Betrachtungsweisen anwenden, indem man neben den rein räumlichen Eigenschaften der betreffenden Objekte auch noch die Zurückführung auf bestimmte Grundty- pen versucht und den Zusammenhang zwi- schen der jedesmahgen speziellen Ausgestal- tung auf der einen Seite und den jeweihgen besonderen Bedingungen auf der anderen zu eruieren sucht. In der wirldichen Ge- schichte der Erkenntnis ist man da so vor- gegangen, daß man durch Zerlegung des ganzen in seine Teile zur Erkenntnis der Zusammengesetztheit gelangte. Heutzutage ' schlägt man im Unterrichte den umgekehr- ten Weg ein, wenn man den Aufbau mit der Betrachtung der Zelle einleitet und dann die Zellen zu Geweben zusammentreten läßt, die Gewebe zu Organen, überall jene drei Betrachtungsweisen der Gestalt durchführend. 2c) Physiologie. Der dritte Gesichts- punkt für die Erforschung der Erschei- nungen im Pflanzenreich ist derjenige der Lebensvorgänge. Man geht hier zunächst von der Feststellung aus, daß die Lebewesen als Organismen dynamische Gleichgewichts- systeme darstellen, die einem fortwähren- den Wechsel ihrer Substanz, ihres Energie- zustandes und ihrer Form unterworfen sind. Wir haben daher in der Botanik eine Lehre von den Erscheinungen und Gesetzen des Stoffwechsels, des Energiewechsels und des Formwechsels. Letzteres deckt sich fast ganz mit der unter ,, Morphologie" an- geführten ,, Erklärung der Gestalt". Von einer anderen Seite betrachtet, stellen sich sämtUche Vorgänge in der Pflanze als Funktionen bestimmter Organe (dies im physiologischen Sinne genommen, wobei also auch eine einzige Zelle als Organ betrach- tet werden kann, wenn sie nur eine besondere Funktion aufweist). So wäre die Physio- logie auch als die Lehre von den Funktionen der Pflanzenorgane zu betrachten. EndUch wäre nach dem Ergebnis der Funktionen das ganze Gebiet der Erscheinungen in das „vegetative" Leben und die ,, Reproduktions- funktionen" einzuteilen, insofern der Erfolg des richtigen Funktionierens die Erhaltung des Lebens des Individuums oder die Er- haltung der Art garantiert. Auch das wird häufig als Teilungsgrund benutzt. 2d) Oekologie. Der vierte materielle Gesichtspunkt, unter dem die Pflanzen zum Gegenstand der wissenschafthchen Betrach- tung gemacht werden, ist derjenige der Anpassung, oder sagen wir der ökolo- gische. Ich bezeichne so die Beantwortung der Frage: welchen Vorrichtungen verdankt die Pflanze die Erhaltung ihres Lebens unter diesen oder jenen besonderen Bedingungen? Es kann nicht genug betont werden, daß die ökologische Fragestellung neben der physiologischen ihre volle Berechtigung und ihre logische Selbständigkeit bewahrt. Denn es ist wohl möghch, daß wir von irgend- einem Vorgang an einer Pflanze seinen ganzen Verlauf und seine Bedingtheit durch andere Erscheinungen kennen, ohne deshalb nachweisen zu können, daß dieser Vorgang lebenserhaltend unter den besonderen Be- dingungen ist, daß er mit anderen Worten eine Anpassung darstellt. Es ist nicht alles Anpassung in den Organismen. Schon aus dem Umstände, daß die Organismen sich entwickelt haben, müßte sich ergeben, daß manches in ihnen nicht mehr den ver- änderten Bedingungen entspricht. Man wird also mit der Tatsache zu rechnen haben, daß manche Erscheinungen sich neben anderen Betrachtungsweisen auch noch der- jenigen der Oekologie fügen, während andere sich zunächst dieser Betrachtungs- weise entziehen. (,, Anpassungsmerkmale und Organisationsmerkmale" mancher Autoren, besonders R. Wettstein.) Die Ansicht, alles was heute nicht als Anpassung gedeu- tet werden kann, sei einst eine solche gewesen, kann als Ausdruck einer subjektiven Ueber- zeugung hingenommen werden, nicht aber objektiv begründet und der logischen Ein- teilung zugrunde gelegt werden. 2e) Chorologie (auch Pflanzengeo- graphie). Der fünfte von allen bisher behan- delten logisch verschiedene Gesichtspunkt ist derjenige der Verteilung im Räume. Die von den einzelnen Arten, Gattungen, FamiUen bewohnten Areale, die Charak- teristik der Erdräume durch die in ihnen vorherrschenden oder fehlenden systema- tischen Gruppen, dies stellt eine Aufnahme '' des gegenwärtigen Bestandes unter Benut- zung der von der Systematik geheferten Gruppenbegriffe dar. Dazu kommt aber auch noch die Erforschung der aktuellen Verbreitungsweisen und Verbreitungshinder- nisse, wobei die realen Beziehungen zwischen den klimatischen und organischen Faktoren j auf der einen und dem Leben der Pflanze auf der anderen Seite den Gegenstand der Betrachtung bilden. Die Betrachtungs- I weise berührt sich hier häufig mit der ökologischen, aber sie deckt sich nicht mit ihr. Wenn wir nachweisen, daß für diese oder jene Familie infolge der Beschaffenheit ihrer Vegetationsorgane ein Wüstengürtel 138 Botanik ein nnüberwindliches Verbreitnngshindernis bildet, so stellen wir eine reale Beziehung zwischen der Isolation einer Pflanzengruppe auf der einen und den khmatischen Bedin- gungen eines Erdgürtels auf der anderen Seite fest, aber von Anpassung ist dabei natürhch gar keine Kede. Der logische Kern einer solchen Fest- stellung ist im Grunde genommen derselbe, wie wenn wir die Verbreitungsgrenzen der schwimmenden Eisberge feststellen. Hier ist das Studium ein rein pflanzengeographi- sches, kein ökologisches. Umgekehrt ver- fahren wir rein ökologisch, wenn wir die Anpassungen irgendeiner Art an die Be- dingungen ihres Wohnortes erforschen z. B. die Anpassungen an Trockenheit bei einer afrikanischen Wolfsmilchart. Eine Kombination beider Betrachtungs- weisen ergibt sich erst dann, wenn wir das Bestehen einer bestimmten Anpassung dafür verantwortlich machen, daß eine Pflanzen- gruppe hier oder dort keine Vertreter hat. Bekannt ist, daß der Eisenhut (Aconitum) nur dort existiert, wo auch Hummeln vor- kommen. Oder wenn wir nachweisen, daß die amerikanischen Kaktuse und die im Habitus so kaktusähnhchen afrikanischen Wolfsmilcharten, beide an ihre Standorte vorziighch angepaßt, geographisch so merk- würdig isohcrt sind. 2f) Chronologie. Eine sechste Frage, mit der wir uns an das zu erforschende Pflanzenmaterial wenden, bildet die Frage nach dem zeitlichen Auftreten der Pflanzen- gruppen in der Erdgeschichte. Es mag dieses Studium als Chronologie') bezeichnet wer- den. Die sonst übhche Bezeichnung als ,, Pflanzenpaläontologie" befriedigt nicht, denn in dieser üblichen Bezeichnung liegt nur die Angabe, daß es sich um die Erfor- schung der ausgestorbenen Pflanzenarten handle. Das ist aber eine Absonderung nach dem Objekt, nicht nach dem logischen Gesichtspunkt seiner Erforschung. Es ist doch leicht einzusehen, daß die Natur der Fragestellungen, mit denen man an die Erforschung einer Pflanze herangeht, logisch keineswegs verändert ist, je nachdem es sich um eine noch lebende oder giinzlich erloschene Art handelt. Daß man an einer ausgestorbenen Art keine experimen- tellen Stoffwechseluntersuchungen anstellen kann, das ist ein technischer Umstand. Aber man wird doch von der ausgestorbenen Art ebenso wie von der lebenden erfahren wollen, wie sie sich in ihrem Aehnhchkcits- oder sagen wir Verwandtschaftsgrade zu anderen Arten verhält, welche Besonderheiten des 1) Diese Bezeichnung ist um die Mitte des XIX. Jahrhunderts von verschiedenen Autoren irebraucht worden. Baues man an ihr wahrnehmen kann, welche Anpassung an das Medium sie besessen hatte usw. Mit anderen Worten ein großer, ja der größte Teil der Arbeit des Forschers an einer fossilen Pflanze deckt sich in logi- scher Beziehung mit der Arbeit der Erfor- schung einer lebenden Art. Daß die Technik der Handhabung (Zusammensuchen verschie- dener Teile einer Art usw.) eine etwas abwei- chende sein muß, ist für die logische Be- trachtung gänzlich belanglos. Unter Chro- nologie will ich also nicht die Erforschung einer ausgestorbenen Pflanzenart nach allen auch auf lebende Arten zu beziehenden Gesichtspunkten verstehen, sondern nur die Erforschung des zeitlichen Auftretens ver- wandter Pilanzenarten in der geologischen Entwickelung. Nur weil es sich eben um verwandte Formen handelt und weil diese verwandten Formen nicht chaotisch aufge- treten sind, sondern in einer bestimmten Aufeinanderfolge, so kann schon diese Regel- mäßigkeit des Ersatzes der einen Arten durch andere zu einem selbständigen Ob- jekt, zu einem von den übrigen logisch unabhängigen materiellen Gesichtspunkte der botanischen Forschung werden. 2g) Genetik. Der siebente und letzte Gesichtspunkt für die Erforschung der Pflanzenwelt ist derjenige der Entwicke- lung. Es handelt sich dabei nicht um die Entwickelung des Einzelwesens, der einzel- nen Pflanzen aus der Eizelle, sondern um die Entwickelung der gegenwärtig auf der Erde vertretenen Arten von Pflanzen. Ich be- zeichne nun mit Genetik das gesamte Gebiet der Probleme, die das Werden der Pflanzenwelt zum Gegenstand haben. Mit Rücksicht auf die auf diesem Gebiete herrschende Unklarheit der Begriffsbestim- mung muß hier besonders betont werden, daß man hier noch drei Fragen auseinander- halten muß. Die erste ist die Grundfrage, die in Form einer Alternative gestellt wird: ist jede Pflanzenart unabhängig von allen anderen aufgetreten, oder besteht ein Zusam- menhang der Arten in ihrem Auftreten in demselben Sinne wie ein solcher Zusammen- hang unter den heute lebenden Individuen einer und derselben Art besteht. Es ist zu bedauern, daß heute noch ernste Forscher diese Alternative mit der Gegenüberstel- lung von ., Schöpfung oder Entwickelung" charakterisieren. Für die Wissenschaft existiert eine solche Alternative nicht, weil die erste Hälfte einen inhaltsleeren Begriff enthält, den sich kein Mensch wirklich vorstellen kann. Daß dieses Wort auch jetzt noch in den Gehirnen gebildeter Menschen spukt, ist ja einzig und allein darauf zurückzuführen, daß jeder moderne Mensch, der unter den Anhängern einer der monotheistischen Konfessionen Botanik 139 lebt, in seiner Jugend sich eine zwangsweise Rückversetzung in die Vorstellungswelt einer längst entschwundenen Zeit gefallen lassen muß. Der Begriff der Schöpfung stammt weder aus unserer Erfahrung, noch aus unserem wissenschaftlichen Denken, noch auch aus unserer zeitgenössischen philoso- phischen Spekulation, sondern allein aus der durch priesterHche Gewaltmittel zur Auto- rität erhobenen Bibel. Erst wenn diese erste, die Grundfrage der Genetik in einem ganz bestimmten Sinne beantwortet ist, nämlich im Sinne der Annahme einer schrittweisen Entwicke- lung der Organismenwelt, dann erst treten die zw^ei anderen Fragen in den Vordergrund des Interesses. Es sind das die Frage nach den mutmaßlichen Stammbäumen der ein- zelnen Gruppen des Pflanzenreichs und die Frage nach den bewirkenden Faktoren der unaufhaltsamen Fortentwickelung, die sich in der Geschichte unserer Erde vollzogen hat. Die Beantwortung der Stammbaum- frage, die immer nur sehr lückenhaft blei- ben muß, ergibt sich aus den Forschungen über die Verwandtschaft und die zeitliche Aufeinanderfolge der Pflanzenformen. Die Beantwortung der Frage nach den Fak- toren der Entwickelung setzt ausgedehnte Studien an den heute lebenden Pflanzen voraus, Studien, aus denen sich ergeben sollte, wie die Pflanzen der Gegenwart ihre Gestalt, ihre Lebensvorgänge und Anpas- sungen zu ändern vermögen, wenn sie unter abgeänderte Lebensbedingungen versetzt werden. ^ Aus dem Vorstehenden ergibt sich, daß ich es hier mit sieben nebeneinander beste- henden verschiedenen Forschungsgebieten der Botanik zu tun habe, die ich mit zum Teil schon gebräuchlichen, zum Teil neuen Namen belege. Ich unterscheide also als die sieben logisch koordinierten Gebiete der Botanik: Die Systemkunde, die Mor- phologie, die Physiologie, die Oeko- logie, die Chorologie, die Chronolo- gie und die Genetik. Es muß aber betont werden, daß diese sieben Gebiete sich nicht immer durch die Objekte vonein- ander unterscheiden, sondern manchmal nur durch die Fragestellung. Die sonderbaren Flugvorrichtungen an den Sporen des Schach- telhalms können einmal morphologisch be- trachtet werden, wobei sich herausstellt, daß sie ihrer Entwickelungsweise nach der äußeren Haut der Sporen anderer Gefäß- kryptogamen entsprechen. Dann können dieselben Elateren auf die Physiologie unter- sucht werden, wobei besonders ihre hohe Hygroskopizität und die durch dieselbe bedingten Krümmungsbewegungen zum Ge- genstande der Forschung gemacht werden. Dann aber müssen dieselben Objekte in ökologischer Beziehung erforscht werden, d. h. es muß die Frage erörtert werden, inwiefern diese besondere Beschaffenheit, der äußeren Haut zur Erhaltung des Lebens der Pflanze beiträgt. Hier kommt nicht nur die Verbreitung durch den Wind in Betracht, denn dieselbe würde durch die Kleinheit der Sporen allein bewirkt werden. Es muß noch die weitere Tatsache herange- zogen werden, daß die aus den Sporen aus- wachsenden Vorkeime getrenntgeschlechthch sind. Da die Sporen mit Hilfe ihrer einge- krümmten Elateren sich zu Gruppen verketten, so trägt dies zum Auskeimen mehrerer Sporen am gleichen Ort bei und dadurch ist die Befruchtung der weibhchen Organe des Vor- keims begünstigt. Ein und dasselbe Objekt, ja ein und dieselbe Erscheinung an ihm, wird also, je nachdem wir sie zu der einen oder anderen Erscheinung in Beziehung setzen, bald vom morphologischen, bald vom physiologischen, bald vom ökologischen Standpunkte aus betrachtet. 3. Die zwei formalen Gesichtspunkte der Forschung. Bisher war nur von der Einteilung der Botanik nach den materiellen Gesichtspunkten der Forschung die Rede. Es muß aber noch versucht werden dasselbe Gebiet der Wissenschaft mit Rücksicht auf die formal logische Natur der in der Forschung zur Anwendung gelangenden Denkformen einzuteilen. Nachdem sich die in früherer Zeit vorgeschlagenen Eintei- lungen in vergleichende und experimentelle, in synthetische und analytische usw. nicht bewährt haben, läßt sich vielleicht die Frage in folgender Weise beantworten. Die Wissenschaft sucht die Erscheinungen zueinander in Beziehung zu setzen. Aber die Art und Weise wie sich die Erscheinungen der Organismenwelt zueinander in Beziehung setzen lassen ist eine zweifache: entweder es werden zwei oder mehrere Objekte auf ihre gemeinsamen Merkmale geprüft und unter gemeinsame Sammelbegriffe untergeordnet. Oder es wird eine Erscheinung in eine kausale oder teleologische Beziehung zu einer anderen gebracht. Ein Beispiel soll uns den Unter- schied klar machen. Die braunen klebrigen Knospenschuppen der Roßkastanie werden als umgebildete Blätter betrachtet. Die Beziehung, die zwischen den Knospenschup- pen und den eigenthchen Laubblättern fest- gestellt wird, ist begrifflicher Natur: beide auf den ersten Bhck so abweichende Objekte besitzen eine Anzahl gemeinsamer Merkmale, so ihre Stellung am Zweig, die Art und Weise, wie sie sich aus der ersten Anlage entwickeln. Ja bei manchen Arten der Roßkastanie gibt es an den austrei- benden Zweigen Anhänge, die weder als Laubblätter noch als Knospenschuppen bezeichnet werden können, weil sie in 140 Botanik ihrer Gliederung und Gestalt eine fast lückenlose Eeihe von Uebergängen zwi- schen diesen zwei extremen Formen von Anhängen zeigen. Andererseits läßt sich aber auch eine Beziehung zwischen der besonderen Gestalt und Beschaffenheit dieser Arten von Anhängen und den Bedingungen, unter denen sie entstehen und ihre Verrich- tung vollziehen, konstatieren. Die Knospen- schuppe ist die Blattform, die bei der perio- dischen Einstellung des Sprossenwachstums die zarten Teile mit einer schützenden Hülle umgibt und für diese ihre Funktion ganz vorzüghch ausgerüstet ist: die derbe lederige Beschaffenheit, die Ausschei- dung von klebrigen Stoffen an der Ober- fläche usw. Daß das griine Laubblatt mit seiner großen Blattspreite, seinem langen Stiel usw. für seine besondere Verrichtung der Ernährung ebenso vorzüglich ausge- stattet ist, braucht nicht erst ercrtert zu werden. Wenn wir in dieser Weise den Zu- sammenhang zwischen der Natur eines Objektes (einer Blattform) und den beson- deren Bedingungen ihrer Entwickelung an der Pflanze und ihres Funktionierens dar- legen, so ist die hier besprochene Bezie- hung keine begriffliche, sondern eine funk- tionelle, oder reale. Sie läßt sich auf die Form bringen: wenn A so ist, dann ist B so, ist aber A anders, so ist auch B anders usw. Diese beiden grundverschiedenen Arten der Beziehungen, die wir unter den Erschei- nungen konstatieren, stellen tatsäclüich die beiden Denkarten dar, die in der Erfor- schung der Pflanzenwelt zur Anwendung gelangen. Der Unterschied ist scharf genug, um darauf eine leicht durchführbare und einwandsfreie Einteilung zu begründen. Ich möchte also eine Erforschung begriff- licher Beziehungen und eine Erforschung realer Beziehungen der Lebewesen unter- scheiden und bezeichne die erstere als Bio- taxie, die letztere als Biophysik (in Anwendung auf die Pflanzenwelt müßte man sagen: Phytotaxie und Phytophysik). 4. Allgemeine und spezielle Botanik als Methoden des Lehrens. Ich habe im vorstehenden nur die logische Einteilung der Botanik vom Standpunkte der For- schung entwickelt. Es gibt aber neben der Forschung noch eine botanische Lehre, eine geordnete Uebermittelung der jeweilen erziel- ten Erkenntnisse von der Pflanzenwelt an die heraiiwachsenden Generationen der For- scher und Lehrer. Jeder, der diese Aufgabe zu erfüllen hat, sieht sich genötigt ein System der Botanik auszuarbeiten oder zu akzeptieren. Da ist es nahehegend zunächst die Einteilung des botanischen Lehrstoffes nach dem Inhalt und die Einteilung des- selben nach der Lehrmethode zu unter- scheiden. Nach dem Inhalte einoeteilt. ergibt sich nichts anderes als die oben erör- terten sieben Abschnitte. Sofern es sich um die Einteilung nach den materiellen Gesichts- punkten handelt, kann zwischen dem For- schen und dem Lehren kein Unterschied gemacht werden. Es würde also als Teile des botanischen Lehrsystems eine botanische Systemkunde, eine Pflanzenmor- phologie, eine Pflanzenphysiologie, eine Pflan- zenökologie, eine Pflanzengeographie, eine Chronologie der Pflanzenwelt und eine Genetik der Pflanzenwelt geben. Die Einteilung des botanischen Lehrstoffes nach der Lehr- methode kann aber nicht mit derjenigen nach der Forschungsmethode zusammen- fallen. Wenn man auch im botanischen Unterricht auf die Forschungsmethoden hin- zuweisen hat, so kann doch der Unterricht unmöghch nach denselben gruppiert und eingeteilt werden. Man kann die Erschei- nungen der Pflanzenwelt biotaktisch oder biophysikahsch erforschen, aber man kann die Botanik nicht biotaktisch und biophy- sikahsch lehren. Es gibt eine Einteilung, die hier zutreffend erscheint, nur sind leider die betreffenden Bezeichnungen für lo- gisch ganz verschiedene Dinge gebraucht worden. Ich will aber doch heber keine neuen einführen, sondern schlage vor die Ausdrücke ,, allgemeine" und ,, spezielle" Bo- tanik in dem Sinne aufzufassen, daß spezielle Botanik die Darlegung der obigen sieben Gesichtspunkte mit Kücksicht auf eine ganz bestimmte Pflanzenart oder eine be- stimmt umschriebene Gruppe von Arten heißen soll, während ,, allgemeine Botanik" die Darlegung der sieben Gesichtspunkte in bezug auf die ganze Pflanzenwelt mit Anführung einzelner Beispiele aus den verschiedensten Gruppen des Pflanzenreichs heißen soU. Demnach wären allgemeine und spezielle Botanik nicht besondere Forschungsgebiete innerhalb des gesam- ten Gebietes der Botanik, sondern eben nur zwei Arten der geordneten Darstellung der gleichen Materie — der Ergebnisse der Forschung. Bei der Art der Darstel- lung, die ich als spezielle Botanik bezeichne, knüpft sich die Mitteilung der Tatsachen, Gesetze, der Hypothesen und Theorien an die Betrachtung desjenigen Objektes, also derjenigen Pflanzenart oder Gattung, bei deren wissenschaftlicher Untersuchung eben diese Tatsachen und Gesetze festge- stellt, und diese Hypothesen und Theorien zur Erklärung irgendwelcher Erscheinungen herangezogen worden sind. Hat man eine größere Anzahl von Pflanzen in dieser Weise behandelt, so ist erst der Boden für eine ersprießhche Behandlung der „all- gemeinen Botanik" vorbereitet. Denn bei dieser letzteren ist die Fragestellung eben eine andere. Da heißt es nicht: wie Botanik 141 füs;t sich diese Pflanze dem System der Pflanzenwelt ein? Sondern: nach welchen Prinzipien werden die Pflanzen in ein System gebracht ? Die Beantwortnng der so gestell- ten Frage stellt eine Betrachtung über Ge- schichte und Logik des Systems dar, mit Hervorhebung von besonders eklatanten Beispielen für das eine oder das andere Verfahren des Klassifizierens, für die Vor- teile und Nachteile der einen oder der anderen Art der Gruppierung im System. Bei der allgemeinen Morphologie ist die Fragestel- lung analog: welche Gesetze beherrschen die Gestaltung im Pflanzenreich? Da werden wiederum einzelne Pflanzenarten nur insofern zitiert, als sie geeignete Beispiele für das eine oder das andere Verhalten bezüglich der Gestalt darstellen. Die eine wird bei der Behandlung des zellulären Baues als Beispiel nichtzellulärer Pflan- zen anzuführen sein, die andere bei der Be- sprechung der Grundgheder als Beispiel einer mehr oder weniger weitgehenden Ab- wandlung der Grundformen, eine andere wieder als ein Beispiel für die formative Wirkung äußerer Einflüsse (etwa Hervor- rufung von Primärblättern durch Ver- dunkelung eines Teils, der sonst nur Folge- blätter erzeugen würde, d. h. Blätter, die für die ausgebildete , nicht für die jugendliche Pflanze charakteristisch sind) usw. usw. In analoger Weise lauten die Fragen für die anderen Teile der allge- meinen Botanik: welche Lebensvorgänge spielen sich in den Pflanzen ab? (allgem. Physiologie). Welche Anpassungen kommen bei den Pflanzen vor? (allgem. Oekologie). Welchen Gesetzen unterliegt die Verteilung der Pflanzen im Baume? (allgem. Choro- logie, Pflanzengeographie). Wie gestaltet sich die Aufeinanderfolge der verwandten Pflanzenformen in der geologischen Vor- zeit ? (allgem. Chronologie-Paläontologiez.T.). Was wissen wir von der Entwickelung der Pflanzenwelt? (allgem. Genetik). Das Er- gebnis der vorstehenden Betrachtungen läßt sich in folgender Weise tabellarisch zusam- menfassen: Die Botanik zerfällt Für die Forschung Für die Lehre: Nach der Methode in Nach dem Inhalt Nach dem Inhalt Phytotaxie Phytophvsik 1. Systematik, 2. Morphologie, 3. Physiologie, 4. Oekologie, 5. Chorologie, 6. Chronologie 7. Genetik. Nach der Methode in spezielle allgemeine 5. Abweichungen dieses Systems vom herrschenden. Das hier entwickelte System der Botanik ist, wenigstens in dieser konsequenten Durchführung neu. Es ist nach meiner Ueberzeugung der richtigste Ausdruck für den gegenwärtigen Stand der Wissenschaft. Damit ist aber nicht ge- sagt, daß es sich mit der herrschenden, von der großen Mehrzahl der Botaniker akzep- tierten Anschauung und Einteilung deckt. Im Gegenteil, manches von dem, was hier zur Begründung des obigen Systems aus- geführt wurde, steht in einem gewissen Gegensatze zu den unter den Botanikern kursierenden Begriffen. Wenn ich versuchen will das herrschende System darzulegen, so stoße ich auf die Schwierigkeit, daß es kein modernes Werk gibt, in dem das System der botanischen Wissenschaft in ihrem ganzen Umfange unter logischen Gesichtspunkten entwickelt und begründet worden wäre. Selbst in einem Nachschlagewerk wie das Schneid ersehe „Handwörterbuch der Botanik" sucht man vergebens nach Stichworten wie ,, Botanik", ,, System der Botanik", ,, allgemeine Botanik", ,, Spezielle Botanik", oder etwa ,, Einteilung cler Botanik" usw. So bleibt uns nichts anderes übrig als die Einleitungen zu den Lehrbüchern der Botanik, in denen ge- wöhnlich der Umfang der ganzen Wissen- schaft kurz angedeutet zu werden pflegt. Danach scheint es, daß die Mehrzahl der Botaniker zunächst die ganze Botanik in „allgemeine" Und „spezielle" einteilt, wobei letztere sehr häufig auch als „Syste- matische Botanik", oder ,, Systematik" be- zeichnet wird. Die allgemeine wird gewöhn- lich noch in Morphologie und Physiologie geteilt. Daneben pflegen als besondere Disziplinen aufgeführt zu werden: die Pflanzengeographie, die Pflanzenpaläonto- logie, die Pflanzenbiologie. Letztere wird von Wiesner definiert als „die Lehre von der Lebensweise, Erblichkeit, Veränder- lichkeit, Anpassung und natürlichen Ver- breitung" der Pflanzen. Andere Autoren behalten den Ausdruck „Biologie" nur für 142 Botanik die Gesamtwissenschaft von den Lebewesen und gebrauchen für die Lehre von der Anpassung und dem Lebenslauf der Pflanze den Terminus „Oekologie", der von Haeckel 18G6 eingeführt wurde (s. z. B. Kirchner, Loew und Schröter „Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas, oder spezielle Oekologie der Blütenpflanzen Mitteleuro- pas", Stuttgart). Lange Zeit war es üblich unter ,, Blütenbiologie" die Erforschung der Anpassungen der Blüten an das be- stäubende Agens zu bezeichnen (z. B. „Handbuch der Blütenbiologie" von Knuth und mehrere Werke von Loew, Kirchner u. a.). Heute sprechen manche von ,, Blü- tenökologie", die meisten behalten den Ausdruck Blütenbiologie bei. Die Zahl der koordinierten Gesichtspunkte, die von den Autoren anerkannt werden, ist nicht nur bei den einzelnen Autoren verschieden, sondern schwankt auch in demselben Lehr- buch von einer Auflage zur anderen. So wurden in den ersten neun Auflagen (1895 bis 1909) des bekannten „Lehrbuchs der Bota- nik" von Strasburger, Noll, Schenk und Karsten nur die Morphologie und die Physio- logie als gesonderte Teile der Botanik auf- geführt. In der zehnten Auflage kam die Oekologie hinzu, in der elften (1911) noch die Pflanzengeographie und die Pflan- zenpaläontologie. Zur Beurteilung der Differenzpunkte muß man sich zunächst klar machen, welche Anforderungen an ein logisches System der Botanik gestellt werden müssen. Ein sol- ches System muß das gesamte Gebiet der Botanik vollständig umfassen und dabei soviele Untergebiete oder ,, besondere Teile" aufstellen als notwendig und hinreichend ist. Dies ist aber wiederum nur dann mög- lich, wenn man die Ivriterien, die der Ein- teilung zugrunde gelegt werden, klar zum Ausdruck bringt und technische Kriterien nicht mit logischen verwechselt. Diesen Anforderungen entspricht das von mir oben entwickelte System. Es hält die formal-logischen Kriterien auf der einen und die materiellen Gesichts- punkte der Forschung auf der anderen Seite streng auseinander. Es läßt sich nachweisen, daß die sieben materiellen Ge- sichtspunkte notwendig und hinreichend sind, indem keiner von ihnen einem anderen subordiniert ist, sondern alle logisch gleich- wertig, koordiniert sind. Li anderen Sy- stemen wird z. B. die Stammesgeschichte und die Verteilung der Organismen in der Zeit, ebenso wie die Klassifikation unter der ,, Morphologie" aufgeführt also der Wissenschaft von der Gestalt untergeordnet (vgl. den Artikel „Biologie"). Da ich logische und technische Eintei- lungen auseinanderhalte, so kann ich die Berechtigung mancher ,, Disziplinen" neben diesem logischen System anerkennen, sofern die Absonderung solcher ,, Disziplinen" eben nur auf den technischen Umständen der Ai'beitsteilung beruht und keinen Anspruch auf logisch korrekte Definition erhebt. So muß man z. B. die Sonderung von reiner und angewandter Botanik anerkennen, da hier jede Verwechselung mit logischen Kri- terien ausgeschlossen ist. Ebenso muß die Existenz solcher Disziplinen anerkannt wer- den, die es mit einem bestimmt umschrie- benen Teil der Pflanzenwelt zu tun haben. So die Algologie, Mykologie, Lichenologie, u. a. m. Alle oben angestellten Betrach- tungen über das logische System sind natür- Hch auch auf diese Teilgebiete anwendbar. Da in der Pathologie Abweichungen der Gestalt, der Lebensvorgänge und der An- passungen zur Beobachtung gelangen, so vermag ich in der „Pflanzenpathologie" keinen logisch definierten Zweig der Botanik zu erblicken sondern nur einen praktisch bedingten. Die häufig als „Disziplinen" bezeichneten Gebiete wie Cytologie, Histo- logie kann ich aus logischen Gründen nicht als ,, Teile der Morphologie" betrachten, wie dies meist geschieht. Denn Zellen und Gewebe sind aus dem Verbände künstlich herausgegriffene Einheiten, die nicht nur auf ihre Gestalt, sondern auch auf ihre Lebensvorgänge , ihre Anpassungen und Abstammung hin erforscht weiden können. 6. Die Unzulänglichkeit des herr- schenden Systems und seine historischen Wurzeln. Das herrschende System der Botanik, das den Anspruch erhebt logisch begründet zu sein, erfüllt keine einzige von den oben formulierten Bedingungen. Ganz heterogene Kriterien (logische und technische) sind hier bunt miteinander gemischt. Es ist nicht einzusehen, ob es sich um die Bedürfnisse der Forschung oder um diejenigen der Lehre handelt. Es ist nicht einzusehen, wie sich die beiden Ein- teilungen in „Morphologie und Physiologie" und in ,, allgemeine und spezielle" zueinander verhalten bezüglich ihrer Koordination oder Subordination. Es ist nicht hervorgehoben, wo die Methode der Forschung oder Lehre und wo der materielle Inhalt der- selben eine solche Abgrenzung erfordert. Wenn wir uns die Herrschaft dieses unzu- länghchen Systems erklären wollen, so müssen wir uns der Geschichte zuwenden. Die Begriffe haben ja auch ihre Entwicke- lung, ihre Geschichte. Sie altern und ver- lieren die Fähigkeit das zu leisten, was von ihnen verlangt wird, nämlich als symbo- lische Zeichen für die Gedankenwelt der gegenwärtigen Wissenschaft zu dienen. Während aber die konkreteren Begriffe Botanik 143 in dem Fortschritt der Spezialforschung selbst gleichsam automatisch ihre Korrek- tur erfahren, indem jeder Forscher bestrebt ist, die auf seinem engen Spezialgebiet ge- brauchten Begriffe mit dem jeweiligen Stande des Wissens in Einklang zu bringen, so ist es bei den umfassenderen abstrakten Be- griffen anders. Hier ist eine historisch- kritische Vorarbeit unerläßlich um zu zei- gen, daß ein überlieferter Begriff den gegenwärtigen Anforderungen nicht mehr entspricht. • Das ist im Laufe der Ent- wickelung der Botanik mehrmals geschehen. Das heute noch herrschende System stellt auch das Produkt einer solchen Revision dar; es geht auf die methodologischen Bestre- bungen M. Schleidens und E. Haeckels zurück. Der eine suchte der entwicke- lungsgeschichtlichen Forschungsweise Ein- gang in die Wissenschaft zu verschaffen und den Auswüchsen der Naturphilosophie und des Vitalismus entgegenzutreten. Der andere wollte die gesamte Biologie mit dem Geiste der neubegründeten Entwickelungslehre durchtränken und sie dadurch zn neuem Leben erwecken. Da der tatsächliche Stand der damaligen Wissenschaft hinter dem angestrebten Ideal weit zurückstand, so konnten sie die Kriterien für ihre logi- schen Systeme nicht der Wirklichkeit ab- lauschen, sondern mußten sich dabei auf bestimmte metaphysische Grundsätze ver- lassen. So legte Haeckel seinem System den Satz zugrunde: ,,wir erkennen die Natur als ein System bewegender Kräfte, die der Materie inhärieren". Die Resultante aller im gegebenen Moment vor sich gehenden Bewegungen, war, auf das Organische über- tragen, die Funktion. Das Ergebnis aller früher stattgehabten Bewegungen lag gleichsam im erstarrten Zustande in der Form. So wurden die Form und die Funk- tion die beiden Grundpfeiler des Systems der Biologie. Ihnen mußte sich alles unter- ordnen, was die Biologen trieben oder was ihnen zu treiben empfohlen ward. Aus der Kombination dieser Zweiteilung in Mor- phologie und Physiologie mit einigen recht unklaren SchleidenschenBestimmungen be- züglich allgemeiner und spezieller Botanik bildete sich die gegenwärtig in den Lehr- büchern noch zugrunde gelegte Eintei- lung in allgemeine und spezielle und in Mor- phologie und Physiologie. Zur Zeit ihrer Aufstellung bedeuteten jene Ansichten einen Fortschritt für die Wissenschaft, Heute aber sieht jeder ein. daß wir uns unmöglich an jene philoso- phischen Grundsätze binden können. Sach- lich ist es möglich in der Botanik die größ- ten Umwälzungen hervorzubringen ohne eine Bestätigung oder Widerlegung des Satzes zu bewirken, daß wir die Natur als System bewegender Kräfte erkennen. Und methodologisch ist es klar, daß jene Be- griffe der Kraft, der Materie sehr abgelei- tete Begriffe sind, und daß ein System, da» doch wesentlich aus Definitionen besteht, es vermeiden muß, irgendwelche metaphy- sische x\ussagen zugrunde zu legen. Wer also die Schwäche jener philosophischen Grundlage durchschaut hat, für den kön- nen auch die darauf aufgebauten Schlüsse nicht bindend sein, wonach alles, was die Biologie sucht, sich unter die zwei Kate- gorien der Form und der Funktion, unter die zwei Oberdisziplinen der Morphologie und der Physiologie unterordnet. Heute geht man nicht von metaphysischen Grundsät- zen über Stoff und Kraft aus, sondern von der Tatsache, daß die Probleme der Anpas- sung, der Verbreitung im Raum, der zeit- lichen Aufeinanderfolge, der Entwickelung und der Gliederung des Pflanzenreichs ihren Platz als koordinierte Teile der Botanik ver- langen. Die Ueberwindung des unzuläng- lichen alten Svstems ist nur eine Frage der Zeit. Bei der Aufstellung des hier entwickel- ten Systems ist nicht bloß von der For- schung, sondern auch von der Lehre die Rede gewesen. Doch ist mit dieser letz- teren durchaus nicht die wirkliche Gestal- tung des heutigen botanischen Unterrichts etwa auf den Hochschulen gemeint. Die Verteilung und Benennung der botanischen Lehrstühle, die Gruppierung der botani- schen Lehrfächer, der Vorlesungen und Kurse, alles das ist eingestandenermaßen nicht auf logische Kriterien begründet, sondern aus der allmählichen Gestaltung des Hochschulbetriebs hervorgegangen. Es ist daher in seinem Grundplan durchaus historisch. Nimmt man dazu die vollstän- dige Lehrfreiheit, die für den Dozenten bestehende Möglichkeit, ja im Interesse der wissenschaftlichen Ausbildung anzuerken- nende Wünschbarkeit einer stärkeren Be- tonung der dem Dozenten als Forscher näher liegenden Kapitel; zieht man den Umstand in Betracht, daß es an den Hoch- schulen keine vereinheitlichende pädago- gische Instanz gibt, die auf eine gleichmäs- sige Berücksichtigung aller Teile eines gewissen Wissensgebietes drängen würde; dann muß es sofort klar werden, daß die Aufstellung eines neuen logischen Systems nicht notwendig mit Forderungen einer durchgehenden Reform des ganzen botani- schen Unterrichts verbunden zu sein braucht. Es soll aber andererseits nicht verschwiegen werden, daß im Rahmen des Bestehenden manches geschehen könnte, um berechtig- ten Forderungen Rechnung zu tragen. Es ist hier nicht der Ort auf solche speziell- didaktische Fragen einzugehen. Aber die 144 Botanilv — Bovle notwendige Vorbedingung des Fortschritts ist die Einsicht, daß die kursierenden Vor- steUungen über allgemeine und spezielle Botanik, über die Zweiteilung der Biologie usw. nichts weniger als logisch einwands- frei begründet sind. Wer den guten Wil- len hat, sich diese Ansicht anzueignen, wird Mittel und Wege finden um dem Neuen Eingang zu verschaffen ohne das Alte von Grund aus umzustürzen. Literatur. S. Tsdntlok, Das System der Bio- logie in Forschung und Lehre. Eine historisch- kritische Studie. Jena 1910. Hier ist die Literatur ausführlich angeführt. Vgl. aber auch den Artikel „Biologische Wissenschaften" von R. Hesse, wo ein anderes System vorgeschlagen trird. — Ferner Strashiii'ger, Jost, Schenk und Karsten, Lehrbuch der Botanik. 11. Aufl., Jena 1911. — K. Giesenhagen, Lehrbuch der Botanik. 5. Atifl. — Wiesner, Elemente der wissenschaftlichen Botanik. 3. Aufl. — TI'o fin i ng- JoUannsen, Lehrbuch der allgemeinen Botanik. Berlin 1909. — C. K. Schneider, Lllustr. Handivörterbuch der Botanik. Leipzig 1905. S. Tschulok. B 011 SU er Pierre. Geboren am 16. Februar 1(398 zu Croisic, Nieder- bretagne; gestorben am 15. August 1758 zu Paris, studierte am Jesuitenkollegium zu Vannes, wurde 1735 bis 1743 gemeinsam mit Condamine zur Meridiangradmessung nach Peru geschickt. 1731 wurde Bouguer in die Pariser Akademie auf- genommen auf Grund seiner Schrift Essai d' optique sur la gradation de la lumiere. Die Schädigung seiner Gesundheit durch das un- günstige Klima in Peru, vielleicht auch Auf- regungen infolge seiner Streitigkeiten mit Con- damine führten 1758 seinen Tod herbei. Seine Ai'beiten liegen auf dem Gebiete der Optik; er konstruierte 1760 das erste Photometer. Nach seinem Tode gab sein Freund La Caille Bouguers optisches Hauptwerk unter dem Titel Traite d'optique sur la gradation de la lumiere (Paris 1760) heraus. Literatur. Montucla, Histoire des mathema- tiipies, Paris, an X, 4- i'ol., f. II et IV. — Bosenherger , Gesch. d. Phys. II, S. 332, Braunschiveig IS84. E. Drude. Boussing:ault Jean Baptiste. Naturforscher. Geboren am 2. Februar 1802 in Paris, hörte bereits in jungen Jahren die Vorlesungen von Thenard, Biot, Gay- Lussac, Arago und Cuvier und besuchte 1821 die Bergbauschule zu St. Etienne zu chemischen und geologischen Studien. Kaum 20 Jahre alt wurde er als Professor an die Berg- bauschule in Bogota (Columbien) berufen. Dort begleitete er, durch die poütischen Verhältnisse Südamerikas veranlaßt, als Oberst den General Bolivar auf dessen Feldzuge. Hierbei und später als Bergingenieur in Columbien sammelte er viele Beobachtungen über die Pflanzenkultur in den Tropen, deren Vegetationsverhältnisse überhaupt, über die Zusammensetzung der Ge- wässer, die Exhalationen der Vulkane und die geologischen und meteorologischen Erscheinungen. Er besuchte auch Peru und Bolivien, namentlich die dortigen Cordilleren, deren Gipfel er wiederholt bestieg. Nach zehnjährigem Aufent- halt kehrte er nach Europa zurück, wurde 1835 Professor an der Faculte des seiences in Lyon, und 1837 nach Paris berufen. 1839 erfolgte seine Aufnahme in die Akademie der AVissenschaften und 1845 seine Ernennung zum Professor der Landwirtschaft am Conservatoire des arts et metiers, als welcher er bis zu seinem Tode am 11. Mai 1887 wirkte. Seine wissenschaftUche Tätigkeit war seit seiner Rückkehr aus Süd- amerika vor allem der Landwirtschaft zugewendet, die er erst, wie Liebig in Deutschland, xu einer Wissenschaft erhob und die er in der von ihm als erste ihrer Art auf seinem Gut Bechel- bronn begründeten agrilnilturchemischen Ver- suchsstation ausübte. Seine dort entstandenen chemisch-physiologischen L'ntersuchungen ver- folgen zum erstenmal den Gedanken des Ivi'eis- laufs der organischen Substanz in der Natur, den er (z. T. anfangs mit Dumas) in zahlreichen grundlegenden Arbeiten ausbaute. Diese betreffen u. a. die Mitwirkung des Wassers bei der Kohlen- säureassimilation der Pflanzen und die Rolle des Lichtes und des Sauerstoffs liierbei, wobei er den Gaswechsel quantitativ verfolgte, und zu Anschauungen gelangte, die unsere heutigen im wesentlichen begründeten. Auf Grund genauer Gewichts bestimmungen entschied er ferner in Verfolg der Untersuchungen Th. de Saussures die Frage der Assimilation des Luftstickstoffs durch Pflanzen im negativen Sinne, und erörterte eingehend die Verbreitung und Entstehung des ,,as'simiHerbaren" Stickstoffes (N-Verbindungen) in der Natur und ihre Aufnahme durch die Pflanze, sowie die Zusammensetzung der Atmo- sphäre überhaupt. Seine für die Pflanzenjüiysio- logie wie namentlich für die Agrikulturchemie gi-undlegenden (unter ilinen auch iiocli in das Ge- biet der Ernährungsphysiologie der Tiere über- greifende) Arbeiten, erschienen in den Comptes rendus der Pariser Akademie der Wissenschaften, in seiner Economic rurale (1843), seinen Me- moires de Chimie agricole et Physiologie (1854), und namenthch seiner Agronomie, Chimie agri- cole et Physiologie, die bis zu seinem Tode 7 Bände umfaßte. Literatur. Pringi^hcim in Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. V, 1SS7, S. 9. II'. liuhland. Bo.vle Robert. Geboren am 25. Januar 1627 in Lismore in Irland als Sohn des Grafen Richard von Cork; ge- storben am 30. Dezember 1691 in London. Er wurde in Eton und im Elternhaus erzogen; zu Boyle — Brachiopoda 145 seiner Ausbildung unternahm er Reisen durch Frankreich, die Schweiz und Italien, lebte dann auf seinen Gütern und widmete sich Studien religiösen und philosopliischen Inhalts. 1654 ging Boyle nach Oxford und wandte sein Inter- esse nunmehr der Chemie und Physik zu, trat der neugegründeten Gesellschaft der Wissen- schaften bei und folgte dieser 1668 nach London. Boyle stellte Versuche über die Elektrizität der Luft an und entdeckte als Erster den Zu- sammenhang zwischen Druck und Volumen der Gase (Boylesches Gesetz, vgl. auch die Artikel „Mariotte" und ,,Gasbewegungen"). Er suchte die chemische Zusammensetzung der atmosphärischen Luft zu ermitteln und entdeckte die Gewichtszunahme bei der Oxydation der Metalle. Die Guerikeschen Luftpumpenversuche wurden von ihm fortgesetzt. Literatur. Thomas Birch's Ausgabe von Boyles Werken, 2. Aufl., 1772. — Barnet, Funeral Sermon. E. Drude. Brachiopoda. 1. Morphologie, a) Allgemeine Form und Schale, b) Der Weichkörper: a) Allgemeines und äußere Morphologie, ß) Der innere Bau. 2. Ent- wickelungsgeschichte. 3. Systematik. 4. Verwandt- schaftliche Beziehungen. 5. Biologie. 6. Geo- graphische Verbreitung. I. Morphologie. la) Allgemeine Form und Schale. Die Brachiopoden haben durch den Besitz einer zweiklappigen Schale eine allgemeine äußere Aehnhclikeit mit Muscheln. Aber die beiden Schalen- klappen gehören nicht, wie bei diesen, der rechten und Mnken Seite , sondern der Rücken- und Bauchseite an und werden auch nicht durch ein Schloßband, wie bei den Muscheln allgemein, zusammengehalten. Nach feinerem Bau der Schalen und durch die Organisation des Weichkörpers sind die Brachiopoden von den Muscheln weit ver- schieden. Im allgemeinen sind sie kleine Tiere. Bei den größten lebenden Formen (Magellania venosa Sol.) beträgt die Länge 80 mm, die Breite 70 mm, die Dicke 50 mm. Fossile Arten werden wesent- hch größer (Productus giganteus Martin bis 300 mm breit). Nur selten sind die beiden Schalenklappen einander fast vollkommen gleich. Meist ist die Bauchschale die größere und auch im Bau von der Rückenschale recht verschieden. Die äußere Oberfläche der Schalen wird all- dors. Fig. 2. Fig. 1 A. Fig. 1 B. Figurenerklärungen siehe nächste Seite Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II. Fig. 4. 10 146 Brachiopoda Fig. 3A. Fig. 3B. Fig. 3 C. Fig. 5 A. Fii B. Fig. G. Fig. 7. Figiir 1 bis 7 Type n von lebenden Brachiopoden. Fig. 1. L i n g u 1 a a n a t i n a B r u g. A ein Exemplar mit zusammengezogenem Stiel. Von der Ventralseite. Nach B 1 o c h m a n n 1898. B Zwei Exemplare in ihren Sandröhren. Nach F r a n Q i s. Fig. 2. C r a n i a a n o m a 1 a 0. F. Müll. 2 Exem- plare auf einem Stein. (Orig.) Fig. 3. H e m i t h y r i s (R h y n c h o n e 1 1 a) psittacea (Chemn.). A von der Dorsalseite; B von links; C von vorne. Nach Davidson 1886 bis 1888. Fig. 4. Terebratulina septentrio- n a 1 i s Couth. Gruppe auf einem Stein. (Orig.) Fig. 5. Terebratella cruenta Dillw. A von der Dorsalseite; B von vorne. Nach Davidson 1886 bis 1888. Fig. 6. Mühlfeld tia truncata (L.) von der Dorsalseite. Nach Fischer und e h - i e r t 1891. Fig. 7. C h 1 i d n p h r a C h u n i Blochm. gemein durch ein feines organisches (chiti- niges) Häutchen, das Periostracum über- zogen, das an dem Mantelrande seinen Ur- sprung nimmt. Im übrigen zeigt der Schalen- bau Verschiedenheiten. Bei Discina setzt sich die Schale aus zahlreichen schief zur (Dberfläche stehenden Chitinlamellen, die eine nicht unbeträchthche Menge von Calcium- phosphat enthalten, zusammen. Bei den Linguhden besteht die Schale aus wechselnden Lagen von Chitin und Calciumphosphat mit etwas Calciumkarbonat, bei C r a n i a aus Schichten von Calciumkarbonat. Die Schale der T e s t i c a r d i n e s ist demgegenüber ziemlich einförmig gebaut. Unter dem Periostracum findet sich eine dünne feinlamelläre Lage von Calcium- karbonat fast ohne organische Beimengung. Darunter folgt die Hau])tlage aus schief zur Oberfläche stehenden Kalkprismen, die reich- hcher organische Substanz enthalten. Die Enden der Prismen lassen auf der Schaleninnenseite in der Regel ein einem Schuppenpanzer ähnhches Bild ersclieinen (Fig. 8). In den meisten FäUen wird die Schale von zahlreichen feinen Röhrchen, den Schalen- tuben durchbohrt. Sie fehlen z. B. bei Rhy n (• ho n ella. Bei Discina und Linkula sind diese Röhrchen von größter Bracliiopocla 147 Feinheit, den Zahnbeinröhrchen vergleich- bar, und von Fortsätzen der Mantelepithel- zellen durchzogen. Bei Crania und manchen Testicardinen sind die Kanälchen nach der äußeren Oberfläche zu mehr* oder weniger verzweigt, bei der ersten Gattung mit nach außen zu sich verfeinernden, bei allen Testi- cardinen aber mit kolbig verdickten Enden. Fig. 8. W a Id h e 1 m 1 a. (D a II i n a) s e p t i - 175 g c r a Lov. Schalenmosaik -^* Sie enthalten Gruppen von lang ausgezogenen Epithelzellen. In allen Fällen werden die Schalentuben außen von dem Periostracum verschlossen. Während bei Linguliden beide Schalen- klappen einander fast gleich sind, ist bei Disciniden und Craniiden die Dorsalschale napfartig, die Ventralschale flach und bei den ersteren von einem Schhtz oder Loch für den Stiel durchsetzt. Bei den Testicardinen ist die Ventral- schale in der Regel die größere und am Hinterende in einen mehr oder weniger an- sehnlichen schnabelartigen Fortsatz, der ein Loch für den Durchtritt des Stieles trägt, ausgezogen. Für die sehr weitgehende Un- gleichheit beider Schalen bei den Coral- Mopsidae und Lyttoniidae siehe den palä- ontologischen Teil. Die Ventralschale trägt an ihrem Rande jederseits vor dem Schnabel einen zahn- artigen Fortsatz, der in eine entsprechende Grube am Rande der Dorsalschale eingreift. Durch diese Einrichtung kommt ein die Schalen verbindendes und ihre Bewegung bestimmendes Scharnier (Schloß) zustande. Die Anordnung der Zähne und Zahngruben bedingt, daß meist nur ein wenig weites Klaffen der Schalen niöghch ist. Bei L a c a z e II a (Thecidiura) allerdings kann sich die Dorsalschale rechtwinklig zur Ventralschale stellen. Die Linie, in welcher beide Schalenklappen sich berühren, heißt Kommissur. Der Abschnitt zwischen den beiden Zahngruben heißt Schloßrand, die gegenüberliegende Strecke: Stirnrand, die zwischen Schloß- und Stirnrand liegenden Strecken: Seitenränder. Am Schloßrand und an den entsprechenden Ab- schnitten der Ventralschale finden sich — häu- figer bei fossilen als bei rezenten Formen durch abweichende Oberflächenstruktur ausgezeichnete und durch scharfe Ränder von der übrigen Schalenoberfläche abgesetzte Flächen, sogenannte Ai-eae (Fig. 6). Im einfachsten Falle wird die Oeffnung für den Durchtritt des Stieles im Schnabel der Ventralschale nach vorn zu durch den Schloß- rand der Dorsalschale begrenzt (Fig. 3 A). Nicht selten aber vergrößern sich zwei rechts und links an der Stielöffnung gelegene Kalkplättchen (Deltidialplatten), so daß sie in der Mitte zu- sammenstoßen und nun ihrerseits das Stielloch nach vorn zu abgrenzen (Fig. 5 A, 12 B). Auch andere Verhältnisse kommen vor. Es kann auch eine einfache Platte auftreten: Pseudodeltidium (Deltidium der amerikanischen Autoren) u. a. m. (Vgl. dazu den paläontologischen Teil.) Die Dorsalschale trägt häufig in der Mitte des Schloß- randes einen mehr oder weniger ansehnlichen, manchmal sogar sehr bedeutenden (Stringoce- phalidae) einfachen oder gespaltenen sogenannten Schloßfortsatz (Fig. 12 A bei cc'), au welchem die Muskeln zum Oeffnen der Schale inserieren. Fig. 9. Rhynchonella (Hemithyris) psittacea Chemn. Armgerüst. Fig. 10. Liothyrinavitrea Born. Arm- ier üst. Fig. 11. Terebratulina caput serpen- t is L. Armgerüst. Wichtig, besonders in systematischer Hinsicht, ist ein von der Schaleninnenseite ausgehender, die Arme stützender Apparat, das sogenannte Armgerüst, das in mehr oder weniger vollkommener Form den meisten Testicardinen zukommt und in außerord ent- heb zahlreichen Variationen auftritt, von denen nur wenige erwähnt werden können (Fig. 9—14). Das Armgerüst besteht aus Kalkprismen, wie die Schale, zeigt aber nie Schalentuben. Im einfachsten Falle (Rhynchonellidae) er- scheint das Armgerüst als ein Paar von Fort- sätzen (Crura), die vom Schloßrand, der Dorsal- 10* 148 Bracliiopoda Fig. 12. M a g e 1 1 a n i a f 1 a v e s c e n s La- marck. Innenansicht der Dorsalschale (A) und der Yentralschale (B) mit den Muskeleindrücken. Nach Davidson 1886 bis 1888 aus R. H e r t - w i g Lehrbuch d. Zoologie, a in der Ventral- schale = Ansatz der Occlusorensehne ; a in der Dorsalschale = vordere (glatte) Portion der Occlusoren; a' = hintere (quergestreifte Portion der Occlusoren; b = Ursprung des Adjustor ventralis; b'b" = Ursprung des Adjustor dor- salis; c = Ursprung (in der Ventralschale) und Insertion (in der Dorsalschale) des Divaricator; c' = Dasselbe f. d. Div. accessorius; d = Delti- dialplatten, zusammenstoßend und so das Stielloch f vorne vollkommen abschließend (sogenanntes Deltidium sectans); 1 = Armgerüst; s = Zahn- gruben; t = Schloßzähne der Ventralschale, in die Zahngruben s eingreifend. Fig. 13. T e r e b r a t e 1 1 a d o r s a t a Gmel. Armgerüst. Fig. 14. Argyrotheca (C is t e 1 1 a) n e a p o li- t a n a. Armgerüst. Nach Davidson. 1886 bis 1888. schale ausgehen und in die Seitenwände des Körpers eingelagert sind. Bei weiterer Ent- wickehmg gewinnen die Crura Beziehungen zum Armapparat. Einige Formen sind in den Figuren 10—14 darge.stellt. Für die äußerst zahlreichen Modifikatiouen besonders auch bei fossilen Arten vgl. den paläontologischen Teil; ferner Hall und Clarke, auch Oehlert in Fischers Manuel. Die Entwickelung des Ai-mgerüstes verläuft z. T. kompliziert, je nach der Art etwas ver- schieden. Auch dafür siehe den paläontologischen Teil. In manchen Fällen finden sich Armgerüste ohne Beteiligung der Crura im Anschluß an das Medianseptum. Von der Innenfläche der Dorsal-, seltener auch der Ventralschale, erheben sich in der Medianebene senkrecht stehende Platten, S e p t e n. Sie bilden sich in den den Darm tragenden Mesenterien und zeigen in der Jugend oder auch dauernd in verschiedener Weise Beziehungen zu dem Armapparat (z. B. Fig. 13). Das hintere Ende des dorsalen Septums ist öfter durch Kalkplatten mit den Crura verbunden (Schloß platte) (Fig. 12 A). Unter den Schloßzähnen der Ventralschale können Kalkplatten ^ sogenannte Zahn- stützen, entwickelt sein u. dgl. m. Auf der Schaleninnenfläche hinterlassen die zur Bewegung der Schalen dienenden Muskeln mehr oder weniger deutMche Ein- drücke. Diese zeigen bei den Testicardinen (Fig. 12) entsprechend der im allgemeinen einförmigen Muskulatur im ganzen dieselbe Anordnung. Bei den Ecardinen mit ihrer reicher differenzierten Muskulatur ergeben sich zahlreiche Verschiedenheiten. Auch die Mantelsinus hinterlassen öfter auf der Schalen- innenfläche deutliche Eindrücke. Die äußere Oberfläche der Schalen zeigt in der Kegel mehr oder weniger deutliche, manchmal sehr ausgesprochene Anwachs- streifen, die ungefähr dem Schalenrande parallel laufen. Die Ränder dieser Zuwachsstreifen können sich über die Oberfläche erheben und manch- mal auch in Dörnchen ausgezogen sein. Im übrigen ist die Schalenoberfläche glatt oder in besonderer Art skulpturiert. Es findet sich eine feine dichotome Radiärstreifung (Rhynchonella (Hemithyris) psitta- ceayoder die Streifung ist gröber (Terebratu- lina Caput serpentis), oder es kommen ähnlich angeordnete Rippen vor (Fig. 5). Größere rinnenartige Vertiefungen heißen Sinus die mit diesen abwechselnden oder ihnen auf der Gegenschale entsprechenden Wülste heißen Falten (Fig. 3—5). Durch solche Bil- dungen kann der Verlauf der Kommissuren bedeutend beeinflußt werden. Endlich kommen auf der Schalenoberfläche, häufiger bei fossilen (z. B. Productidae) als bei re- zenten Formen mehr oder weniger ansehn- liche hohle Stacheln vor. Sie dienten wohl in vielen Fällen zur Verankerung auf losem Sand- oder Schlammgrund. In der Regel sind die Schalen streng bilateral s>Tumetrisch, doch kommt gelegentlich auch eine unter Umständen bedeutende AsjTumetrie vor Bracliiopoda 149 (Rhynchonella contorta d'Orb., Uncites gryphus Defr.). Auch zuföllige durch die Unter- lage bedingte AsjTiimetrien finden sich (Crania u. a.). Für die auffallenden mit Einschnitten oder Durchbrechungen versehenen Schalen siehe den paläontologischen Teil. Bei der ]\Iehrzahl der Erachiopoden sind die Schalen farblos, weiß, oder schwach gelblich gefärbt. Braun findet sich bei Crania u. a., mehr oder weniger ausge- sprochenes Grün bei Lingula- und Discina- arten. Schwarz ist Rhynchonella (Hemithy- ris) psittacea und nigricans. Mehr oder weniger lebhaft rote, oder weiß und rot gefleckte oder gestreifte Schalen finden sich besonders häufig in der japanischen und neuseeländischen Region. Auch bei fossilen Formen sind noch gelegentlich Reste von Färbung' erhalten. ' I b) Der W e fc h k öT^Tr."~ DeTabge^ sehen vom Stiel von der Schale vollkommen umschlossene Weichkörper besteht aus dem Eingeweidesack, den beiden Mantellappen, dem Armapparat und dem Stiel (dieser manchmal fehlend (Crania, Lacazella u. a.). Der Eingeweidesack nimmt etwa das liintere Drittel bis die Hälfte des von den Schalen umschlossenen Hohlraumes ein. Im übrigen wird die Innenfläche der Schalen von den Mantellappen bekleidet. So kommt eine vor dem Eingeweidesack gelegene große Mantelhöhle zustande, die fast stets zum größten Teil durch den meist ansehnlichen Armapparat ausgefüllt wird. Der Stiel, manchmal sehr lang (Lingula, C h 1 i d o n o - p h r a c h u n i ) tritt am Hinterende zwischen beiden Schalenklappen, oder durch die Ven- tralschale allein aus (Disciniden, Testicar- dinen). Die ganze äußere Überfläche des Weichkörpers wird überzogen von einem einschichtigen je nach den verschiedenen Stellen durch Wimpern und Drüsenzellen, auch Cuticular- bildungen mannigfaltig modifiziertes Epithel. Die Leibeshöhle (Cölom) \\ird ausgekleidet von einem mlfach wimpernden Plattenepithel. Zwi- schen diesen beiden Epithellamellen liegt eine im allgemeinen dünne, an manchen Stellen (Armapparat und Stiel) aber auch mächtige Lage von Bindegewebe (Stützlamelle) von nicht unbedeutender Widerstandsfähigkeit und manch- mal knorpelarfciger Konsistenz. Dieses Gewebe besteht aus einer bedeutend entmckelten Grund- substanz mit Fibrillen und verästelten Zellen. Bei \äelen Testicardinen (Liothyrina, Terebratulina, Mühlfeldtia, Lacj^ueus u. a.) liegen im Bindegewebe aus kohlensaurem Kalk bestehende Skelettelemente (Spicula). Sie erscheinen (Fig. 15) im allgemeinen als mehr oder weniger reichlich verästelte Gebilde, im zen- tralen Teil oft als durchlöcherte Platten und sind meist durch kleine Spitzchen oder Dörnchen mehr oder weniger rauh. Sie finden sich in der Kürper- wand, im Mantel und besonders auch im Armappa- rat und bewirken eine bedeutende Festigung dieser Teile. Größe und Gestalt, ebenso ihre Verteilung an den einzelnen Stellen wechseln von Art zu Art. So geben diese Spicula vortreffliche An- Fig. 15. Spicula von Terebratulina septentrionalis Couth. haltspunkte zur systematischen Unterscheidung der Formen ab. -r r An der Wand des Eingeweidesacks läßt sich unterscheiden: Eine vordere Fläche, von der der Armapparat entspringt und in welcher sich die Oeffnungen der Nephridieni, befinden, rechte und hnke Seite, ferner die Hinterwand, von welcher der Stiel entspringt, wenn er nicht fehlt oder, wie bei D i s ci n a , auf 'der Ven- tralseite''austritt, endhch Kücken- und Bauch- Gon. occL adj. dors. Fig. 16. M a c a n d r e V i a c r a n i u m von der Dorsalseite nach Entfernung: der Schale, una die Anordnung der Mantelsinus zu zeigen. Nach Hancock. Adj. dors. = Adjustor dorsalis; Div. = Divaricator ; Gon. = Gonade im lateralen Ast des Mantelsinus; OccI. = Die beiden Bündel der Occlusoren. 150 Bi'achiopoda fläche, welche den Schalenklappen anliegen (bei C r a n i a finden sich etwas andere Verhältnisse) und sich in die beiden Mantel- lappen fortsetzen. Diese erstrecken sich bis zum Schalenrande. In jeden Mantellappen dringen in der Regel zwei, auch vier Fort- sätze der Leibeshöhle, die Mantelsinus, ein, die je nach der Art in etwas verschiedener Weise ausgebildet sind und bei den Testi- cardinen, ebenso bei Crania den Hauptteil der Gonaden enthalten (Fig. 16). Der Rand des Mantels erscheint mehr oedr weniger verdickt. Das Epithel ist oft sehr reich an Drüsen. In dem Mantelrande hegen Muskeln, manchmal reich entfaltet, in komphzierter Anordnung (L i n g u 1 a). Sie dienen der Bewegung des Mantelrandes und der Borsten. Längs des ganzen Mantelrandes zieht (im Epithel) der Rand- nerv. In einer feinen Rinne wird das auf die Schalenoberfläche sich umschlagende Peri- ostracum gebildet. In der Regel sind dem Rande mehr oder weniger ansehnhche, clii- tinige Borsten in größerer oder geringerer Zahl eingepflanzt. Sie stehen in Epithelein- senkungen — Folhkeln — und werden von einer einzigen großen Epithelzelle gehefert. Sie verhalten sich also genau so, wie die Borsten der Chaetopoden. Für die biologische Bedeutung der Borsten vgl. FranQois 1891 imd Morse 1902. lieber die in die Schalenröhrchen eindringen- den Mantelpapillen siehe oben unter Schale. Der Stiel ist bei Linguhden und Disciniden ; eine Ausstülpung der Körperwand und ent- hält eine Fortsetzung des Cöloms. Bei Lingula tritt er zwischen den beiden Schalen am Hinterende des Körpers aus. Dabei ist er an der ventralen Schale befestigt und der Rand des ventralen Mantels zieht dorsal über den Ursprung des Stieles hinweg. Der Kanal zur Verbindung der Stielhöhle mit dem Cölom verläuft rechts von dem hinteren Schließ- muskel. Die Wand des Stieles besteht aus eiirer im zusammengezogenen Zustande sehr dicken Cuticula von knorpelartiger Konsistenz, Epithel, Stützlamelle, sehr ki-äftiger Äluskellage, deren Fasern in zwei entgegengesetzt verlaufenden Spiralen angeordnet sind, und dem Cölomepithel. Der Stiel, in kontrahiertem Zustand etwas länger als die Schale, kann sich bis zur neunfachen Schalenlänge ausstrecken (Glottidia). Bei Di sein a ist der Stiel ein kurzer, der Ventralschale aufsitzender ZyMnder mit komphzierterer Muskulatur. Die distale Fläche des Stiels ist der Unterlage fest auf- gewachsen. Ganz anders verhält sich der Stiel bei den Testicardinen. Hier ist er eine in der Regel kurze (selten recht lange) zyhndrische sohde Wucherung der Hinterwand des Ein- geweidesacks. Das proximale bulbusartig aufgetriebene Ende des Stieles ist in die Leibeshölile eingestülpt und befestigt sich durch ein Ligament an der I Ventralschale. Das distale Ende löst sich in eine Anzahl längerer oder kürzerer Fäden auf, die sich am Substrat befestigen, wobei ihre Fähigkeit, in ein kalkiges Substrat einzudringen oder dieses auch ganz zu durchbohren, von Be- deutung ist. Der Armapparat (Fig. 17, 18 a, b, 19). der den vom Eingeweidesack nicht eingenom- menen Teil des von den Schalen umschlossenen Hohlraumes (die Mantelhöhle) zum großen Teil ausfüllt, dient als Strudelapparat zum Herbeischaffen der Nahrung und wohl auch der Respiration. Fig. 17. R h y n c h o n e 1 1 a (H e m i t h y r i s) psittacea Cheran. nach Entfernung der Schale von der linken Seite geöffnet. Nach Hancock 1858. Aus (Hertwig's Lehrbuch.) aj linker a^ rechter Spiralarm; d Mitteldarm; e blindes aufgetriebenes Ende derselben ; g Magen ; 1 Leber (die der linken Seite entfernt); m ]\Ius- keln; o Oesophagus; pj dorsaler p^ ventraler Mantellappen; st Stiel; 1 Gastroparietalband ; 2 Ileoparietalband. Rechts von 2 die Mündung eines Nephridiums. Diese manchmal etwas komphzierte Ein- richtung entsteht entwickelungsgeschichtlich aus einem Ring von bewimperten Tenta- kelchen (Girren) in der Umgebung des Mundes. Die anfangs in nur geringer Zahl vorhandenen Girren vermehren sich mit der zunehmenden Größe des Tieres meist bedeutend. Aus der ursprünghch einfachen Cirrenreihe entsteht eine Doppelreihe, wobei die Girren der Innen- reihe von denen der äußeren auch im Bau etwas verschieden sind. Die Neubildung der Girren, die ursprünghch in einem Kreise stehen, erfolgt distal vom Munde (s. unter 2. Entwickelungsgeschichte). Die Doppelreihe der Girren wird begleitet von der Armfalte (Epistom Fig. 19). Zwischen beiden hegt die Armrinne. Am Munde läuft die Cirrenreihe proximal (gegen das Hinter- ende zu), die Armfalte distal (nach dem freien Schalenrande zu). Die einfache Kreisform des Armapparates bleibt bei lebenden Brachiopoden nur sehr selten annähernd erhalten. In der Regel tritt mit der Vergrößerung auch komphziertere Gestaltung ein. Brachiopoda 151 Es kann zunächst jederseits die Stelle, an der neue Girren entstehen, für sicli weiter wachsen, so daß zwei vollkommen freie Arme entstehen, die, zu bedeutender Länge aus wachsend, die Girren — die funktionell be- deutungsvollen Organe — in sehr großer Zahl tragen. In An- passung an den gegebenen Eaum der Mantelhöhle erfolgt spirahge Aufrollung in ver- schiedener Art. (Unter den lebenden bei C r a n i a , L i n g u 1 a , Discina, Rhynchonella (Fig. 17); außerdem bei zahl- reichen fossilen Formen.) Dabei kann das etwa vorhandene Arm- gerüst die ganzen Spiralarme durchsetzen und so selbst als zierlich aufgerolltes Spiralband erscheinen (besonders Spiri- f erinen, siehe den Artikel ,, Brachiopoda. Paläonto- logie"). In anderen Fällen wird die Cirrenreihe dadurch verlängert und damit die Zahl der Girren vergrößert, daß an Stelle des Kreises das Huf- eisen oder noch komphziertere Umrisse treten ( G i s t e 1 1 a ; Megathyris). Bei dieser Ge J. C. M. A.'C. M. A. G. Kl. A. S. A. M, A.N. GrA. S. Fig. 19. C r a n i a a n o m a 1 a 0. F. Müll. Querschnitt Staltung bleibt die ganze Ein- ^"'"'^ "^^"p^.^ ^"^- /,• %^''T ,^'l ^fT'K^t^'l ^; ^/ JJ" • 1, ^ .,1 , ^1 HT ; 1 Aeußere Cirrenmuskeln (Strecker); A. F. Armfalte; A. G. Arm- richtung mit dem dorsalen Mantel faß. A. M. Armmuskel; A. R. Armriiine; Gr. Ä. S. Großer in Verbindung. In wiederanderer Armsinus; H. A. N. Hauptarmnerv; I. C. Cirrus der inneren Weise ist der Armapparat bei Reihe; I. C. M. Innere Cirrenmuskeln (Beuger); Kl. A. S. der Mehrzahl der Testi cardinen gebaut (Fig. 18 A, B). Kleiner Armsinus. Munde auf die dorsolaterale Kante der Seiten- arme hinauf, verläuft auf ihr bis zum freien Ende des Armes, geht auf die ventro laterale Kante über und zieht auf dieser zurück, um dann jeder- seits vom Munde auf den Spiralteil überzugehen. Der so gestaltete umfangreiche Armapparat wird gestützt entweder durch zahlreiche, oft massige Spicula, die auch in den Girren sich finden (Liothyrina, Terebratulina u. a.) oder durch ein Armgerüst von mehr oder weniger ansehn- licher Entwickelung (Fig. 12 A, 1). Ueber den feineren Bau der Ai-me orientiert ein Querschnitt durch einen Arm von C r a n i a (Fig. 19). An der Basis der Armfalte verläuft auf der äußeren Seite im Epithel der Hauptarmnerv (das Cerebral- ganglion), von dem aus Nerven zu den Girren gehen. Auch an anderen Stellen verlaufen Nerven im Epithel. Das Epithel trägt besonders in der Armrinne und an der dieser zugekehrten Seite der Girren Wimpern. Diese besorgen die Nahrungszufuhr. In dem Arm verlaufen zwei voneinander unab- Er besteht aus zwei Seitenarmen und ' ^!ä"gige Hohlräume, Absclmitte des Göloms. zwei zwischen diesen hegenden miteinander f ^ i^J" ^^^^f '^^,\ Aimfalte hegt der große, an der T7orwjipl.ooTiQr, T,o«-u .1^,. r^^,.^„1^.^;^-« „ , o„f ''^^ CuTeu der kleine Armsinus. Dieser entsendet verwachsenen nach der Dorsalseite zu auf- -^^ -^j^^^ ^.-^^^^ ^-^^^^^ Kanal. Die kleinen Arm- gerouten bpiralarmen. ^inug beider Arme hängen hinter dem Oesophagus Die Cirrenreihe steigt rechts und links vom miteinander zusammen. Gegen das Rumpf- ISA. 18 B. Fig. 18. Armapparat von M a g e 1 1 a n i a f 1 a V e s c e n s Lamarck. Nach Davidson. A von der Ventralseite; B von Imks. 152 Bracliiopoda obl. ext. obl. med. obl. int. occl. post. occl. ant. wesentlich geringer als der des Muskels und Muskel und Sehne bilden zusammen ein mehr oder weniger schlank kegelförmiges Gebilde. Zum Schließen der Schalen, d. h. zum Auf- einanderpressen der beiden Schalenklappen dienen bei Craniaund Discina ein Paar vordere und ein Paar hintere Occlusoren. Bei Lingula findet sich ein unpaarer hinterer Occlusor. Die vorderen Occlusoren lassen stets zwei Portionen erkennen, worin sich eine Vorstufe der Sonderung in zwei getrennte Muskeln bei den Testicardinen ausspricht. Zu diesen Occlusoren kommen noch (siehe Fig. 20) schiefe Muskeln in wechselnder Zahl und Anordnung, welche die besonders bei Lingula ausgiebige Verschiebung der Schalen gegenein- ander (Gleitbewegung) bewirken (vgl. Morse 1902 und F r a n Q i s 1891). Bei den Testicardinen (Fig. 21) bewirkt die Ausbildung des Schlosses, daß die beiden Fig. 20. Muskulatur von Lingula anatina Nach Hancock, lat. Muse, lateralis; Obl ext. äußerer, Obl. med. mittlerer, Obl. int. innerer Schalenklappen nur eine einfache und meist schiefer Muskel; Occl. ant. vorderer Occl post. ^gjyg ausgiebige Scharnierbewegung aus- hmterer Schließmuskel; St Stiel. führen können => => cölom sind sie, abgesehen von Lingula, abge- schlossen. Im kleinen Ai-msinus verläuft das Armgefäß und sendet in jeden Cirrus ein an dessen Spitze blind endendes Cirrengefäß. Ferner liegt im kleinen Armsinus der ansehnliche Armmuskel, der die allerdings beschränkte Bewegung der Arme besorgt. Unter den Testicardinen zeigen die Rhyn- chonelliden dieselben Verhältnisse der Arme. Bei den übrigen Formen liegt die Sache so, daß der kleine Ai-msinus dem ganzen Verlauf der Cirrenreihe folgt, also auf einem Quersclmitt durch die Seitenteile zweimal getroffen wird. Der große Armsinus bleibt einfach. Die Muskulatur besteht aus Muskeln der Körperwand (und des Stieles bei den Ecardines), der Arme, vor allem aber aus Muskeln zur Bewegung der Schalenklappen und bei den Testicardinen zur Bewegung des ganzen Körpers auf dem Stiele. Eine ansehnhcher entwickelte und funk- tionell bedeutungsvolle Muskulatur der Körperwand findet sich nur bei den Ecar- dinen. Sie besorgt durch Kompression der Eingeweidemasse das Oeffnen der Schalen. Von dieser allgemeinen Muskulatur der Kör- perwand leiten sich auch die schon erwähnten Muskeln des Stieles bei Lingula und Discina, ebenso die Muskeln des Ai-mapparates ab. In letzter Instanz sind auch die die Schalen bewe- genden Muskeln von ihr herzuleiten. Die zur Bewegung der Schalenklappen dienenden Muskeln entspringen und inserieren bei den Ecardines direkt an der Schale. Bei den Testicardinen geschieht die Verbindung mit Schale und Stiel zum Teil durch Ver- mittelung von mächtigen Sehnen. Darum sind bei den Ecardines die Muskeln in ihrem ganzen Verlauf gleich dick, bei den Testi- cardines ist der Durchmesser der Sehne Füi' diese sind zwei Gruppen von Muskeln nötig: Oeffner und Schließer: Dazu kommen noch I\Iuskeln, die eine Bewegung des ganzen Körpers gegen den Stiel vermitteln. Die Occlusoren sind fast allgemein jederseits zwei mächtige an der Dorsalschale mit breiter Basis ansitzende Muskeln. Die vier Muskeln gehen ventralwärts in eine starke, seitlich kom- primierte, in der Mitte der Ventralschale festge- heftete Seime über. Die beiden Muskeln jeder Seite entsprechen den beiden Portionen, die an den vorderen Occlusoren der Ecardines gesondert sind. Der hintere Muskel ist meist ciuergestreift. Das ist physiologisch bedeutungs- voll und stellt eine Analogie zu den bei Lamelli- branchiaten bestehenden Verhältnissen vor. Zum Oeffnen der Schalen dienen zwei Paare von Divaricatoren. Verlauf und Wirkung dieser Muskeln ergibt sich aus der Abbildung. Sie dürften den hinteren Occlusoren der Ecardines homolog sein. Von der Dorsalschale zum Bulbus des Stieles ziehen die beiden dorsalen Adjustoren ; entsprechend verlaufen die ventralen Adjustoren. Beide ]\Iuskelpaare ermöglichen Neigungen des Tierkörpers gegen den Stiel und Rotationen um den Stiel. Die Anordnung der Muskeln ist bei den Testicardinen im ganzen eine sehr gleich- mäßige. Besonderheiten finden sich z. B. bei Lacazella (Thecidium) besonders im Zu- sammenhang mit dem Fehlen des Stieles. Das Nervensystem (Fig. 22 ; auch Fig. 19) hegt bei Brachiopoden fast mit aUen seinen Teilen noch im äußeren Epithel. Der zentrale Teil besteht aus einem sehr an- sehnhchen unteren Schlundganghon, von dem die Nerven für die meisten Organe ent- springen und aus einem oberen Schlund- ganghon (Cerebralganghon), dessen Besonder- heit darin besteht, daß seine beiden vor dem Oesophagus durch eine schwache Kommissur verbundenen Hälften sehr lang ausgezogen sind. Es sind die an der äußeren Basis der Armfalte verlaufenden sogenannten Haupt- Brachiopoda 153 armnerven, von denen die Arinfalte , Armrinne und die Girren innerviert werden. Die aus dem unteren Schlundganglion in die Mantellappen eintretenden Nerven streben , vielfach sich verästelnd, dem Rande zu. Dort treten die feinsten Zweige zur Bildung der Randnerven zusammen. Von Sinnesorganen sind bis jetzt nur bei der erwachsenen Lingula Statocysten , an den Gastroparietalbändern gelegen, bekannt geworden. Sie finden sich schon bei der Lingulalarve, ebenso bei der Discinalarve. Bei dieser p|„ 21 sind auch Auö;enflecke be Occl. Div. acc. Div. Adj. vent. ^Muskulatur von M a g e II a n i a f 1 a> e s c e n s. - • , . Nach Hancock. Adj. dors. dorsaler, Adj. ventr. ventraler Ad- obachtet, ebenso wie bei justor. Div. Divaricator (Schaleuöffner); Div. acc. Divaricator einzelnen Testicardinen- accessorius; Occl. Occlusor (Schalenschließer) mit vorderer glatter larven (Cistella, Laca- und hinterer quergestreifter Portion; St. Stiel. zella). Der Darmkanal (Fig. 17, 23) verhält sich bei Ecardinen und Testicardinen in- sofern verschieden, als bei den letzteren ein After fehlt. Im Dors. ^Itl. N. übrigen herrscht große Ueberein- stimmung. Die Abschnitte des Darmes sind: Vorderdarm (Oeso- phagus), Magen, Mitteldarm, End- darm (dieser bei Testicardinen Comm. s. oes. fehlend). Als Ausstülpungen des Dors. Ed. N. Magens (vorderen Mitteldarmes) kommen allgemein sogenannte Oes. Lebern vor. Obl. ext. Der Oesophagus steigt von der Mundöffnung scharf dorsalwärts und etwas vorwärts auf, indem er die kräftige Stützsubstanz am Ursprung des Armapparates an der vorderen Wand des Eingeweidesacks durch- setzt, biegt nach rückwärts um und geht in den erweiterten Magen über, welcher die Ausführgänge der in der Regel in der Zweizahl vor- handenen Lebern aufnimmt, ver- jüngt sich zum Mitteldarm, der bei den Testicardinen schief ventral- wärts absteigend und in der Regel allmählich sich verjüngend blind endigt, bei Rhynchonella mit einer ampullenartigen Erweiterung. Fig. 22. Uebersicht über das Nervensystem von Lingula Dabei verläuft der Darm voll- anatina Brug. von der Dorsalseite. Comm. s. oes. kommen in der Medianebene. Das Obere Schlundkommissur; Dors. Mtl N. Nerven des dorsalen gilt auch für Crania, wo der Mantels; Dors. Rd. N Randnerv des dorsalen Mantels; Dors. hintere Abschnitt des Mitteldarmes S. N. Dorsaler Nerv der Seitenwand des Eingeweidesackes; eine in der Medianebene liegende H. A. N. Hauptarmnerv = Gere bralganglion (es ist nur der An- schlinge macht, um dann in den fang gezeichnet) mit den abgehenden Cirrennerven; N. obl. erweiterten Enddarm überzugehen, Nerv der schiefen Muskeln; Obl. ext. äußerer, Obl. int, der durch die in der Medianebene innerer, Obl. med. mittlerer schiefer Muskel; Oes. Oesopha- in der hinteren Wand des Einge- gus; St. Stiel; St. N. Stielnerv; U. S. Ggl. Unteres Schlund- weidesacks liegende Afteröffnung ganglion; Vtr. Mtl. N. Nerven des ventralen Mantels; Vtr. ausmündet. RtlN. Randnerv des ventralen Mantels; Vtr. S.N Ventraler Bei Discinisca wendet sich der Nerv der Seitenwand des Eingeweidesackes, Vtr. Mtl. N, Vtr. RdN. H. A. N. U. S. GgL N. obl. Dors..S. N. Vtr. S. N. Obl. int. Obl. med. 154 ßracliiopoda Ventr. Lbr. Vord. dors. Lbr. Hint. dors Lbr. Gastr. par. Gen. gef. Nephr. weniger vollständiges Mesen- terium wird die Cölomhöhle in eine rechte und linke Ab- teilung gescliieden. Fast allgemein kommen noch zwei Paare von trans- versalen Mesenterien hinzu, von denen die vorderen als Gastroparietalbänder , die hinteren als Ueoparietalbänder bezeichnet werden. Die ersteren erstrecken sich vom Magen lateralwärts zur Seitenwand, die anderen vom Anfangsteil des Mittel- darmes ebenfalls zur Seiten- wand. Durch die Ueoparietal- bänder festgehalten findet sich allgemein ein Paar von Nephridien (Fig. 17, 23), die mit großem Trichter in der Leibeshöhle beginnen und an der Vorderwand des Einge- weidesacks ausmünden. Bei Rhynchonella kommt ein zweites Paar von Nephridien in den Gastroparietalbäudern vor. Ob die Gastroparietal- und Ueoparietalbänder als Reste von Dissipimenten und damit als Hinweis auf eine Segmen- tierung zu betrachten sind, ist in hohem Maße fragüch. Mitteldarm in einfachem Bogen, bei Lingula in ! ^^ n■■^ ■ j ^ n-i ti- • i -4. zwei Schlingen nach rechts luid der wenil scharf 1 „.^.f Colom mrd von der Coloinflussigkeit abgesetzte Enddarm zieht an der Wand des h'^-^P,' -^'^ '^'}''\.'^'' V^^'n^f. q. ^ EiSgeweidesacks nach vorn, um in der Mitte | ^P^^M^ iL^-^pl'?/:^^!^«^^^ der rechten Körperseite oder etwas davor aus- II. par. Fig. 23. Lingula a n a t i n a Brug. Uebersicht über die Anatomie von der Dorsalseite. Die vordere und die hintere dorsale Leber ist entfernt, ebenso die Gonade der rechten Seite. Der Mitteldarm ist herausgeschlagen. Nach Bloch- m a n n 1898. Drm Darm ; Gastr. par. Gastroparietalband ; Gen. gef. Genitalgefäß im rechten Ileoparietalband ; Gon. Gonade; H Herz; Hnt. dors. Lbr Ausführgang der hinteren dorsalen Leber; II par. Ileoparietalband; Nephr. Trichter des rechten Nephridiums; Ventr. Lbr Ventrale Leber; Vord. dors. Lbr Ausführgang der vorderen dorsalen Leber. zumünden. Allgemein findet sich ein Paar dorsaler vor den Gastroparietalbändern gelegener so- genannter Lebern. erhalten wird. In der Regel enthält die Cölom- flüssigkeit amöboide Zellen. Bei Linguliden treten diese zurück und es finden sich haupt- sächlich kugelförmige bis kalottenförmige soge- nannte Blutkörperchen , welche die rosarote bis vio- lette Färbung des Blutes bedingen, außerdem noch Bei Lingula kommt dazu noch ein Paar m großer Zahl die m ihrer Bedeutung nocn ratsei solcher, die dorsal hinter den Gastroparietal- haften spindelförmigen Körper. Auch bei Dis- bändern liegen, ferner eine unpaare ventrale, cinisca kommen die kugelförmigen Zellen in der die sich auch bei Discinisca findet. Die Nahrung Cölomflüssigkeit vor. dringt in die Leberschläuche ein, so daß diese d^s B 1 u t g e f ä ß s v s t e m (Fig. 23) nicht reine Drüsen, sondern auch eine Vergröße- besteht aus einem in der Wurzel des dorsalen 5S4Sd?^?SSSkr*ts EpiS^iMesentfu- - Darm g^egenen Kücken- besteht aus hohen fadenförmigen Zellen mit einge- i ^J^^; dem ein einziges größeres kontraktiles streuten Drüsenzellen Bläschen (Herz) ansitzt, oder es linden sich Die Leibeshöhle ist ein Cölom. Ihr sind "^'^'"'^ ''^^^' (Crania). die Organe eingelagert. Sie setzt sich in Nach vorn über den Magen und Oeso- die Mantellappen als Mantelsinus fort (vgl. phagus hinab entsendet das Rückengefäß oben). die beim Armapparat erwähnten Armgefäße. Das Cölom wird durchweg von einem flim- Ferner entspringen von dem Rückengefäß memdon Plattenepithel ausgekleidet, das in den die Genitalgefäße, die bei Lingula auf die Mantelsinus von Discinisca und Lingula be- Ueoparietalbänder beschränkt sind, bei sondere Wiraperstreifen bUdet. Crania und den Testicardinen aber in die Durch ein dorsal und ventral vom Darm Sinus des ventralen Mantels eindringen. in der Medianebene verlaufendes, mehr oder Auch in die dorsalen Mantelsinus, bei den Bracliioi)Ofla 155 Testicardinen über die Gastroparietalbänder verlaufend, erstrecken sich Blutgefäße. In den Mantelsinus verlaufen die Ge- fäße an der der Mantelhöble zugekehrten Wand, um fast am Ende der Sinusäste bhnd zu enden. Bei D i s c i n i s c a sind merkwürdigerweise nur Armgefäße vorhanden. Im Verlauf der Genitalgefäße finden sich bei Testicardinen sogenannte Nebenherzen. Die Gefäße enthalten eine koagulierbare Flüssigkeit. Zellen sind spärhch oder fehlen. Die Geschlechtsorgane (Fig. 16 und 23) verhalten sich wie bei typischen Cölomateji. Die Geschlechtsprodukte bilden sich an bestimmten Stellen des Cülomepithels meist im Verlauf der Gefäße. Die Geschlechter sind durchweg getrennt. Irgendein Unterschied in der allgemeinen Disposition der Gonaden besteht nicht. Da- gegen ergeben sich insofern Verschiedenheiten, als die Eier öfter lebhaft gelbhch bis rötlich bis braun gefärbt sind, während die Hoden stets matt weißhch erscheinen. Bei Discinisca entstehen die Gonaden längs der Ränder der Gastro- und Ileoparietalbänder, bei Lingula (Fig. 17) sind sie auf die letzteren beschränkt. BeiCrania und den Testicardinen sind die Gonaden zum größten Teil in die Mantel- sinus eingelagert. Die Entleerung der Geschlechtsprodukte er- folgt durch die Nephridien. Sekundäre Geschlechtsunterschiede bestehen nicht, abgesehen von den Einrichtungen zur Brutpflege bei den Weibchen von Cistella und L a c a z e II a. Im letzteren Falle zeigt die weibliche Schale eine unbedeutende Verschiedenheit gegen die männliche. 2. Entwickelungsgeschichte. Eier und Samenfäden werden in der Regel in das Wasser entleert, wo die Befruchtung statt- findet und die Entwickelung vor sich geht. Die Eier bleiben auf dem Boden hegen. In manchen Fällen wird Brutpflege geübt. Bei Liothyrina antarctica Bloehm. ent- wickeln sich die Eier zwischen den Windungen des spiralförmig aufgerollten Armabschnittes. Bei Argyrotheca (Cistella) und Laca- zella fmden sich besondere Bruttaschen, bei der ersteren paarige Einstülpungen der Seitenwand des Eingeweidesacks, bei der letzteren eine unpaare Einstülpung des ven- tralen Mantels. Bei Cistella werden die Eier durch Fäden an der Wand der Bruttasche, bei Lacazella an zwei in die Bruttasche hmemragenden Cirren befestigt. Fig. 24. Fig. 25. VMt Fig. 26. -; ^sch. Fig. 27. Fig. 24 bis 28. Zur Entwickelung von Lingula anatina Brug. Nach Yatsu 1902. All- gemeingültige Bezeichnungen: AA Anlage des Annapparates; Cr^ Erster Cirrus; Cr., zweiter Cirnis usw. ; D Mt Dorsaler ^lantel; Epst Epistom ; Es Eischale; AI Mund; Mt Anlage des Mantels; Seh Schale; Tt Tentakel; V Mt Ventraler I\Iantel. Fig. 24 Embryo noch in der Eischale. Von der zukünftigen Rückenseite. Fig. 28. Fig. 25. Ausgeschlüpfte Larve von vorne und ventral gesehen. Die zwei Mantellappen sind er- kennbar, ebenso die gerade gebildete Schale. Die Anlage des Ai-mapparates ist bewimpert. Die An- lagen des Tentakels und der beiden ersten Cirren- paare sind aufgetreten. Fig. 26. Dieselbe Larve von links und etwas ventral gesehen. Fig. 27. Etwas ältere Larve von der rechten Seite. Fig. 28. Larven mit 3 Paar Cirren von der Ven- tralseite. 156 Brachiopoda Fig. 29. Larve von L i n g u 1 a (G 1 o 1 1 i d i a) a u d e b a r t i Brod. Von der Ventralseite. Nach Brooks 1878 aus Korse halt und H e i d e r Lehrbuch 1890. a After; d erweiterter vorderer Darmabschnitt; d' Enddarm; e Epistom; m Mund; oe Oesophagus; S Stielanlage; t Un- paarer Tentakel; t' Jüngste Cirrenanlage. Das Protegulum ist nur an der Dorsalschale deutlich. Die F 11 r c h u n g der dotterreichen Eier ist total und fast äqual und führt zu einer Coeloblastula, welche in der Regel durch Ein- stülpung in die Gastrula sich verwandelt (bei Lacazella verhält sich das etwas anders). Vom Entoderm entsteht das Mesoderm in Gestalt von zwei rechts und links liegenden Cölomsäcken, wie es scheint in etwas ver- schiedener Weise. Der Blastoporus wird schlitzförmig, nimmt die Bauchseite ein und scliließt sich früh von hinten nach vorn. An der Stelle wo die letzte Verbindung mit dem Darm besteht, tritt später die Mund- öffnung auf und zwar bei Lingula sehr früh, bei den Testieardinen erst nach der Meta- morphose. Im weiteren Verlauf der Entwickelung ergeben sich bemerkenswerte Unterschiede zwischen Ecardinen und Testieardinen, wie ja auch die fertigen Larven in beiden Gruppen bedeutende Verschiedenheiten aufweisen. Noch in der Eischale tritt bei dem Em- bryo von Lingula am hinteren Pol die Mantelanlage als gleichmäßig ringsherum laufender Wulst auf (Fig. 24). Dieser Mantel- wulst wird etwas später durch je einen der rechten und hnken Seite entsprechenden Einschnitt in die Anlagen des dorsalen und ■ ventralen Mantellappens geteilt. Die Arm- anlage bewimpert sich und an ihrem Hinter- rande tritt auf der Ventralseite die Mund- einstülpung auf, am Vorderrande dagegen der sogenamite Tentakel (eine Besonderheit der Linguhden und Disciniden), zu beiden Seiten dieses unpaaren Tentakels treten die Anlagen des ersten Cirrenpaares auf (Fig. 25), In diesem Stadium verläßt die Larve die Eischale und lebt pelagisch. Indem nun weitere Cirrenpaare auftreten — das jüngste stets rechts und Unks von dem Ten- takel — hebt sich die Anlage des Armappa- rates in Gestalt eines etwa pilzhutförmigen Körpers zwischen den beiden direkt nach vorn wachsenden ManteUappen mehr und mehr ab. Die Mundeinstülpung bricht in den Darm durch. Der Armapparat sitzt nicht genau in der Mitte zwischen den beiden ManteUappen, sondern ist dem dorsalen Lap- pen enger angeschlossen, was wegen der Verhältnisse bei Argyrotheca (Cistella) eine gewisse Bedeutung besitzt (Fig. 26 und 27). Auf der Außenseite der Mantellappen tritt die Schale als zartes Häutchen auf. Die dorsale und ventrale Schale hängen bis zum Protegulumstadium zusammen. Wenn drei Cirrenpaare angelegt sind, scMießt die Cirrenreihe hinter dem Munde zusammen (Fig. 28). Vor dem Munde tritt die Mundfalte (Epistom) auf. Während des pelagischen Lebens der Larve vermehren sich die Girren auf 7 — 9 Paare. Bis zum Stadium mit drei Paar Girren ist die Schale ein sogenanntes Protegulum (B ee c h e r), d.h. ein ungefähr halbkreisförmiges Plättchen, wobei der gerade Rand den Schloßrand vor- stellt. Nun beginnt die Entwickelung der definitiven Schale, deren Umriß mehr und mehr von dem des Protegulums verschieden wird, so daß die Anwachsstreifen nicht mehr dem Rande des Protegulums parallel laufen. Der Stiel tritt bei Larven von sechs Girren- paaren auf und zwar auf der inneren Fläche des ventralen Mantels, bemerkenswerter- weise asymmetrisch etwas rechts von dem hinteren Occlusor. Auf der rechten Seite dieses Muskels findet sich auch bei dem er- wachsenen Tier die Verbindung des Stiel- hohlraumes mit der Leibeshöhle. Der Stiel erreicht schon bei der Larve eine ziemhch bedeutende Länge, bleibt aber, während diese pelagisch lebt, zwischen den Schalen einge- schlossen. An den Gastroparietalbändern liegen zwei Statocysten. Bei den im Ganzen mit den Lingulalarven übereinstimmend gebauten Disciniden- larven finden sich neben Statocysten auch Augenflecke. Außerdem sind diese Larven durch den Besitz von provisorischen Borsten ausgezeichnet. Unter den Testieardinen tritt bei Tere bratuhna septentrionahs (nach Conklin) an der jungen Larve die Mantelanlage als ein den Körper etwa in der Mitte schief um- ziehender Ringwulst auf (Fig. 30 und 31). Bracliiopuda 157 CG. IvM^ f^ t^ t -M. "4^ J- M A ^Coel \^ i^ J^ U.S.G. Fig. 30 Mt. t Coel G. U.S.G. M. Fig. 31. Fig. 30 und 31. Larve von Terebratulina sep tentrionalis Couth. Ansicht von der Bauchseite (30) und von der rechten Seite (31). Nach C n k 1 i n 1902. Die Wimpern sind nicht angegeben. CG Cerebralganglion; Coel Coelom- sack; D Mitteldarm; M Mund; Mt Mantel; USG Unteres Schlundgangliou. dert sich mehr oder weniger scharf und wird so unter Umständen zu einem Kopfschirm (Fig. 32), an dessen Kande eine breite Zone von größeren Wimpern sich findet. Die Vorderfläche ist mit kleinen Wimpern be- deckt und trägt bei manchen Arten in der Mitte einen mehr oder weniger ansehnhchen Wimperschopf, welcher der Anlage des Cerebralganglions aufsitzt. Auf dem Kopf- schirm treten bei iVrgyrotheca (CisteUa) und LacazeUa (Thecidium) vier Augenflecke auf. Eine Mundöffuung fehlt während des ganzen Larvenlebens. Die Schwärmzeit dauert nur wenige Stunden bis etwa einen halben Tag. Die Larven finden sich nicht im Auftrieb. Sie setzen sich mit dem Hinterende fest, indem sich der Stiel als eine lokale Verdickung der Bindesubstanz der Körperwand ent- wickelt. Die Mantelfalte schlägt sich nach vorn um (Fig. 33) und gibt so den hinteren Teil liiiiii// H VW \\ \\'\ \ ..... I W^Jli 11/ Die Mantelanlage wächst dann zu einer den hinteren Körperabsclmitt umschheßen- den Köhre aus, an deren freiem Kande, und zwar auf die Ventralhälfte beschränkt, vier Bündel provisorischer Borsten auftreten, die später verloren gehen. Bei Aigyrotheca (Cistella) entwickeln sich keine definitiven Borsten. In der Regel finden sich solche. Sie treten nach Verlust der provisorischen Borsten in gleichmäßiger Ver- teihmg längs des Mantelrandes auf. Der vordere Abschnitt des Körpers son- Fig. 32. Larve von eiste IIa. Nach Kowalewski aus Korscheit und Heiders Lehrbuch, Auf dem Kopffelde fehlen irrtümlicher- weise die Wimpern. b provisorische Borsten; d Mittel- darm; m Mantel. (i i\ Fig. 33. Larve von Argyi-otheca (Cistella) gleich nach der Festheftung. Nach Kowa- lewski aus Korscheit und Heiders Lehr- buch, b provisorische Borsten; d Mitteldarm; k Kopflappen; m'^der nach vorne umgeschlagene Mantel; St Stiel. des Körpers frei, während sie nun den Kopf- lappen umhüllt. Die Mundeinstülpung ent- steht wahrscheinhch hinter dem Kopflappen. Aus dem Kande dieses bilden sich die Girren. Ein dem Munde gegenüberhegender Tentakel fehlt, aber die Bildung der Girren geht genau in derselben Weise vor sich wie bei den Ecar- dinen. Man muß wohl annehmen, daß, wie bei Lingula, die Girrenreihe sich hinter dem Munde schheßt. Die Girren stehen von Haus aus, wie auch bei den Ecardinen in einem Ring, der dann durch weiteres Wachstum in die oben erwähnten Formen übergeht. Auf der äußeren Oberfläche des Körpers und des Mantels entsteht die Schale zunächst 158 Bracliiopoda als feines cuticulares Häutchen, bald aber die typische Prismenstruktiir zeigend. Ueber die Entwickehmg der Einzelheiten der inneren Organisation liegen noch wenig eingehende Beobachtungen vor. 3. Systematik. Für die Systematik muß ; auf den paliiontologischen Abschnitt ver- wiesen werden. 4. Verwandtschaftliche Beziehungen. | Ueber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Brachiopoden bestehen noch immer schwankende Anschauungen. Zum Teil nimmt man engere Beziehungen zu den Bryo- zoen an und drtickt das durch Zusammenfas- sung der beiden Abteilungen alsMolluscoideen aus. Die beiden Gruppen sollen dann enger mit den Phoroniden verknüpft sein. Man hat die drei Abteilungen als Prosopygier zu- sammengefaßt. Unbestritten ist das alles aber niclit. Viel weniger gerechtfertigt er- scheint die früher besonders von Morse ver- teidigte Ansicht von einer engeren Verwandt- schaft zwischen Brachiopoden und Chaeto- poden. Auch die öfter angenommene Ver- wandtschaft der Bracliiopoden mit den Chaeto- gnathen und den Branchiotremata scheint wenig gerechtfertigt. 5. Biologie. Die Brachiopoden sind alle marin. Wenige Formen finden sich in ganz seichtem Wasser, sogar an Stellen, die bei der Ebbe trocken hegen (Lingula, Discinisca). Meist leben sie in Tiefen von 10—500 m. Einzelne sind typische Tiefseeformen die bis 5000 m hinabgehen (Discinisca atlantica, Liothyrina Wywillei u. a.). Lingula wohnt in Röhren in Schlamm- und Sandgrund (Fig. 1 B). Auf losem Substrat, Globigerinenschlamm, lebt Chlidonophora Chuni (Fig. 7). Im übrigen sind sie an festes Sub- strat gebunden und finden sich darum vor- wiegend auf Felsgrund, auf Korallen, auch auf grobsteinigem Boden oder auf Trümmern von Muschelschalen. Manche Formen (]\lacandrevin, Magellanien, Waldheimien) finden sich in der Regel auf feinem Schlamm, wobei sie aber an kleinen Steinen oder leeren Mollusken- und Brachiopodenschalen, die auf dem Schlamm lie- gen, festsitzen. Häufig wohnen die Brachiopoden, beson- ders Testi cardinen, auf beschränktem Baume in sehr großer Zahl. Das wird jedenfalls durch die geringe Beweglichkeit der Larven und durch die kurze Schwärmzeit bedingt. Die Bracliiopoden sind Detritusfresser. Das herbeigestrudelte Material, Diatomaceen, Kadiolarien usw. wird in der Armrinne zu kleinen Bauen formiert, die längs der Rinne dem Munde zugeführt werden. Manche Brachiopoden, so besonders Lingula, haben eine große Lebenszähigkeit; sie halten in ganz verdorbenem Wasser noch aus. Der verloren gegangene Stiel wird leicht und vollkommen regeneriert. Dadurch daß die meisten Brachio- podensdem Substrat fest verbunden sind, be- schränken sich die gröberen Bewegungen auf Oeffnen und Schheßen der Schalen, auf Bewegungen des Körpers gegen den Stiel. Sehr agil sind die Lingulaarten, die sich z. B. rasch in den Sand oder Schlamm einbohren können. 6. Geographische Verbreitung. Brachio- poden finden sich in allen Meeren. Universell scheinen gewisse Tiefseeformen (Liothyrina WywiUei, Discinisca (Pelagodiscus) atlantica) verbreitet zu sein. Im übrigen ist das Verbreitungsgebiet der einzelnen Arten ein recht verschieden großes, aber stets hat sich gezeigt, daß es ein zusammenhängendes ist, oder dies wenigstens vor, geologisch gesprochen, kurzer Zeit war. Die Gattungen sind meist sehr weit verbreitet, was wohl seinen Grund darin hat, daß die meisten Gattungen ein recht hohes geologisches Alter haben. Literatur: €h, E. Beeclier, Development 0/ the Brachiopoda, Part I Introduction, Americ. Journ. Science and Arts Bd. 4I (1891, S. S43 bis 357; Part II Classification of the Stages of Groivth and Decline. 'Ebenda Bd U, 1893, S. 134 bis 155; Partlll Morphology of the BracJna, Bulletin 87 U. S. Geological Survey, Chapter IV, 1897, S. 105 bis US. — Devselhe, Revision of the families of Loopbearing Brachiopoda, Transact. Connecticut Academy I, 1893, S. 376 bis 391. — Verselbe, The Development of Terebratcdia obsoleta. Ebenda S. 392 bis 398. — J. F. van Setmnelen, Untersuchungen über den ana- tomischen und histologischen Bau der Brachio- poda Testicardinia, Jen. Zeitschrift f. Natur- wiss. JSr. F. IX, 1883, S. 88 bis 161. — F. Bloch- mann, Anatomische Untersuchungen über Brachio2}oden. Jena, G. Fischer, I. Crania ano- mala 1892 ; II. Discinisca und Lingula 1900. — Derselbe, Zur Systematik und geographischen Verbreitung der Brachiopoden, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 90, 1908, S. 596 bis 644. — E. G. Conklin, The Development of a Brachiopod (Terebratulina septentrionalis Couth). Proceed. Americ. Philos. Soc. Bd. 4I, 1902, S. 4I bis 76. — Th. Davidson, A ilonograph of recent Brachiopoda, Transact. Zinn. Soc, London (2) IV, 1886 bis 1888. — TU. Ekniann, Beiträge zur Kenntnis des Stieles der Brachiopoden, Zeitschrift f. 2viss. Zool. Bd. 62, 1896, S. 169 bis 249. — F. Fischer und I). P. Oehlert, Brachiopodes in Expeditions scientifiques du Travailletir et du Talisman, Paris 1891. — Die- selben, Mission scirntißque du, Cap Hörn 1882 bis 1883, Brachiopodes, Bull. soc. d'Hist. nat. d' Antun V, 1892 S. 254 Ins 334. — -P'«-- Fran- Qois, Choses de Noumea, IL Observations bio- logiques sur les Lingules, Ar eh. Zool. exp. IX, 1891, S. 231 5is 239. — J. Hall and J. M. Clarhe, An Introduction to the study of the Brachiopoda. I. llth Report of the State Geologist of New York for 1891, Albany S. 135 bis 360; IL Ebenda 13 th Rep. for 1893, S. 751 bis 943. Auch Separat 1894 ■»'«'^ ^^95. — A. Hancock, On the Organisation of the Brachio- poda, Phil. Transact. 1858, S. 791 bis 869. — H. de Lacaze-Dtithiers , Histoire de la Thecidie (Thecidium mediterraneum) Ann. Sciences nat. Zool. (4) XV, 1861, S. 260 bis SSO. — E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergl. Entwickehmgsgeschichtc der tvirbel- losen Tiere. Spezieller Teil, Jena 1890, S. 1-233 bis 1249. Hier die ältere entwickelungs- geschichtliche Literatur. — E. S. Morse, Obser- vations on living Brachiopoda, Memoirs Boston Society natur. hist, Bd. .5, Nr. 8, 1902, S. 31S bis 386. — B. P. Oehlert, Brachiopodes. Jn P. Fischer, Ifamiel de Conchyliologie, Paris 1887, S. 1189 bis 1334. — iV. Yntsu, On the Development of Lingula anatina, Journ. Coli. Science Imp. University, Tokyo, Bd. 17, 1902, Article 4. F. Blochniann. Brachiopoda — Brachiopoda (Paläontologie) 159 Brachiopoda. Paläontologie. 1. Einleitendes. 2. Morphologie: a) Schalen- formen: cc) Symmetrieverhältnisse, ß) Wölbung der Schalen, y) Schalenränder, ö) Schalslmlp- turen. s) Schalstrukturen, b) Schloß, c) Stiel- öffnung und Deltidialbildungen. d) Armgerüste. 3. Systematik und Stammesgeschichte: A. Atre- mata: a) Obolacea. B. Neotremata: b) Discina- cea. c) Acrotretacea. d) Craniacea. C. Protre- mata: e) Strophomenacea. f) Pentameracea. D. Telotremata: g) Rhynchonellacea. h) Spiri- feracea. i) Terebratulacea. 4. Geologische Ver- breitung und Bedeutung der Brachiopoden. I. Einleitendes. Den etwa 160 lebenden Brachiopodenarten, die auf 33 Gattungen und Untergattungen bezogen werden, stehen mehr als 6000 fossile Arten in etwa 350 Gattungen und Untergattungen aus marinen Ablagerungen aller Zeiten seit dem Unter- kambrium gegenüber. Dieser Gegensatz zwischen lebenden und fossilen ist nicht lediglich ein Gegensatz der Zahl. Vielmehr kennen wir aus der Vorzeit zahh-eiche Gat- tungen und Familien, die — ganz erloschen — mit den lebenden in keiner direkten gene- tischen Verbindung stehen. Der Brachio- podenstamm war einst ganz ungleich reicher verästelt, als das aus den wenigen seiner heute lebenden Zweigenden geschlossen wer- den könnte. In vielen paläozoischen und auch noch manchen mesozoischen Ablage- rungen zeigen die Brachiopoden üppigste Entfaltung: zahllose Individuen, die von einer Fülle formverschiedenster Typen zeugen. In zahlreichen Monographien haben J, Barrande, Ch. Beecher, A. Bittner, J. M. Clarke, J. Davidson, E. E. Des- longchamps, C. Diener, G. G. Gem- mellaro, J. Hall, W. King, F. A. Quen- stedt, K. Rau, E. Schellwien, Ch. Schuchert, F. Sacco, G. Seguenza, W, Waagen, C. D. Walcott und andere denFormenreichtum der fossilen Brachiopoden beschrieben, so daß die Brachiopoden eine der beststudierten Evertebratengruppen sind, i Fossil erhalten sind meist nur die beiden Schalenklappen, seltener die Armgerüstc. Ueber die Weichkörper fossiler Formen ist nur nach den nicht selten erhaltenen Eindrücken der Muskeln, der Mantelsinus und auch der Arme auf der Innenseite der Schalen oder auf Steinkernen zu urteilen. Ganz selten sind z. B. bei einigen paläozoischen Linguliden Abdrücke von Stielteilen erhalten. 2. jMorphologie. In den Grundzügen des Schalenbaues und der Organisation stimmen, soweit eben fossile Schalen Urteile zulassen, die fossilen Formen mit den lebenden überein (s. zoologischen Teil). Einzelne morphologische Momente, die für die systematische, stammes- geschichtliche und biologische Betrachtung der fossilen Formen von Bedeutung sind, erheischen besondere Behandlung. 2a) Schalenformen, a) Symmetrie- verhältnisse. Ein sehr großer Teil der fossilen Brachiopoden war wie die meisten lebenden durch einen Stiel an irgendein Substrat, meist wohl direkt an den Meeres- boden, geheftet. Die sich hieraus für den Gesamtkörper des Tieres ergebende, wenn auch beschränkte, Bewegungsmöglichkeit ist in der bei Brachiopoden vorherrschenden bilateralen Symmetrie des Körpers aus- gedrückt. Unterdrückung des Stieles führt entweder zu freier Lebensweise — die Formen liegen lose auf dem Meeresgrund — oder zum Festwachsen mittels des Wirbels der ven- tralen Klappe oder auch mittels hohler Schalenstacheln. Freilebende Formen bleiben meist bilateral symmetrisch. Festwachsen mit der Schale selbst oder durch Fortsätze führt, analog wie bei anderen Tiergruppen, zur Asymmetrie (Fig. 1): Das ist der Fall bei vielen paläozoischen fi) Strophomeniden, t Productiden, bei f Richthofenien („Coral- liopsiden" W. Waagen), bei Thecidiiden, Craniiden, seltener bei f Spiriferiden. Durch solches Festwachsen werden die an und für sich schon vom Substrat beeinflußten Körper zu wesentlichen Formänderungen gedrängt. In Gebieten schnellerer Sedimentaufhäufung z. B. werden die Tiere gezwungen, um dem Begrabenwerden zu entgehen, die festgewach- sene Wirbehegion zu strecken, ihre Ventral- klappen schneller hoch aufzubauen. Dadurch entstehen Konvergenzformen bei Angehörigen sonst ganz verschieden struierter Gruppen : so gleicht die Spiriferacee f Thecospira aus der alpinen Trias auffallend festgewachsenen Thecidiumarten. Durch Festwachsen können die Ventralklappen Kegel- oder Rübenform gewinnen: f Richthofenia , f Mega- rhynchus, fScachinella, fThecospira, fBittnerula, Thecidium, während die dorsalen Armklappen flach, deckelartig den 1) Ein t vor einem Gruppen-, Gattungs- oder Artnamen bedeutet: nur fossil bekannt. IGO Bracliioi^oda ( Paläontologie ) Fig. 1. A — C Durch Festwachsen asymmetrisch gewordene Brachiopoden : A f Richthof enia Lawrenciana de Kon. sp. Perm; Indien. Nach Waagen. B. f Megarhynchus Marii. G. G. Gemm. Perm; Sizilien. Nach Gem- mellaro. C fMeeliella eximia Eichw. sp. Gruppe von drei aneinandergewachsenen Indi- viduen. Obercarbon ; Donezgebiet. Nach Y a - kowlew. Dj Da Gestielte, asymmetrisch ge- wordene Form: fStreptis Grayi Dav. Di Dorsalansicht, D2 Stirnansicht; vergrößert. Nach Davidson. (Av Ventralarea, d Dorsalklappe, f Stielöffnung, v Ventralklappe, x Stachelansätze.) ventralen aufliegen. Das ergibt besonders bei t Richthof enia auffallende Anklänge an die Formen von manchen Einzelkorallen (t m p h y m a) oder Deckelkorallen und an die Gestalten der fRudisten unter den Muscheln der Kreidezeit. Die Konvergenz bleibt aber eine unvollkommene, wenn auch bei dem Brachiopoden Richthofenia in der fest- gewachsenen Klappe als Begleiterscheinung schnelleren Aufwärtswachsens ganz wie bei einem fHippuriten blätterige Querböden produziert werden (Fig. 26 a). Die Asym- metrie bleibt wesentlich auf die Ven- tralklappe beschränkt, die dorsale bleibt deutlicher bilateralsymmetrisch. Das resul- tiert aus der Lage der Symmetrieebene zum Tierkörper oder zu den Schalen und aus der Bewegungsrichtung der beiden Klappen gegeneinander, welche durch Festwachsen der einen Klappe gar nicht oder nur wenig beeinflußt wird, t Richthofenia erhöht ihre Ventralklappe it in der Richtung der Symmetrieebene; der Hippurit erhöht seine rechte Klappe senkrecht zur ursprünglichen Symmetrie- ebene. fRichthofeuia bewegt wie jeder ,,artikulate" Brachiopode die dorsale Schale klappend gegen die ventrale in der Richtung der Symmetrieebene; der Hippurit konnte seine linke Deckelklappe nur entweder senk- recht zur ursprünglichen Symmetrieebene oder ein wenig drehend ihr parallel verschieben. Auch bei den unregelmäßigst gewordenen Richthofenien ist der Tierkörper nicht ge- zwungen, solche Verlagerungen gegen die Schale vorzunehmen, wie sie aus den Schalen von jHippurites z. B. nach dem Austritt der Sifonen durch die dort Mnke Klappe hindurch für so umgeprägte Muscheln von St ein mann als notwendig oder wenigstens wahrscheinhch hingestellt werden. Bei festgewachsenen Craniiden, deren schloß- lose Schalenklappen nach anderen Prinzipien gegeneinander bewegt werden als z. B. die der schloßtragenden f Richthofenien be- gegnet uns Asymmetrie der Schalen häufig; sie ist meist deuthch als vom Substrat ab- hängig zu erkennen. Auch die mittels eines Stieles angehefteten Formen können asymmetrisch werden. Das hat Yakowlew jüngst an einzelnen Bei- spielen von fSpiriferiden besonders be- tont. Häufig produzieren die lacunosen R h y n c h n e 1 1 e n asymmetrische Formen : die Wulst-Sinusbildung der Schalen rückt aus der Mediane zur Seite. Aehnhches zeigt die silurische Strophomenide fStreptis (Fig.lD). Zum Teil sind diese Asymmetrien verständhch als Folgen behinderten normalen Wachs- tums durch die Umgebung, Anschmiegen an das Substrat (bei manchen durch einen sehr kurzen Stiel angehefteten Di sei ni den), an eng benachbarte Geschlechtsgenossen. Zum Teil mögen bei Riffbewohnern Strömungs- verhältnisse wohl auch eine Rolle als form- beeinflussend spielen. Die Art und Weise der Anheftung und die daraus sich ergebenden Wachstumsverhältnisse, besonders die Größenänderungen in der Wirbel- und Arealregion der Ventralklappe können nicht nur zu Konvergenzen bei einander fernstehenden Formen, sondern ebenso zur Divergenz sehr nahestehender Arten führen. Dadurch werden Gattungs- und Artgrenzen unsicher. Yakowlew hat das an Beispielen von fSpirifer und fSpiriferina erläutert, aus denen zu ver- schiedenen Zeiten sogenannte f Cyrtina-Formen hervorgingen. Sehr auffallend ist bei den Brachiopoden die besonders häufige Wiederkehr gleicher oder wenigstens sehr ähnlicher Formen bei Angehörigen verschiedenster Stämme oder Gruppen. Solche genetisch Zusammenhang losen Formgleichheiten, Konvergenzen, be weisen hier wie bei anderen Organismen, daß die Zahl der Formmöglichkeiten keine unbe- grenzte ist. Bei vielen Konvergenzen der Brachiopoden ist die Ursache ersichtlich: Bracliiopoda (Paläontologie) 161 Einfluß der Umwelt auf die Wachstums- verhältnisse des Körpers. Das zeigen außer den vorhin genannten Beispielen die Form- gleichheiten verschiedener Gruppen am gleichen Wohnsitz, wie solche M. Semper aus dem unterpermischen Fusulinenkalk von Sizihen beschrieb. Bei der Formgleichheit der triadischen Spiriferacee fPlicigera tri- gonella und der jurassischen Terebratulacee tTrigonella Fleuriausa (Fig. 2), welche C .^Ä?^ \ B, Ba Fig. 3. Konvex-konkave und resupinate Brachio- poden. A. fLeptaena rhomboidalis Wahlbg, sp. Obersilur; Gotland 1. Dorsalansicht, 2. Querschnitt, 3. Innenseite der Dorsalklappe mit Eindrücken der Mantelsinus. Aus Zittel. B. fProductus costatus Sow. Untercarbon; Schottland. 1. Ventral-, 2. Dorsalansicht. Aus V. Stromer. C. fStrophomena Wiscon- sensis Whitf. Untersilur; Wilmington, Illinois. C auf dem Wirbel, Cj im Profil gesehen, d Dorsalklappe, ö Deltidium, v Ventralklappe, Av Ventralarea. Nach Halle und Clarke. fossilen Brachiopoden bikonvex, und meist ist die ventrale Stielklappe die stärker ge- Fig. 2. Konvergenzformen von Spirifera- ceen (A, C) zu Terebratulaceen (B, D). A. fAthyris (Seminula) subtilita Hall, Obercarbon; Kansas City, Missouri. Nach Hall und Clarke. B. Terebratula fsub- sella Leym. Oberer Jura; Boulogne. Nach P. de Loriol. C. fPlicigera (Tetractinella) trigonella Schloth. sp. Muschelkalk; Recoaro, Ober-Italien. Original. D. fTrigonella Fleu- riaiisa d'Orb. sp. Oberer Jura, Kimmeridge; Lauenstein, Hannover. Original. Formgleichheit'übrigens häufiger wiederholt wird, könnte man auf die gleiche zwingende Ursache schließen: notwendig gewordene Versteifung der Schalen durch Rippen- spangen. Wenn bei der silurischen Orthide wölbte. Bei vielen Strophomenaceen, bei den fBilobites biloba und der jurassischen fLeptaeniden, f Productiden, einzelnen The- Terebratulide fPygope Aspasia eine tiefe cidiiden und bei den f Koninckiniden unter Bucht in der Stirn die Schale zu den f Spiriferaceen wird die Dorsalklappe einer zweiflügeligen macht, so kann man konkav, sie Hegt wie in die häufig sehr stark bei beiden nichtverwandten Formen wohl gewölbte Ventralklappe tief eingeschmiegt ; auf einseitige Vergrößerung des Armappa- dann bleibt wie bei fPlectambonites, rates schMeßen. Die Formgleichheit stark fLeptaena, fProductus, fKoninck- gewölbter Schalen bei fAthyris, fMerista, 1 iniden ein nur äußerst enger Raum für fMeristella und Terebratuliden deutet den Weichkörper übrig. Dieses Verhältnis auf gleichartige starke Vergrößerung des findet sich besonders häufig bei solchen Armapparates hin. Viele andere Konver- Formen, die die Anheftung durch den Stiel genzen bleiben in ihren Ursachen dunkel: aufgaben und frei lebten oder, wie viele die gleiche Gestalt bei manchen silurischen fProductus, nur mit Stacheln verankert auf fOrthiden, der triadischen f Rh yncho- dem Meeresgrunde lebten. Zumeist werden nellina und känozoischen Megerleen; der die konvex-konkaven Formen wohl die ge- permischen fDielasma Latouchei und wölbte Klappe nach oben gekehrt haben; der tithonischen fPygope; der Penta- wenigstens würden so die Tiere Strömungs- meracee fAmphigenia und der Tere- widerstände leichter zu überwinden vermocht bratulacee f Renssellaeria u. v. a. m. haben, als in umgekehrter Lage. Eine größere y5) Wölbung der Schalen (Fig.3 u. 20). Anzahl von f Strophomeniden und fOr- Vorwiegend sind auch die Schalen der thiden, einige f Atrypiden erwerben erst mit Handwörterbuch der Naturwissenschalten. Band II. 11 16L Brachiopoda (Paläontologie) ziemlicher Größe eine Aenderuug der Wöl- bungsverhältnisse dadurch, daß die Ventral- klappe der anfangs bikonvexen oder konvex- planen Formen konkav wird. Hall und Clarke meinen, diese Formen würden „resupinat" durch schnelleres randliches Wachstum der Dorsalklappe; natürhch, aber die Bedingung hierfür kann sich doch nur aus Stellungsveränderungen zum Zweck besseren Ueberwindens von Strömungswider- ständen ergeben. y) S c h a 1 e n r ä n d e r. Die Seiten- und Stirnränder, die Kommissuren der Klappen, schließen mit Ausnahme von L i n g u 1 a , die an der Stirn klaffen kann, dicht aneinander. Zwei eigenartige Ausnahmen bieten die permischen fOld- h a m i n a (Fig. 28) und f L y 1 1 o n i a. Die dorsalen Armklappen sind hier durch zahü'eiche von den Seitenrändern gegen die Mitte ziehende Spalten tief geschützt; in der Mittelhnie kann noch ein Stirnschütz vor- handen sein. Das Zusammenstoßen der Kommissuren ist hier also vielfach unter- brochen. Das Fremdartige wird wenigstens bei fLyttonia verständlich, wo die beiden Klappen unbewegMch miteinander verbunden sind: Zutritt von Wasser an die Arme ist hier nur durch Schalenschhtze möghch. Bei den meisten Schloßlosen und bei „cincten" Terebratulaceen wie f Spiriferaceen liegen Seiten- und Stirnränder in einer Ebene. Sonst sind dorsale und ventrale Auf- und Abbiegungen der Bänder sehr häufig, denen radial gerichtete Falten und Binnen ent- sprechen. In systematischer Hinsicht wird bei vielen Schloßtragenden besonders viel verwertet eine breite mediale Falte in der Stirn der einen Klappe, ein „Wulst", dem in der anderen Klappe eine Furche, der „Sinus", entspricht. Wulst- Sinus können sekundär wieder gefältelt sein — z. B. ,,biphkat" bei Terebratulaceen — ; oft trägt — wie bei vielen f Spiriferiden — der Wulst-Sinus eine andere Skulptur als die Seitenteile der Schalen. ö) Schalskulpturen. Dem Schalen- wachstum entsprechend ordnen sich die Skulpturelemente teils konzentrisch, meist exzentrisch um den Schalenanfang resp. vor und seitlich von ihm: Anwachsstreifen, abstehende Lamellen (fAthyris, fAtrypa), teils radial: Falten, Furchen, Eippen. Unter den Stachelbildungen (Acanthothyris, Chlidonophora, fSpirifer, t Atrypa, fProductidae) fallen namentlich bei Pro- ductiden hohle, mit dem Hohlraum der Schale in Verbindung stehende Stacheln auf, die wachsend vielfach zur Verankerung, zum Teil direkt zum Festwachsen dienen. s) Schalstrukturen. Der Schalen- aufbau fossiler Formen ist dem der lebenden entsprechend (s. den zoologischen Artikel ,, Brach] opod a"). Beine Kalkschalen stehen nicht am Anfange des Stammes, sondern gehen aus chitinös-kalkigen und phosphatischen hervor. In welchen Bezie- hungen die Strukturverhältnisse: dicht, faserig, punktiert bei Kalkschalen zu ein- ander stehen, hat sich noch nicht genügend feststellen lassen. 2 b) Schloß. Wie bei den lebenden, so finden wir auch bei fossilen Brachiopoden die Scheidung in schloßlose — Ecardines, Inarticulata — bei denen die Bewegungs- richtung der Klappen ledighch durch Muskeln reguhert wird, und in schloßtragende — Testicardines, Articulata — bei welchen die Bewegungsrichtung der Klappen durch einen aus Zähnen, Zahngruben und Schloß- fortsatz bestehenden Schloßapparat in der Ebene der Symmetrie fixiert wird. Soweit erkennbar, existiert keine direkte phylogenetische Ueberbrückung der Scheidung zwischen Ecardines und Testicardines. Auch die altkanibrische Gattung f Kutorgina (Fig. 19), bei der Schuchert und Matthew Andeutung von Zähnen in der Ventralklappe fanden, und die von den einen zu den Ecardines, von an- deren an die Basis der Testicardines gestellt wird, kann bislang nicht einwandfrei als die ^littlerin zwischen Schloßlosen und Schloß- tragenden bewiesen werden. Daß aber die Richtung zur Ausbildung eines Schloßapparates auch bei Ecardinen existiert, und Schloßbildung mehrfach erworben wird, beweist besonders deutlich die dickschalige Obolacee f Trimerella. Namentlich an Gotländer Exemplaren der f Tri- merella Lindströmi Dali (Fig. 14) zeigt der Hinterrand der Ventralklappe seitlich plumpe niedrige Zähne, die in entsprechende Gruben der Dorsalklappe greifen ; ferner trägt der Hinter- rand der Dorsalklappe eine cpiergestellte plumpe Protuberanz, die gegen die Ventralklappe ge- richtet einem Schloßfortsatz ähnelt. Trimerella zeigt — wie ähnlich auch die ihr verwandte kambrische Gattung fNeobolus (Lakhmina) Anfänge von Scliloßbildung, bedeutet aber stammesgeschichtlich keinen Uebergang von Inartikulaten zu Artilciilaten, sondern lediglich eine Konvergenz gegen die letzteren. Analog sind die Vorkommnisse von Schloßbildungen bei f B a r r i s e 1 1 a , f T o m a s i n a , f S p o n - dylobolus, f Tr em at o b olu s , d. i. bei Angehörigen ganz verschiedener Gruppen von ,, Ecardines" zu bewerten. Der Schloßapparat der Testicardines kann mehrfach dadurch modifiziert werden, daß die Zähne der Ventralklappe ebenso wie die in eine Schloßplatte eingesenkten Zahngruben der Dorsalklappe durch, der Symmetrieebene mehr oder weniger parallele, Kalkblätter gestützt werden: Zahnplatten und Zahn- stützen. Diese können oft weit nach vorn in den Schalenraum fortsetzen und den Charakter von Septen annehmen: fSpirifer, fPentamerus. Bei letzterem (Fig. 4) ziehen sie bis in die Nähe der Stirn, halbieren fast vollständig den Schalenraum. Die ventralen Zahnplatten können gegen die Schalenwand Brachiopoda (Paläontologie) 163 und die Stirn hin zu einer gehöhlten Querplatte, Spondylium (Fig. 5), zusammenfließen (fOrthisina, fPentamerus) oder durch eine gewölbte Platte verbunden sein (f Merista) oder auch nur die Umwallung einer Muskelgrube bilden, ein Pro- spondylium (Fig. 22D, ps) (fOrthidae, t Strophomenidae, f Le p t ae n i d ae). — w - Wi — c Fig. 4. f Pentamenis (f Conchidium) Knighti Sow. Linke Hälfte beider Klappen. W, Wj Wirbel der Ventral- und Dorsalklappe, e zu einem Spondylium ausgezogene, riesige Zahn- platte der Ventralen, auf das Medianseptum m gestützt, Ci Zahnstütze der Dorsalen, nii Median- septum der Dorsalen. Ludlow, Obersilur; Eng- land. Aus V. Stromer. vorgebeugt. Funktionell den Spondyhen der Testicardines entsprechende Bildungen kom- men auch bei Ecardines vor : die sich über die Innenfläche (hier beider Klappen!) erheben- den, gewölbten Querplatten bei fTrime- relliden (Fig. 14C) und fLingulasma- tiden. Der zwischen die Zähne der Ventralklappe greifende Schloßfortsatz der dorsalen, an den die Oeffnermuskeln geheftet sind, ist gewöhnhch kurz, klein; bei Khynchonella und manchen Terebratulacea fehlt er ganz. Erhebhchere Größe erreicht er bei vielen Formen mit hochgewölbter Ventralklappe (Fig. 6, p). Bei dem dickgeblähten, sehr groß- Fig. 5. f Clitambonites (fOrthisina) ano- mala Schloth. sp. Untersilur; Rußland. Nach Hall und Clarke. A auf dem Wirbel der hochgewölbten Ventralen gesehen. B Iimen- ansicht der Ventralen. Av Ventral-, Ad Dorsal- area, ch Chilidium, d Deltidium, f Stielloch, ms Medianseptum, auf welche das Spondylium sp gestützt ist, das aus den zusammenfließenden Zahnplatten z hervorgeht. Sie werden im ersteren Falle meist durch ein auf der Schaleninnenseite stehendes Medianseptum in der Sym- metrieebene gestützt. Die Ausbildung von Spondyhen, an die sich Muskeln heften, wird besonders bei hochgewölbten Formen und solchen mit weit ausgedehnter Area der Ventralklappe gefunden. Yakowlew sieht in der starken Wölbung oder in der Größe der Area der Ventralklappen geradezu die Ursache der Spondyhumbildung: durch sie wird übermäßiger Verlängerung der Muskeln Fig. 6. fProductus costatus Sow. Unter- karbon; Schottland. Aus v. Stromer. Innen- seite der konkaven Dorsalklappe, a Eindrücke der Schließmuskeln, br ,, Armleisten", m Median- septum, p Schloßfortsatz. wüchsig werdenden fStringocephalus (Fig. 4G) kann der distal gespaltene, das Medianseptum der Ventralklappe umgreifende Schloßfortsatz stattUche Dicke und eine Länge von einigen Zentimetern erreichen. Auch bei Strophomenaceen, besonders bei stark konvex-konkaven Formen und solchen mit massig ausgebildeter Wirbel- region kann (und muß) der hier gewöhnlich gespaltene Schloßfortsatz größer werden: dadurch wird übermäßiger Verlängerung der Oeffnermuskeln begegnet. Der Fortsatz kann bei fossilen Formen in einer Area, ähnhch der in der Ventralklappe vom Wirbel zum Schloßrand ziehenden, durch eine drei- eckige Medianöffnung hervortreten. Diese dem Delthyrium der Ventralklappe gleich- sehende, jedoch nicht vom Stiel zum Durchtritt benutzte, Oeffnung wird häufig durch ein, wie ein Deltidium geformtes Schalenstück, das C h i 1 i d i u m (Fig. 6 und 23 C), überwölbt, welches auch den Schloßfortsatz gegen außen mehr oder weniger verdeckt. Akzessorische Schloßbildungen wurden mehrfach beobachtet. Bei dem karbonischen fSpirifer increbescens durchziehen feine zum Rande senkrechte Röhrchen die Area, sie erzeugen am Schloß- rand der Ventralklappe eine Reihe kleiner Vorsprünge, denen am Gegenrand der Dorsal- klappe Vertiefungen entsprechen. Das ist morphologisch einem taxodonten Muschel- 11* 164 Bracliiopoda (Paläontologie) schloß nicht unähnlich. Akzessorische Zähne- lungen kommen auch am Schloßrande von fChonetes, fStrophonella, fStro- pheodonta, fLeptostrophia vor, d. h. bei Formen mit besonders langem geradem Schloßrande, deren Muskulatur, dem ge- ringen Körperraum entsprechend, nur schwach gewesen sein kann. 2c) Stielöffnung und Deltidialbil- dungen. Besonderer Wert für systematische Unterscheidungen und stammesgeschicht- liche Zusammenhänge der Brachiopoden ist dem Verhalten des Stieles zu den Schalen beizumessen, Verhältnisse, welche es Beecher gestatteten, wichtige Parallelen zwischen der Ontogenie einzelner Arten und fossilen Formengruppen zu ziehen. Wo ein Stiel ausgebildet ist, oder in der Jugend vorhanden war, herrscht das Prinzip, den Austritt des Stieles gegenüber bestimmten Stellen der Schale, speziell der Ventral- klappe, zu fixieren. Bei den primitivsten altkambrischen fKustella, fMicromitra (Paterina), jMickwitzia, deren Schalen- formen der embryonalen Schalenanlage, dem Protegulum z. B. bei der lebenden Ci Stella, am meisten ähnelt, tritt der Stiel zwischen den klaffenden Hinterrändern beider Klappen aus, greift dabei mehr oder weniger gegen den Wirbel hin in die Ventralklappe ein. Bei den primitiven altpaläozoischen fObo- lacea (Fig. 13) wird die Fixierung der Aus- trittssteUe dadurch bestimmter, daß in beiden Klappen in einer Arealregion vor und unter den Wirbeln eine mediane Kinne — in der Ventralklappe die tiefere — herausge- bildet wird. Weitere Fixierung wird dadurch herbeigeführt, daß der Stiel durch einen in den Hinterrand der Ventralklappe grei- fenden schmalen oder mehr oder weniger dreiseitigen Schlitz, das Delthyrium, aus- tritt. Dieses kann bis in den Wirbel vorgreif en( selten, bei fSchizambon, fTrematobolus, fLeptaena rhomboi- dal is kann der Stiel vor dem Wirbel aus- treten). Meist hegt das Delthyrium in einer mehr oder weniger deutlich dreiseitig umgrenzten Fläche, die vom Wirbel zum Hinterrand zieht: die „Area" bei Schloß- tragenden, falsche ,,Area" bei Schloßlosen. Das Delthyrium kann in seiner ganzen Länge offen bleiben: bei Discinisca, bei manchen fOrthiden, fSpiriferiden, oder es kann teilweise bis ganz durch Kalkaus- scheidungen, Deltidialbildungen, ge- schlossen Zierden, wie bei den meisten Brachiopoden. Dabei kann in verschiedener Lage zwischen Wirbel und Hinterrand, oft im Wirbel selbst, ein For amen, Stielloch, für den Stielaustritt offen bleiben. Bei vollständigem Verschluß des Delthyriums hört die Anheftung des Tieres durch den Stiel natürhch auf, und die Schale liegt ent- weder frei auf dem Meeresgrunde, wie bei vielen paläozoischen Typen, oder sie wächst mit der einen, der Ventralklappe fest, wie z. B. bei der lebenden Crania. Der Verschluß des Delthyriums wird bei manchen Inartikulaten wie fOrbiculoidea, fAcrothele, fAcrotreta, fSipho- notreta und Verwandten durch Zusammen- schheßen des schalebildenden Mantels hinter dem Stiel und Foramen herbeigeführt. Dabei kann der Stiel durch eine in die Schale ragende Eölire umschlossen werden: fSi- phonotreta (Fig. 16). Bei manchen Inartikulaten mit „falscher Area" ist zwischen Wirbel oder Foramen und Hinterrand eine dreiseitige gewölbte Fläche (fMicromitra, fAcrothele), oder eine mit Medianrinne versehene (f Acrotreta,f Conotreta) aus- gebildet, die häufig als Deltidium oder Pseudo- deltidium bezeichnet wird. Bei Discinaceen kann der Schhtz außerdem noch vom Wirbel gegen hinten durch eine vom Stiel erzeugte Schalenausscheidung, das Li s tri um (Fig. 7), Fig. 7. fSchizo crania filosa Hall. 11 Listrium in dem unge- wöhnlich weiten Delthwiuni der Ventralklappe. Untersilur ; New York. Nach Hall und Clarke. eingeengt werden, zugleich wird der Stiel dadurch gegen den Hinterrand gedrängt. Bei vielen, namenthch paläozoischen, Artikulaten wird das Delthyrium durch eine einheithche, dreiseitige Platte ganz oder bis auf ein meist kleines Foramen ge- schlossen: Strophomenacea, fPenta- meracea e. p. Für diese Platte hat sich die Bezeichnung Pseudodeltidium eingebürgert; sie ist mit Davidson, Beecher, Clarke, Schuchert besser als Deltidium zu be- nennen. Die Ontogenie der lebenden Laca- zella (Thecidium) mediterranea ergibt, daß das hier vorhandene Deltidium auf ein vom Stielteil der Larve ausgeschiedenes Schalenstück zu beziehen ist, welches in dorsaler Lage entsteht und dann mit der ventralen Embryonalschale verwächst. Diese Beobachtung wurde von Beecher auf die Deltidia der fossilen Strophomenacea und Pentameracea übertragen, bei denen das Deltidium unpunktiert ist, wenn die Schalen sonst punktiert sind: bei denen es also dann nicht vom Mantel, wie die Schalen, sondern wahrscheinlichst wie bei Lacazella medi- terranea vom Stiel ausgeschieden wird. Das Deltidium kann übrigens häufig bei Formen fehlen, deren Verwandte es besitzen ; in solchen Fällen wird meist Kesorption angenommen. Bei den EhynchoneHaceen und Tere- bratulaceen wie bei vielen f Spiriferaceen wird das Delthyrium bis auf ein gerundetes, im Wirbel oder unterj ihm hegendes Brachiopoda (Paläontologie) 165 Foramen durch vom Mantel ausgeschiedene und daher wie die Schalen aufgebaute Deltidialplatten (Fig. 8) geschlossen, die Fig. 8. Deltidialbildungen. a) Deltamnn amplectens bei Rhynchonella fvespertilio B r c c h i. Obere Kreide ; Touraiue , Frankreich, b) Deltarium discretum bei T e r e b r a t e 11 a d o r s a- ta Lam. sp. Rezent; Chile, c) Deltarium discretum (untere PLättchen) a Beginn eines Syndeltarium (Platte über und seitlich von den Foramen) bei fStringocephalus BurtiniDefr. sp. Mittel- devon; Eifel. d) Syndeltarium d im Delthyrium der Yentralarea A bei f,,Cyrtina" hetero- clytaDefr. sp. Mitteldevon ; Eifel. AusZittel. entweder von den Seiten oder dem Hinter- rande her gegen die Mitte wachsen: das Deltarium (Deltidium, Deltidialplatten ver- schiedener Autoren^)). Die Deltidialplatten können getrennt bleiben: Deltarium dis- cretum bei Terebratella und Verwandten, fAtrypa u. a. m. ; sie stoßen unterhalb des Foramens zusammen: Deltarium sectans bei den meisten Terebratulaceen; sie umwachsen das Foramen allseitig: Del- tarium amplectens bei Khynchonellaceen. Die Deltaria beginnen stets als discreta. Uebrigens können die Deltidialplatten naht- los zu einer einzigen, dann einem Deltidium gleichenden Platte verwachsen, dem Syn- deltarium (Pseudodeltidium auctorum), wie das teilweise bei fStringocephalus, vollkommen bei vielen fSpiriferidae (Fig. 8d) vorkommt. Dabei kann in diesem Syndeltarium eine Oeffnung für den Stiel- ^) Um der Verwirrung in bezug auf den Ge- brauch der Ausdrücke Deltidium, Deltidial- platten, Pseudodeltidium zu begegnen, empfiehlt es sich, wie hier, ,, Deltidium" auf die vom Stiel ausgeschiedene einheitliche Platte im Delthyrium zu beschränken, den zweiplattigen Delthyrium- verschluß, der vom Mantel ausgeht, mit Clarke als ,, Deltarium" zu bezeichnen, und die ein heitliche, aus der Verschmelzung der beiden Hälften des Deltarium hervorgehende Platte als ,, Syndeltarium" zu benennen. durchtritt bleiben, die unter Umständen schief hindurchsetzt (fCyrtina) und wohl auch in eine röhrenförmige Kalkausscheiduug im Innern der Schale hinüberführt (bei fStringocephalus). Eine ähuhche, in Verbindung mit sekundären, kallösen Kalk- ausscheidungen im Delthyrium bei f Syrin- gothyris vorkommende, auf der Ventral- seite gespaltene Rohrbildung wird als Syrinx (Fig. 9) bezeichnet; Fig. 9. S5Tinxbildung bei f Syringothyris typa A. Whinch. Karbon; Burlington, Iowa. Die Ventralklappe ist zerbrochen; man sieht gegen den Delth}Tialspalt auf die S}Tinx sy. Nach Hall und Clarke. Selten, wie bei den lebenden Megathyrinen, der wohl reduzierten Terebratulacee Platidia und bei f Porambonites kann die Stielöffnung auch bei Testikardinen in den Hinterrand der Dorsalklappe eingreifen. Die bei manchen Spiriferaceen (fAthyris — Fig. 35B, C — fAtrypa), bei der Penta- meracee f Amphigenia, bei manchen fossilen Rhynchonella, f Renssellaeria (Fig. lüb), auch bei einzelnen Strophomenaceen (fLep- taena, f Stropl^eodonta) beobachtete Durch- bohrung oder Schlitzung des Wirbels in der Dorsalklappe oder der Schloßplatte kann nicht als Stieldurchtrittsstelle gedeutet werden: Oehlert und Beecher sehen hierin ein Foramen füi" den Austritt eines bei diesen Formen nach hinten gerichteten Afters. Ließe sich diese Deutung bestätigen, so ergäbe sie für die ge- nannten Formen eine in bezug auf das Darm- system primitive Organisation wie bei Crania d. h. : auch die schloßtragenden Brachiopoden der Vorzeit mögen wenigstens zum Teil eine distmkte Afteröffnung besessen haben. 2d) Armgerüste. Als Stütze für die fleischigen Arme produzieren die meisten Testicardines in der Dorsaklappe ein kalkiges Armgerüst (Brachidium), dessen Besitz und Ausbildung namenthch von W. Waagen und Zittel für die Systematik der Testi- cardines zugrunde gelegt wurde. Die einfachste Form des Armgerüstes wird, bei den Rhynchonellaceen, f Pentameraceen und manchen fOrthiden, durch Crura gebildet. Zwei einfache, von der Schloß- platte ausgehende Kalkspangen oder -haken ziehen gegen die Stirn. Sie sind entweder ganz getrennt oder verschmelzen proximal zu einem „Crurahum". Meist sind sie kurz, nur selten, wie bei f Rhynchonellina, erreichen oder überschreiten sie die halbe Schalenlänge (Ancistropegmates Ge- rüst, vgl. Fig. 9 im zoologischen Artikel „B r a c h i p d a"). Komplizierter sind die Gerüste der Tere- bratulacea und f Spiriferacea; bei den erstereu sind an die Crura schleifenförmige Kalk- bänder geheftet (ancylopegmat), bei den 166 Bracliiopoda (Paläontologie) letzteren in Spirakegeln aufgewundene! Das vielfach variierte Schleifengerüst (helicopegmat). I der Terebratulacea (Fig. 10) zeigt in seiner C D Fig. 10. Schleifenförmige, ancylopegmate Armgerüste. 1. Centronellid. A f Centronella glansfagea Hall. B fRenssellaeiia marylandica Hall. 2. Terebratiilid. C f Dielasma elongatum Schloth. sp. ^. Megalanterid D f Megalanteris Archiaci Dav. 4. Tropido- leptid. E f Tropidoleptus carinatus Conr. (rechts Seitenansicht). 5. Megathyrid. F Mega- thyris decollata Cham. 6. Stringocephalid G fStringocephalus Burtini Defr. sp. a^, a., Eindrücke der Schließmuskeln; b vordere Querbrücke; c Crura; ms Medianseptum; pr Schloß- fortsatz; s Schleife des Armgürtels; sa aufsteigender, sd absteigender Ast; vf Viszeralforamen; z Zahngrube. A, C, F aus Zittel, B, D, E nach Hall und Clarke, G aus v. Stromer. einfachsten Gestalt an die Crura geheftete Kalkbänder, die in leichter dorsaler Biegung oder Knickung gegen vorn ziehen, dann gegen die ]\Iitte in breiter (fCentronella) oder noch gegen vorn ausgezogener Brücke (fRenssellareria) zusammenfließen (cen- tronellid, Fig. lOA, B). Dieser älteste und Grundtypus wird umgeformt. Von den Crura ziehen kurze Kalkbänder gegen die Stirn, biegen in ± scharfem Knick gegen die Mitte um und bilden distal eine schmale, in ventraler und rückwärtiger Kichtung gebogene Querbrücke (terebratulid, Fig. IOC): fDielasma, JGlossothyris, fPygope, Terebratula, Lyothyrina (vgl. Fig. 10 im zoolog. Teil). Werden noch die vorderen Crurenecken durch eine Querbrücke verbunden, so hängt an den Cruren eine kleine Ringschleife: Terebratulina, Discolia. Die zur Stirn ziehenden ,, absteigenden" Gerüstäste werden lang, reichen bis über die halbe Schalenlänge, biegen ventral und nach hinten um zu „aufsteigenden" Aesten, die mehr oder weniger weit hinten in schmaler Querbrücke zusammenfheßen (megalan- terid, Fig. lOD): fMegalanteris, fCryp- tonella, fHarttina. Parallelgruppen dieser Gerüsttypen ent- stehen dadurch, daß die Schleife dauernd oder nur in Jugendstadien in Verbindung mit einem Medianseptum der Dorsalklappe tritt. So ist bei fTropidoleptus das kurze centronelhde Gerüst in seinem distalen Teil auf ein Septum gestützt (tropidoleptid, Fig. 10 E). Und besonders vielfältig wird der megalanteride Typus bei meso- und käno- zoischen Terebratelhden (Waldheimiiden) durch Kombination mit einem Medianseptum variiert (terebratellid. Fig. 11). Hier kön- nen die „absteigenden" Aeste durch ein vom Medianseptum getragenes Querjoch ver- bunden sein: Terebratella, Mühlfeldtia, fKingena, Terebratalia; seltener geht ein zweites Joch zu den „aufsteigenden" Aesten: Laqueus. Durch Resorption des Joches kann die Bindung an das Septum bei erwachsenen Formen wieder auf- gehoben werden, und es wird der megalan- teride Typus wieder hergestellt: Magellania, fZeilleria, fAulacothyris. Resorption kann die Schleifen bei erwachsenen Formen ganz unterdrücken — Gwynia, fZel- lania — oder sie teilweise verkümmern lassen: Platidia, Bouchardia. Das meist schmale ancylopegmate Gerüst zeigt weitere Variationen durch Verbreite- rung der Schleife. Das ist der Fall bei den Bracliiopocla (Paläontologie) 167 Magellaninae Magellania flavescens Magellania venosa Dallininae Macandrevia cranium Dallina Grayi Hb/rW Hb. Terebrat-ella rubicunda Terebratella dorsata Magasella Cumingi H^<^^^ Fa. o MagasjDumilus Ea. Megerlina Lamarckiana Terebratalia coreanica Fb MühlFeldtia sanguinea La Da Db Platidia anomioides Cb ^^TanLa liasina Ba, Gwynia Capsula Aa, iz E Fig. 11. Entwickelung terebratellider Armgerüste, nach Beecher. A und B ge- meinsame Anfangsstadien, Af entsprechend Gwynia capsnla (Aa) , B entsprechend fZellania liasina resp. einem Jugendstädium von Cistella neapolitana. Ca — Ha weitere Entwickehmgs- stadien der magellanincn Terebratella dorsata oder Magellania venosa mit den parallelen Endstadien bei Bouchardia, Megerlina, Magas, Magasella, Terebratella, Magellania (Caj — Haj). Cb — Hb weitere Entwickelungsstadien der dallininen Macandrevia cranium mit den parallelen Endstadien bei Platidia (f Centronella), Ismenia, Mühlfeldtia, Tere- bratalia, Dallina. 168 Braciiiopoda (Paläontologie) devonischen fStringocephalus, wo die Schleife von langen Cruren zuerst ventral nach hinten zieht, dann verbreitert den Schalenrändern parallel läuft und dabei nach der Mitte konvergierende dünne Fortsätze produziert (stringocephalid, Fig. 10 G). Bei den meso- und känozoischen Cistella ist die dem Kande parallel laufende einfache Schleife an ein nach vorn Hegendes Median- septum gebunden, bei Megathyris außer- dem noch an kurze Seitensepten (mega- thyrid, Fig. lOF). Untersu chungen von D e s 1 o n g c h a m p s , D o u - ville, Oehlert, Friele, Beecher zeigten, daß die Entwickelung der komplizierteren Ge- rüste vom Terebratellidtypus (Fig. 11) nicht als Vergrößerung einer ursprünglich kleinen, von den Crura ausgehenden Schleife vor sich geht. Vielmehr entstehen die ,, auf steigenden" Aeste als selbständige Ringschleife an einem anfangs nicht immer mit den ,, absteigenden" Aesten und der Wirbelregion verbundenen kleinen Medianseptum, sie können erst später unter verschiedenen Umformungen, bei denen Resorptionen eine große Rolle spielen, mit den ,, absteigenden", von den Cruren ausgehenden Aesten in Verbindung treten. Und weiter stellten Oehlert, Friele, Beecher fest, daß ein terebratellides Gerüst verschiedene Stadien durch- läuft, die einer Anzahl von Gattungen als End- formen der Gerüste eignen. So geht das Gerüst von Magellania, durch Stadien wie Gwynia, Cistella, Bouchardia, Megerlina, Magas, Magasella, Terebratella, und Macandrevia passiert Stadien wie Gwynia, Cistella, Platidia (oder f Centronella), Ismenia, Mühlfeldtia, Terebratalia). Die Ver- wertung dieser Beobachtungen für phyle- tische Verbindungen ist insofern unsicher, als mehrere der passierten ,, Stadien" als Definitiv- gerüste bei nur rezent bekannten Gattungen vorkommen (Gwynia, Bouchardia, Platidia, Megerlina). Und bei diesen ist es nicht be- wiesen, daß ihre einfacheren Gerüste persistenten Primitivformen entsprechen. Sehr mannigfaltig variiert sind auch die als Spiralkegel gebauten Brachidia der t Spiriferacea. Von den Crura steigt rechts und links ein meist einfaches, schmales Kalkband (,,Primärlamelle") gegen die Stirn und windet sich zu einem Kegel auf, dessen Basis und Spitze sehr verschieden gelagert sein kann. Die symmetrisch hegenden Kegel können zwischen den PrimärlameUen durch ein V-förmiges, aber sonst sehr ver- schieden gestaltetes Joch ( Jugum) verbunden sein, das beachtenswerterweise nie mit einem etwa vorhandenen Medianseptum der Dorsal- klappe direkt verwächst. Die wichtigsten Typen dieses hehcopegmaten (Fig. 12) Ge- rüstes sind: Atrypid (oder zygospirid) (Fig. 12a): Die Primärlamelle verläuft absteigend nahe dem Seitenrande, umgibt so meist seithch die Spiralkegel, deren Basen gegen die Ventral- klappe oder schief gegen die Seiten, und deren Spitzen, meist gegen die Mitte der Dorsal- klappe gekehrt sind. In verschiedener Distanz von den Crura werden die Primärlamellen durch ein einfaches Joch verbunden; fAtrypa, fZygospira, fGlassia. S p i r i f e r i d (Fig. 12 b): Die Primär- lameUen gehen mehr oder weniger parallel, nahe der MittelHnie, dorsal gegen die Stirn und bauen ventral umbiegend Spiralkegel, deren Basen gegeneinander gekehrt, deren Spitzen seitlich (fSpirifer, fSpiriferina, fUncites) oder gegen hinten in die Wirbelwölbung der Ventralklappe gerichtet sind („Cyrtina"- Formen). Ein einfaches gerades oder V-för- miges Joch kann die Primärlamellen ver- binden. Athyrid (Fig. 12c): Die Primärlamellen steigen von den Crura dorsal erst gegen hinten, biegen dann der Mediane mehr oder weniger parallel zur Stirn und bauen Spiralkegel mit gegeneinander gekehrten Basen und gegen die Seitenränder gerichteten Spitzen. Die Primär- lameUen sind durch ein V-förmiges Joch verbunden, das entweder einfach ist, oder ' seltener nach vorn, meist nach hinten sehr verschieden gestaltete Fortsätze sendet. Fig. 12. Helicopegmate Ai-mgerüste. a) Atrypid. fGlassia obovata Sow. sp. b) Spiriferid. fSpiriferina rostrata Sow. sp. c) Athyrid. fNucleospira pisum Sow. d) Koninckinid. fAmphiclina 1 gegen die Dorsalklappe gesehen; 2 Stirnansicht, punktiert: Wölbung der Ventralklappe. Aus Zittel. Brachiopoda (Paläon tologie) 169 fAthyris, fKliynchospira, fKetzia, fNucleospira, fMeristina, fMerista, fMeristella, fCamarophorella. Eine Variante dieses Typus — atliyrid diplospir — wird dadurch gegeben, daß das Jugum die Spiralen bis zur Kegel- spitze begleitende Bänder aussendet, damit „Diplospiralen" bildet. fKayseria, fDidymospira (fDiplospirella, fPexi- della usw.). Koninckinid (Fig. 12 d): Die Primär- lamellen wenden sich von den Crura nach außen, ziehen den Seitenrändern entlang und bauen flache Spiralkegel, deren Basen dorsal, deren Spitzen ventral gerichtet sind. An der Spitze um- kehrend, den Spiralwindungen folgend — eine Diplospirale bildend — läuft das Spiral- band in einfachem Jugum zusammen. Bei fThecospira sind Haupt- und Sekundär- lamellen miteinander verwachsen, bilden eine gegen die Außenwand des Kegels offene Kinne. fKoninckina, fKoninckodonta, jAmphiclina, fThecospira, Ueber das Wachsen des helicopegmaten Ge- rüstes ist bekannt, daß der Spiralkegel mit wenigen Windungen beginnt (fZygospira, f Rhynchospira, fMeristina). Beecher und Schuchert konnten ferner zeigen, daß bei der karbonischen Terebratiüacee f Dielasma turgidum und der silurischen Spiriferacee f Zygospira recurvirostrata der Gerüst- anfang gleich ist, der einfachen Schleife einer- devonischen fCentronella entspricht: ab- steigende Aeste sind stirnwärts durch eine Quer- platte verbunden. Nach Eesorption der vorderen Partie dieser Platte bleibt die schmale Quer- brücke bei jDielasma, das Joch von fZygo- spira. Bei letzterer wächst von den Vorder- ecken des Joches das Gerüst weiter zum Spiral- kegel. Die rohe Aehnlichkeit zwischen den Prim<ärlamellen einer f Spiriferacee und den ab- steigenden Aesten einer Terebratrdacee wird durch diese Beobachtung bedeutungsvoller: Schleife und Spiralkegel müssen wohl eines Ursprunges sein. Da Spiralen als Ai-ragerüste seit dem Untersilur bekannt sind, Schleifen erst seit dem Unterdevon, so wäre es wohl möglich, daß die Schleifen aiis Spiralen durch ja auch sonst beobachtete Resorptionen her- vorgegangen wären. Mit der Annahme dieser Möglichkeit soll aber nicht der von Steinmann ausgesprochene unbeweisbare Satz unterschrieben werden, die mesozoischen und känozoischen Terebatelliden seien Nachkommen der im jün- geren Paläozoikum und älteren Mesozoikum aussterbenden Spiriferaceen. 3. Systematik und Stammesgeschichte. Als Grundprinzip der Brachiopodensystema- tik wird meist die von Deshayes, Huxley, Owen, King, Bronn, Davidson betonte Scheidung in Schloßlose (Ecardines, Inarticulata, Lyopomata) = mit After- öffnung versehene (Tretenterata, Pleuro- pygia) und Schloßtragende (Testi- cardines, Articulata, Arthropomata) = Afterlose (Chstenterata, Apygia) bevorzugt. Es wurde bereits gesagt, daß weder der Besitz oder Nichtbesitz einer Schloßvorrichtung noch Vorhandensein oder Fehlen einer After- öffnung für die Begründung genetischer Einheiten den alleinigen Ausschlag geben kann. Auf ontogenetische Studien fundierte Ch. Beecher das auch hier akzeptierte System, das heute mehr und mehr in Auf- nahme kommt. Er legte einmal das Prote- gulum, die bei allen Brachiopoden gleich angelegte, mehr oder weniger halbkreisförmige Embryonalschale zugrunde (s. den zoologischen Artikel ,,B r a c h i p d a" Fig. 29) und die Art, wie diese — im Wirbel fixiert — beim Wachsen der Schalen ihre Lage zum Hinterrande ändert. Die Art und Weise des Stielaustritts führte ihn dann zur Unter- scheidung von vier Ordnungen: Atremata, Neotremata, Protremata, Telotre- mata. Jede Brachiopodenschale beginnt atremat; sie bleibt so auf phyletisch niedrig- stem Stadium, oder sie wird auf differenten Stammes- und Entwickelungshnien neotremat oder protremat und telotremat. Für die Unterscheidung von Unterordnungen, Fa- mihen, Gattungen geben Schalstrukturen, Schalenformen, Skulpturen, Deltidialbil- dungen und Differenzen im Armgerüst wie im Schloß und der Muskulatur die Unter- lage. Auch das System Beechers kann wohl noch nicht als ganz die Phylogenese wieder- gebendes bewiesen werden. Abgesehen von manchen strittigen und vorläufig ungelösten DetaiKragen (f Tropidoleptus, f Stringocepha- lus) ist z. B. der genetische Zusammenhang der als Telotremata zusammengefaßten Rhyn- chonellacea, fSpiriferacea, Terebratulacea noch nicht bewiesen. Wenn im folgenden noch Ecardines und Testicardines als Hauptabteilungen voran- gestellt sind, so bedeutet das nichts weiter, als daß der durch Zittel bei deutschen Paläontologen Gewohnheit gewordenen Auf- fassung Rechnung getragen wird. Ecardines, Inarticulata, Pleuro- pygia. Mit wenigen Ausnahmen schloßlose Brachiopoden, bei denen die Bewegungs- richtung der chitinösen bis kalkigen Schalen- klappen nur durch die Muskulatur geregelt ist, ohne kalkige Armgerüste, mit After Öffnung. Atremata, Neotremata. Kambrium bis jetzt; Blüte im Kambrium und Silur. A. Ordo. Atremata, Beecher. Der Stiel tritt, in die Ventralklappe meist tiefer eingreifend, zwischen den Hinterrändern beider Klappen der chitinös kalkigen bis kalkigen Schalen aus. Kambrium bis jetzt; Blüte im Kambrium. 170 Brachiopoda (Paläontologie) a) Subordo. Obolacea. fRustella, tPaterinidae, fObolidae, Lingulidae, fLin- gulasmatidae, f Trimerilledae. j Aus dem Unterkambrium von Georgia, ! Vermont, wiirden dem Protegulum, der embryo- j nalen Brachiopodenschale, mehr oder weniger j gleichende Formen mit flacher, fast halbkreis- förmiger Dorsalschale und in der Wirbelregion ge- 1 wölbterer Ventralschale bekannt: fRu Stella Ed- soni Wale. (= f Kutorgina cingulata e. p.), die nicht nur eine höchst primitive Form der Atremen sind, sondern wahrscheinlich auch der Wurzel der Brachiopoden überhaupt am nächsten stehen dürften. Dieser Rustella schließen sich einmal die kambrisch-silurischen fPaternidiae an — fPaterina Beech., fMicromitra Wale, jMickwitzia Schm. , fiphidella Wale, fVolborthia v. Moll., fHelmersenia Fand. — kleine, teils noch Rustella-ähnliche Schälchen, in deren gewölbterer Ventralklappe in schräger ,, falscher" Area ein kürzeres oder längeres Schal- stück vom Wirbel nach hinten zieht, doch so, daß hinten meist für den Stielaustritt ein breiter Raum offen bleibt. Unter diesen primitiven Formen sind die fast ki-eisnmden Schalen von fMickwitzia monilifera Schm. und pretiosa Wale, aus dem baltisch-skandina- vischen Unterkambrium die ältesten euro- päischen Brachiopoden. Aus Formen wie fiphi- della mit höherem Wirbel der Ventralen wurde vielleicht die untersilurische f Volborthella mit hochausgezogenem und gekrümmtem Wirbel, die wohl frei, stiellos war. tObolidae; fObolus Ei c liw. (niit zahl- reichen Untergattungen), fElkania Bill., fLingulella Salt., fLingulepis Hall, fLeptobolus Hall, fPaterula Barr.; Kambrium, Untersilur. Ebenfalls aus Rustella mag f Obolus (Fig. 13) geworden sein. Die kreisrunden bis ovalen Fig. 13. A fObolus Apolli- nis Eichw. Ventralklappe von außen und von der Seite. B fObolus (Schmidtia) c r a s s u s M i c k w. Ventral- klappe von Iimen, dreifach vergrößert. a Ventralarea, m Muskeleindrücke, pv Ein- drücke der Mantelsinus, sf Stielfurehe. Oberkambrium ; Estland. Aus v. Stromer. hornigglänzenden, chitinöskalkigen und phos- phatischen, flachen Schalen zeigen unter den randlich liegenden Wirbeln, in längere oder kürzere Arealflächen eingesenkt, in beiden Klappen eine Stielfurche; die kräftigen Muskeleindrücke sind in der Ventralen am Parietalband fast im Kreise angeordnet. fObolus Apollini s Eichw. mit Verwandten ist im ,,Unguliten- sand" und Oboluskonglomerat des baltisch- skandinavischen Kambrium in riesigen Giengen verbreitet. Die spateiförmig werdenden Ge- stalten von fLingulella mit mehr oder weniger lang nach hinten ausgezogenem Wirbel führen von den Oboliden zu clen Lingulidae — Lingula Brug., Glot- tidia Dali — mit verkürzter, reduzierter Arealregion unter den Wirbeln, bei denen die Muskeleindrücke entsprechend der längeren Schalform am Parietal- bande in ovaler oder genmdet rhombischer Figur angeordnet sind. Die seit dem Unter- silur bekannte langgestreckte Lingula (s. zoologischer Teil, Fig. 1 A, B, 17, 21, 23, 24 bis 28) ist mit der konservativste Typ, den die Brachio- poden geliefert haben. Nur im Silur und Devon Amrden differentere Typen in größerer Zahl produziert, die LTntergattungen f Glossina Phill. , fDignomia Hall., f Tomasina Hall, fBarroisella Hall, deren beide letz- teren durch die Andeutung von Schloßzähnen besonders merkwürdig werden. Die seit dem jüngeren Paläozoikum gefundenen Formen wei- chen nur äußerst wenig untereinander und von den heute in pazifischen und atlantischen Wässern lebenden Lingula ab. Glottidia, heute aus kalifornischen und karibischen Gebieten be- kamit, mit einer niedrigen Septalleiste in der Dorsalen und zwei vom Wirbel der Ventralen divergierenden Leisten, tritt erst im Pliozän, im jüngsten Tertiär, auf. j f Lingulasmatidae; f Lingulops Hall, fLingulasma Ulr.; Silur. Im Silur Nordamerikas zweigen von Lingu- liden Formen ab, bei denen wie besonders bei der dickschaligen fLingulasma sich aufge- wölbte Plattformen, funktionell den Spondylien gleich, in beiden Klappen einstellen. Hier mögen die kleinen ovalen Schälchen von fPholidops Hall (Untersilur bis Karbon) am besten an- \ zuschließen sein, die gewöhnlich als Craniiden aufgefaßt, an dem mehr oder weniger herz- I förmigen Parietalband kräftige Eindrücke der Occlusores anteriores und posteriores zeigen. fTrimerellidae; Kambrium, Silur. Im älteren Kambrium Indiens beginnt mit der noch durchaus Obolus-ähnlichen fLakh- mina Oehl. eine Obolaceengruppe, die in den silurischen fDinobolus und fRhinobolus Hall, f Monom erella und fTrimerella Bill. (Fig. 14) durch die Ausbildung von besonders Fig. 14. fTrimerella Lindströmi Dali. Obersilur; Gotland. Aus Steinmann. (A, B Zweiklappiges Exemplar. A gegen die Dorsal- klappe gesehen, B Längsschnitt, C Ventral- klappe von iimen. a Ventralarea, b Ventral- klappe, d quergestreifte Rinne, m Median- septum, p Plattformen mit Muskelnarben, t Hohlräume unter ihnen. Bracliiopoda (Paläontologie) 171 bei den zwei letzteren massigen Plattformen den aus Lingiila hervorgehenden fLingulasma- tiden gleichgerichtet sind. Die großwüchsig werdenden Formen erwerben exzessiv dicke phosphatische Kalkschalen, die bei f Trimerella deutliche Schloßanlagen zeigen, in der Anordnung der Mnskeleindrücke aber den ,,inartikulaten" Obolidencharakter noch gewahrt haben. Eigen- tümlich ist bei f Trimerella, daß in der Area des weit nach hinten ausgezogenen Wirbels der Ventralen ein dreieckiges, quergestreiftes, mas- siges, nicht gehöhltes Kalkstück vorkommt (bei manchen Exemplaren von f Trimerella Lindstrümi ist statt seiner eine breit gehöhlte Rinne vorhanden). Ist das ein ,,Deltidium", dann dürften diese schwerfälligen Schalen ebenso wie manche fMonomerella mit stark über- gebogenen Wirbeln erwachsen frei gewesen sein; zwischen den Hinterrändern der Klappen kann kein Raum für einen zur Anheftung so massiger Schalen dienenden Stiel gewesen sein. B. Ordo. Neotremata, Beecher. Der Stielaiistritt wird auf die ventrale der hornigen bis phosphoritischen und kalkigen Schalen beschränkt. Ein schhtzförmiges Delthyrium kann offenbleiben, oder hinten durch Schalenränder, vorn durch ein Lis- trium eingeengt werden (Discinacea); sonst tritt der Stiel durch ein meist den Wirbel durchbohrendes rundes Foramen aus, hinter dem in ,, falscher" Area ein einem Deltidium gleichender Schalenteil zum Hinterrande ziehen kann (f Acrotretacea), oder die Formen sind stiellos (Craniacea). Kambrium bis jetzt, Blüte im Kambrium, Silur. b) Subordo. Discinacea. fTrematidae, Discinidae; Mittelkambrium bis jetzt. fTrematidae. Bei der Ubolus-ähnlichen und direkt oder indirekt in den Obolaceen \\iirzelnden, horn- schaligen f Discinolepis Waag. aus dem älteren Kambrium Indiens tritt der Stiel durch einen lairzen offenen Schlitz im Hinterrande der Ventralen aus. Im Silur, Devon, Unter- karbon Nordamerikas und Europas zeigen fTrematis Sh., fOehlertella H. u. Cl., fSchizobolus Ulr., f Schizocrania Whitf. ähnliche Formen, bei denen der Wirbel der Ventralen durch das nach vorn greifende Del- thjTium mehr oder weniger weit zentral verlagert wird, während jener der Dorsalen die primitive randliche Lage bewahrt. Das verschieden weite, bei f Schizocrania breit dreiseitige, Delthyrium bleibt hinten offen; vorn unter dem Wirbel kann es durch ein Listrium eingeengt werden (Fig. 7). Discinidae. Die chitinösen und phosphatischen mehr oder weniger kreisrunden Schalen der Dis- ciniden, bei denen auch in der flach kegel- förmigen Dorsalen der Wirbel mehr oder weniger zentral verlagert wird, zweigen wohl schon im Mittelkambrium von primitivsten Trematiden ab. Der meistens nur in der Jugend, selten dauernd (f Lindströmella H. u. Cl. Mittel- devon, Discinisca Dali rezent — nach Bloch- mann) hinten offene DelthATialschlitz wird hinten durch mit den übrigen Schalenrändern gleichsimiig wachsende Schalenstreifen geschlos- Fig. 15. fOrbicu- loidea Forbesi Dav. Obersilur; Malvernhills, England. Aus v. Stro- mer. Ventralklappe von der Seite und von außen, w Wirbel, d schlitzförmiges Delthy- rium mit engem, läng- lichem Foramen. sen bei f Orbiculoidea d'Orb. (Fig. 15), (Mittelkambrium, Untersilur bis Ivreide), den silur-devonischenf Schizotreta Kut.,f Roeme- rella H. u. CL, bei Discina Lam. (rezent) und ? bei fossilen Discinisca (Ivreide bis jetzt). Dabei kann das DelthjTium noch durch ein Listrium eingeengt, und der Stieldurchtritt ver- schieden gerichtet werden: bei f Orbiculoidea schräg von hinten gegen vorn außen, bei Dis- cina striata schräg von vorn gegen hinten außen. Walcott leitet f Orbiculoidea und damit die Discinidae von fAcrothele ab. Das ist nur möglich, wenn man bei den f Acrotretiden die Bildung eines echten Deltidiums annimmt, und dessen Rückbildung in der Richtung zu den Disciniden. c) Subordo. fAcrotretacea; fSi- phonotretidae, fAcrotretidae. fSiphonotretidae. Obolus-ähnliche kambrische Typen wie fDi- cellomus Hall., fObolella Bill., fSchizo- pholis Waag., fBotsfordia ]\Iatth. mögen den Weg bezeichnen, auf dem aus Obolaceen zunächst die runden bis ovalen Siphonotretiden fYorkia und fDearbonia Wale, wurden, bei denen der vom Hinterrande der Ventralen verdrängte Wirbel noch wenig ausgezogen ist, und wo das runde Stielforamen gegen innen meist in ein kurzes Rohr fortsetzt, das bei der silurischen f Siphonotreta Kut. (Fig. 16) in Fig. 16. f Siphonotreta unguiculata Eichw. Untersilur; St. Petersburg. Aus Zittel. A, C Ventralklappe von imien und außen, B Dorsal- klappe von innen, D von außen mit Wirbelregion der Ventralen; Oj äußere, o., innere Oeffnung des Stielrohres, Syiinx. Die Besetzung der Schale mit kurzen Stacheln fehlt. der stärker nach hinten gezogenen Wirbelregion eine erhebliche Länge erreichen kann. Siphono- treta zeigt, abgesehen von der Besetzung der hornig-kalkigen Schale mit hohlen Stachelchen, in ihrer ganzen ovalen Gestalt große Aehnlich- keit mit Terebratulidenformen. Eigentümlich ist bei f Trematobolus Matth. (Mittelkam- brium) und fSchizambon Wale, daß das 172 Braclüopoda (Paläontologie) runde Stielforamen vor dem Wirbel liegt, und weiter beachtenswert, daß fTremato- bolus zur Bildung eines Schloßapparates ten- diert. Während bei den Siphonotretiden unter dem Wirbel der Ventralen keine einem Del- tidium gleichende Schalenbildung vorkommt, zeichnet eine solche die fAcrotretidae aus. Bei den meist kambrischen, seltener silu- rischen Formen (fAcrothele Linnars. — Fig. 17 — , fLinnarssonia Wale, fDis- Fig. 17. fAcrothele hohem cia Barr. sp. Mittelkambrium; Jinec, Böhmen. Nach Pom- feckj. A Ventralklappe von außen, B Dorsal- lappe von innen, C Profil beider Klappen. 3 fach vergrößert. cinopsis Matth., ? fKeyserlingia Pand., fMesotreta Kut., f Acrotreta Kut.,fCono- treta Wale, fAcrothyra Matth.) liegt der W^irbel der flachen bis hochkegelförmigen Ventralen mit seinem runden Foramen, das innen von kailösen Ausscheidungen begleitet ist, mein: oder weniger nach vorn gelagert; nur bei der ganz eigenartigen fAcrothyra ist er schlank und weit schief nach hinten ausgezogen. Der Wirbel der Dorsalen behält wie bei Siphonotretiden randliche Lage. d) Subordo. Craniacea. Craniidae. fPhilhedra Kok. Mittelkambrium bis Kreide, fPseudocrania M'Coy, fPseudo- metoptoma und f Eleutberocrania v. Huene, Untersilur, fCraniella Oehl. ün- tersilur bis Perm, f Cardinocrania Waag. Perm, fCraniscus Dali Jura, Kreide, Crania Eetz. I^jeide bis jetzt, fAncistro- crania Dali Kreide. Die meist mit dem subzentralen Wirbel der Ventralen festgewachsenen und darum oft asym- metrischen Craniiden (Fig. 18 u. Fig. 2 im zoo- logischen Teil) sind sowohl nach ihrer besonderen Schaistruktur (Kalkschalen mit nach außen ver- zweigten Kanälen) als auch nach ihrer ganzen Organisation (gerader, nach hinten gerichteter Darm) der eigenartigste Stamm der Ecardines. In den häufig mit granuliertem, innerem Rand- saum versehenen Schalen fallen gewöhnlich zwei Paare gröberer Muskelnarben auf: die Occiusores anteriores und die Occlusores poste- riores mit den Oblicjui interni oder den Cutanei, dazu in der Dorsalen Eindrücke der Armmuskeln^ In der Ventralen tritt zwischen den Occlusores anteriores häufig ein ,,Rostellum", einem Median- septum vergleichbar, auf. Vielfach sind radial gestellte, auch gefingerte Eindrücke der Mantel- sinus sehr deutlich erhalten. Bei fCardino- crania mit schloßartigem geradem Hinterrand erinnert eine durch kurzes Medianseptum ge- stützte Muskelplatte der Ventralen an die ,, Platt- form" der Trimerelliden; und Craniscus wird besonders eigentümlich durch 3 in der Ventralen radial vom Zentrum ausstrahlende Kalkleisten. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Crania- ceen sind nicht ganz eindeutig festgestellt. Die meiste Wahrscheinlichkeit besitzt die Annahme: fPhilhedra, mit die primitivst scheinende Form, sei an Discinaceen anzuschließen. Be- sonders im Silur sind die Craniaceen reich ent- faltet; eine neue Blüte setzt in der Kreide ein; heute leben 7 Arten, denen etwa 200 fossile gegenüberstehen, unter diesen rund 100 paläo- zoische Arten. Testicardines, Articulata, Apygia. Kalkschalige Brachiopoden mit Schloßvor- richtung, bei deren lebenden Vertretern der Darm blind endigt, während eine Anzahl fossiler Formen die Annahme zulassen, daß durch ein kleines ,,ViszeraIforamen" in oder unter dem Wirbel der dorsalen Klappe der After austrat. Protremata, Telotre- mata. Unterkambrium bis jetzt. Als mögliche Verbindung zwischen Ecardines und Testicardines wird mehrfach, so aiich jüngst wieder von Walcott die altkambrische kalk- schalige f Kutorgina Bill. — Fig. 19 — (Nord- Fig. 18. Crania f ignabergensis Retz. Senon, obere &eide; England. Aus Steinmann. A beide Klappen, auf einem Bryozoenstämm- chen aufgewachsen, B Dorsalklappe von außen, C Ventral-, D Dorsalklappe von innen, g Ein- drücke der Mantelsinus, r Randsaum, rs Rostel- lum zwischen und vor den Occlusores posteriores, ss, Muskeleindrücke. Fig. 19. f Kutorgina cingulata Bill. Unter- kambrium; Georgia, Vermont, New York. Nach Walcott a auf die Dorsalseite, b im Profil gesehen. amerika, Sibirien) aufgefaßt: Eine flache Pro- tegulum-artige Dorsalklappe mit randlichera Wirbel im nahezu geraden Hinterrand liegt einer kräftig gewölbten Ventralen an, unter deren dickem, übergebogenem Wirbel ein breit drei- seitiges Delthyrium mit rudimentärem Deltidium (?) vorhanden ist; der gerade Schloßrand hat neben dem Delthyrium undeutliche Schloß- zähne. Die Muskeleindrücke nennt Walcott Brachiopoda (Paläontologie) 173 „prophetic to the Strophomenacea". Der An- schluß von fKutorgina an primitive kam- brische Atremata, wie fMicromitra, fPate- rina erscheint möglich. Die bis jetzt vorliegenden Beschreibungen stützen aber nicht einwandfrei den Schluß, daß fKutorgina (zusammen mit der Obolus-ähnlichen mittelkambrischen f Schu- chertina Wale.) direkt von den Ecardines zu den Testicardines, speziell von Atremen zu Protremen hinüberleite. Wie so oft auch hier wohl die Richtung des Verbindungsweges gezeigt, aber kaum der Weg selbst. Meistens, besonders von W. Waagen und Zittel wurden die Testicardines nach dem Fehlen eines kalkigen Arragerüstes (Aphanero- pegmata), oder nach Besitz und Ausbildung eines solchen unterschieden (Ancistropegmata, Helicopegmata, Ancylopegmata). Die ersteren entsprechen Beechers Protremata, die drei letzteren seinen Telotremata, Ord- nungen, die nach der Art des Stielaustritts und der Deltidialbildungen in der Ventralklappe unterschieden wurden. Für die Frage der gene- tischen Beziehungen der Testikardinen unter- einander liegt kein genügender Anhalt vor. Folgt man dem Prinzip Beechers, so muß die Wurzel der Protremata wohl in den Atremata gesucht werden; sie mag in den primitiven fPateriniden liegen. Dafür würden wenigstens die Formen der ältesten Protremen, die kam- brischen fOrthiden sprechen. Bei anderen Protremen, z. B. bei der silurischen fLep- taena rhomboidalis ist die Form jugend- licher Schälchen manchen Neotreraen, etwa fAcrothele, ähnlicher, und Schuchert sieht in dem ,,Deltidium" der Neotremata, das als solches noch gar nicht einwandfrei bewiesen ist, enge Beziehungen zwischen Neotremata und Protremata. Die Telotremata würden, da Del- tarium und Syndeltarium als Ausscheidungen des Mantels erkannt sind, größere Aehnlichkeit mit Neotremen besitzen, ist doch das Foramen bei f Siphonotretiden z. B. hinten auch durch Schalenteile begrenzt, die nur vom Mantel aus- geschieden sein können. C. Ordo. Protremata, Beecher (Apha- neropegmata Waagen, Zittel, Ancistropeg- mata Waagen, Zittel e. p.). Testikardinen, deren Stiel durch ein Delthyrium der Ventralschale austritt, das offen bleibt, ganz oder teilweise durch ein vom Stiel ausgeschiedenes, oft wieder resor- biertes (oder zerstörtes) Deltidium ge- schlossen sein kann, so daß gestielte, freie und schMeßhch auch festgewachsene Formen resultieren. Kalkige Armstützen fehlen bis auf meist kurze Crura bei fOrthiden und fPentameraceen. Strophomenacea, f Pentameracea. Unter- Kambrium bis jetzt, Blüte im Paläozoikum. e) Subordo. Strophomenacea (Apha- neropegmata Waagen, Zittel). f Orthidae, f Strophomenidae, f Leptaenidae, fProducti- dae, f Kichthofeniidae, Thecidiidae. Oft stiellos werdende, freie, oder auch festgewachsene Protremata, häufig mit Pro- spondyiium. Unterkambrium bis jetzt. Für die Systematik der sehr zahlreichen Strophomenaceen sind, besonders von Hall und Clarke, die Wachstums- und Wölbungsverhält- nisse der Schalen (Fig. 20) verwertet worden. Auf dieser Basis wurde eine größere Zahl von form- ähnlichen Gattungen zu Familien vereinigt, bei deren einzelnen Gliedern die genetische Zu- sammengehörigkeit noch vielfach diskutabel ist. Fig. 20. Wölbungsverhältnisse von Stropho- menaceen -Schalen. Die Figuren sind so ge zeichnet, daß ohne Rücksicht auf die Orien tierung des lebenden Tieres die Ventralklappe links steht; die gestrichelte Linie ist die Projektion der Seiten-Stirnkommissur auf die Symmetrie- ebene. 1 bis 4f Orthidae, 5 bis 8 f Stropho- menidae, 9 bis 11 f Leptaenidae, 12 fPro- ductus. 1. bikonvex: fOrthis Davidsoni, Vern., 2. konvex-plan: Orthis cf. actoniae Sow. 3. konvex-konkav: fOrthis actoniae Sow., 4. bikonvex, resupinatwerdend : f Schizo- phoria striatula Schloth. sp., 5. bikonvex, resupinatwerdend: fDerbya multistriata M. und H., G. bikonvex, resupinatwerdend : f Strep- torhynchus pelargonatus Schloth, 7. bi- konvex, resupinat: fOrtothetes umbracu- lum Schloth. sp., 5pi ferina d'Orb. (fMentzelia Qu.) — Fig. 14b — (Devon bis Lias) und f Suessia Desl. (Lias) aus, Formen, die paläozoisches Gepräge bis in den Jura überliefern. Spirifer und Spiriferina können, wie Yakowlew richtig betonte, durch Hochwerden des .Wirbels der Ventralen und Spiralwindungen des Gerüsts anschließen. Auch 1 damit durch Herausbildung einer hohen Area zu fZygospira Hall (Unter — Obersilur), bei i Formen wie ,,Cyrtia", „Cyi'tina", ,,Bittnerula", der das Jugum weit stirnwärts rücken kann, j und ,, Suessia" führen, das sind ,, Gattungen", hat Spiralen_von mir wenigen Umgäiigen. Bei i deren Ai-ten wiederholt aus verschiedenen Spirifer- fGlassia Dav. (Untersilur bis Devon) Fig. 12a — sind die Basen der Kegel ganz gegen die Seitenränder gewendet, und die Spitzen stoßen in der Mitte des dorsalen Schalenraumes zusammen. Die sehr formenreiche und weit verbreitete f Atrypa Dalm. (Obersilur, Devon) ■ — Fig. 32 — mit gegen die Mitte (Waldheimia King, Neothyris Douv. s. den zoo- i logischen Artikel" ,,Br achiopod a" Fig. 32) ist erwachsen nicht an ein Medianseptum ge- bunden, es gleicht vollkommen dem erwachsener Dallinen und Macandrevien. Die miozäne fMannia Dew. von Magas- ähnlicher Form, bei der die absteigenden Aeste nicht mit dem ;\Iedianseptum verbunden sind, und wo vom Septum nicht zu einer Schleife vereinigte Kalkbänder ausgehen, und die lebenden Bouchardia Dav., Megerlina Desl., Kraus- j sina Dav., deren Gerüst der absteigenden | Aeste entweder ganz oder wie bei ^legerlina j bis auf einen kleinen distalen Rest entbehrt, j und wo die rudimentären aufsteigenden Aeste nicht zu einer Schleife vervollständigt sind, lassen sich geologisch wieder nicht als Durch- gangsstadien für die differenzierteren Formen wie fMagas, Terebratella, Magellania erweisen. Sie sind eher regressive Formen als persistente Primitivstadien. Die lebenden Magellaninen sind auf die Meere der Südhemisphäre Deschränkt. tStringocepIialidae. Devon. fStrin- goceplialus Defr. mit stringocephalidem Gerüst (s. S. 168 und Fig. 10 G). Vollkommen unvermittelt steht allen An- cylopegmaten die Gattung fStringocephalu s (Fig. 44) aus dem mittel- und westeuropäischen ( ? Unter- und) Mitteldevon und aus Kanada gegenüber. Die anfangs flachen, sehr breit ovalen Schalen mit gerade nach hinten gestrecktem Wirbel wachsen bis zu faust- großen, kugelig geblähten Formen mit klauen- förmig über die Dorsale gekrümmtem, spitzem Wirbel an. Das große dreiseitige Delthyrium wird durch zu einem S}Tideltarium ver- schmelzende Platten bis auf ein enges, rundes Foramen unter dem Wirbel geschlossen; an dieses setzt nach innen ein Kalkrohr an. Der mächtige Schloßfortsatz greift distal gespalten um ein kräftiges Medianseptum der Ventralen. Die dicke, glatte Schale ist außen unpunktiert, innen punktiert. Die einzige sichere Art f Strin- gocephalus Burtini Defr. ist ein gutes Charakterfossil für das obere ]\litteldevon. 4, Geologische Verbreitung und Be- deutung der Brachiopoden. Seit dem Unterkambrium 1) sind Brachiopoden — ohne erkennbare Verbindung mit anderen Everte- bratengruppen — aus marinen Ablagerungen bekannt, und besonders im Paläozoikum gehören sie zu den allerhäufigsten Versteine- 1) Walcotts frühere Angaben über Brachio- poden im Algonkium Nordamerikas sind wieder aus der Diskussion verschwunden. rungen; im Kambrium teilen sie allein mit den Trilobiten die Herrschaft über die Meere. Schon im U n t e r k a m b r i u m stehen In- artikulata und Artikulata getrennt einander gegenüber, doch so, daß erstere weit über- wiegen. Walcott kennt jetzt aus dem Unterkambrium 20 Gattungen, unter denen 15 Atremata und Neotremata 5 protrematen fOrthiden und fSyntrophiiden gegenüber- stehen. Die Vorherrschaft der Inartikulaten bleibt durch das Kambrium gewahrt: 33 Gat- tungen der Obolaceen, fAcrotretaceen, Dis- cinaceen, Craniaceen gegenüber 13 Gattungen der fOrthiden, f Stropiiomeniden und fPen- tameraceen. Fig. 44. f Stringo- cephahis Burtini Defr. sp. ^ilittel- devon; Paffrath bei Köln. A Jugend- liches Exemplar, Dorsalansicht. B Inneres beider Klappen, Lateral- ansicht, a Ventra- larea, er Crura, d Deltarium zu einem S}aideltarium ver- schmelzend, f Fora- men mit Syrinx, ss' Mediansepten, sf Schloßfortsatz, st stabförmige Fort- sätze der Arm- schleife. Aus Steinmann. Im U n t e r s i 1 u r gehen die Inartukilaten sehr stark zurück, sie geben die Vorherrschaft an die Artikulaten ab. Mächtig blühen die Protremata auf (fOrthiden, fStrophome- niden, f Leptaeniden, die f Clitambonitiden und f Porambonitiden), die telotremen Rhyn- chonellaceen beginnen, und die f Spiriferaceen setzen mit den'f Atrypiden ein, zu denen im Obersilur die f Spiriieriden, f Athyriden und dann protreme f Pentameraceen in großer Zahl kommen. Von den Inartikulaten existieren fast nur noch die wenigen Typen, welche in die Jetztzeit fortsetzen: Lingulidae, Discinidae, Craniidae und vereinzelte fTri- merellen, f Acrotretiden, f Trematiden. Im Devon treten zu den noch reicher entfalteten f Spiriferaceen und fStrophome- naceen die Terebratulaceen, welche aber mit den Rhynchonellaceen im Paläozoikum verhältnismäßig wenig Terrain gewinnen. Im Karbon bis Perm gehen die fOrthiden, f Strophomeniden, fLeptae- 186 Bracliiopoda ( Paläontologie ) nideii, fPentameraceen langsam zurück, dafür entfalten sich nun mächtig die fProductiden, welche neben f Spiriferiden und fAthyriden vorherrschen. Viel bemerkt wurde es, daß zu Ausgang des Paläozoikums im Bereich des alten, äcjuatorial gerichteten Mittelmeeres sich unter den Strophomenaceen eine Menge aberranter Typen einstellen: die fRichthofeniiden, fLyttonien, asymme- trisch werdende f Strophomeniden — stiellose, zum Teil festgewachsene Formen. In der Trias wechselt das Bild. Von paläozoischen Typen herrschen nur noch t Spiriferiden und fAthyriden, von welch letzteren die diplospiren fKoninckiniden abspalten. Die Protremen sind bis auf die nun einsetzenden Thecidiiden erloschen, dafür erblühen jetzt besonders reich in obertriadi- schen Meeren die Rhynchonellaceen und Terebratulaceen. Bis in den unteren Jura (Lias) sind noch vereinzelt f Spiriferiden (f Spiriferina, fSucssia) und fKoninckiniden zu verfolgen, unvermittelt tauchen noch einmal fLep- taeniden (fCadomella) auf, dann herrschen in Jura und Kreide uneingeschränkt die Rhynchonellaceen und vor allem die Tere- bratulaceen, neben denen Linguliden, Disci- niden, Craniiden und Thecidiiden eine nur unbedeutende Rolle spielen. Das Tertiär ist eine Zeit starken Rück- ganges der Braehiopoden und heute exi- stieren eigenthch nur kümmerliche, wenige Endzweige des einst so mächtig verästelten Brachiopoclenstammes. Unter den lebenden Formen dominieren die Terebratulaceen, die mit 112 Arten in erneuter Blüte stehend, zum Teil wie in Platidia, Bouchardia, Kraussina, MegerMna in Verkümmerung begriffene Zweige besitzen. Alle anderen Typen — 15 RhynchoneUiden, 15 Linguhden, 7 Disciniden, 7 Craniiden, 2 Thecidiiden — stehen weit hinter den Terebratulaceen zurück. Von den lebenden Arten sind 25 — etwa ^j-, — in 15 Gattungen auch fossil bekannt, zumeist erst seit dem Phocän. Und von den 33 lebenden Gattungen sind 23, die aus der Vorzeit in das Jetzt hinübergerettet sind, darunter Lingula seit dem Untersilur, einzelne Terebratulaceen und RhynchoneUiden seit dem Jura, Disci- nisca, Crania und Thecidium seit der Kreide. Neben meist kurzlebigen Gattungen sehen wir andere wenige, die gewaltige Zeiträume überdauerten, Lingula die langlebigste: ihre große Unempfindlichkeit gegenüber Milieu- änderungen vermag das Auffallende zu er- klären. Die Braehiopoden der Vorzeit bevor- zugten Gebiete kalkiger, kalkigmergliger und kalkigsandiger Sedimente, deren manche sie in ungeheurer Individuenzahl erfüllen: Brachiopodenkalke im Silur mit Choneten, Pentameren, Spiriferen, Rhynchonellen, im Devon, Karbon, Perm, Trias, Jura, Riff- kalke im Devon, Spiriferen,, Sandsteine" im Devon. Tonige Ablagerungen sind Brachio- poden-ärmer, obwohl sie auch in solchen nicht fehlen. Zumeist waren auch die Braehiopoden der Vorzeit wie die Mehrzahl der Lebenden auf Gebiete im Bereich der Kontinentalstufe beschränkt. Dabei dürften sie mit wenigen Ausnahmen — f Obolus im ,,Ungulitensand", Lingula f Krausei in glaukonitischem Ce- nomansandstein, und wenige andere — die Brandungszone gemieden haben, wenigstens gilt das für gestielte und freilebende Formen, die nicht wie Lingula sich in Sand zu ver- graben vermögen. Die Abwanderung mancher Formen in die Tiefen jenseits der Kontinental- stufe begann wohl erst im Mesozoikum (Schuchert). Die Braehiopoden gehören dem Benthos an. Auffallend ist unter diesem Gesichtswinkel das Auftreten mancher Inartikulaten in bituminösen, pyritreichen Mergelschiefern, die sonst der Benthosfauna ganz entbehren: Obohden, Linguliden, Disciniden. Die einzig mögliche Erklärung für das Vorkommen dieser Formen in den als fossile ,, schwarze Meere" (Pompeckj) zu deutenden Ablage- rungen gibt Schuchert: Die betreffenden Formen wurden als Pseudoplankton ver- frachtet. Die Menge der in manchen Sedimenten aufgehäuften Brachiopodenschalen läßt sie zum Teil mit als Gesteinsbildner eine Rolle spielen. Andersson woUte den Gehalt an Phosphorsäure in manchen kambrisch- silurisehen Phosphoriten Skandinaviens auf den Reichtum altpaläozoischer Meere an phosphatischen Brachiopodenschalen zurück- führen. Die Häufigkeit und meistens recht gute Erhaltung der Braehiopoden hat sie zu viel- gebrauchten Leitfossihen gemacht; nament- lich manche kurzlebigen Genera wie fPor- ambonites, f Conchidium, f Pentamerus, f Stringocephalus, fUncites, dann weitver- breitete, wie viele f Strophomeniden, fOr- thiden, fProductiden u. a. m. leisten gute Dienste. Die große, fast universelle Verbreitung vieler Artikulaten, es sei z. B. erinnert an f Tropidoleptus carinatus im Unter- devon des Rheinlandes, Nord- und Süd- amerikas, an f Leptocoelia flabellites im Unterdevon Nord- und Südamerikas, Süd- afrikas, kann für paläogeographische Ueber- legungen wichtig werden. Wie Bloch mann bei der Diskussion der Terebratuhden von Ascension wieder hervorhob, können die Larven von Artikulaten höchstens etwa 2 Wochen flottieren. Das nötigt für weite oder diskontinuierhch scheinende Verbrei- Bracliiopocla (Paläontologie) — Breccien 187 tung zur Annalime von Wanderwegen an oder in der Nähe von ehemaligen Küsten- linien. Literatur. Zusammenstellung in K. A. von Zittel, Grundzüge d. Palaeontolngie, I. Abt. In- vertebrata, 3. Avfl., 1910, S. 259—261. — S. S. BucTcman, 1. Brachiopod morphology. Quart. Journ. Geol. Soc. London, Bd. 68, 1907. — 2. Fossil Brachiopoda, Wiss. Ergebn. d. Schwed. Südpolar - Expedition 1901 bis 1903, Bd. 3, Lfg. 7, 1910. — jr. M. Clarke, Early Devonic History of Neiu York and Eastern North America. New York State Mus. Mem. 9. 1908. — E. R. Curnings, The Morphogenesis of Platystrophia, Am. Journ. of Sei., S. 4, Bd. 15, 1903. — C. Diener, Himalayan Fossils. Pal. Indica, S. 15, 1896 — 1911. — J. E, Hyde, Camarophorella, a 3Iississippian 3Ieristelloid Brachiopod. Pro- ceed. Boston Soc. Nat. Rist., Bd. 84, 1908. — W. Nalivkin, Die Fauna d. Donez-Jura, III. Brachiopoda, 3Icm. Com. qeol. St. Petersbourg, JV. S., Lfg. 55, 1910. — Fr. Schmidt, Beilr. z. Kenntn. d. ostbalt. imtersil. Brachiop. d. Gatt. Plectamboniles, Leptaena «. Strophomtnia. Bull. Acad. Sc. Ser. 6, Bd. 2. St. Petersbourg 1908. — Ch. Schuchert, Palaeogeographic and geologic Significance of recent Brachiopoda. Bull. Geol. Soc. of America Vol. 22, 1911. — M. Setnper, Ueber Convergenzerscheinungen bei fossilen Brachiopoden, N. Jahrb. f. 3Iin., Jahrg. 1908, I. — H. S. Williams, The Dalmanellas of the Chemungformation and a new genus Thiemella. U. St. Nat. Jfus. Proceed. Vol. 34, 1908. — J. WysogörsM, Zur Ent- wickelung der Orthiden im baltischen Silur, Zeitschr. d. Deutsch, geol. Ges., Bd. 52, 1900. — N. Yakoivlew, 1. Sur la ß.mtion des coquilles de qtielques Strophomenacea, Bidl. Com. geol. St. Petersbourg, Bd. 26, 1907. 2. Die An- heftung der Brachiopoden als Grundlage der Gattungen und Arten, 3Iem. Com. geol. St. Peters- bourg, N. S., Lfg. 48, 1908. 3— 3.7 3 2,7 Literatur. Botanik und Mikroskopie: Erifiler und Prantl, Pfianzenfamilieyi, Leipzig 1894 J). — Aschet'sohn und Graebner, Syn- opsis d. mitteleur. Flora, Leipzig. — Kör- nicke und Werne!', Handbuch d. Getreidebaus, Berlin 1885. — A. Vogl, Die wichtigsten Nah- rungs- und Genuß mittel, Wien 1899. — Tschirch und Oesterle, Anatomischer Atlas d. Pharma- kogn. u. Nahri(,ngsmittelk., Leipzig 1900. — Maurizlo, Getreide, 3Iehl, Brot, Berlin 1902. — tT, Moeller, Mikroskopie d. Nahrungs- u. 'Genuß mittel, 2. Aufl., Berlin 1905. — T. F. HanauseJc , Nahrungs- und Genvßmittel, Cassel I8S4. — Derselbe , Die indischen Bohnen. Arch. f. Chem. u. Mikr. 1912, — O. Damnier , Illustriertes Lexikon d. Ver- fälsch., Leipzig 1887. — Codex alimentariiis Austriacus, Wien 1911 ß'. — Chemie und Hygiene: J. König , Die menschl. Nah7-ungs- und Genußmittel, 4. Aufl., Berlin 1903. — Röttger, Kurzes Lehrb. d. Nahrungsmittel- chemie, 3. Aufl., Leipzig 1907. — llupp, Unters, v. Nahrungsmitteln usw., 2. Aufl., Heidel- berg 1900. — Pcterson, Unsere Nahrungsm. ihre volkswirtsch. u. gesundheitl. Bedeutung, Stutt- gart I894. — Dafert tind Kornauth, Ueber die Verwend. von verdarb. 3Iais usiv. Archiv f. Chem. u. Mikrosk., 1912, V, S. Iff. T. F, HaiKtusek. Brown John. 1735 bis 1788, der bekannte Stifter des nach ihm benannten, vielberufenen Systems. Er stammte aus Schottland, wollte anfangs Theologe werden, studierte später Medizin in Edinburg, geriet dabei in widrige Verhältnisse, aus denen er von C u 1 1 e n , Professor der Medizin in Edin- burg befreit wurde, machte dann gegen diesen in schnödester Undankbarkeit Front, bekämpfte dessen Lehre in heftigster Weise und nachdem er erst im Alter von 44 Jahren promoviert hatte, veröffentlichte er ein Jahr später seine Elements of physic (elementa medicinae), in denen er ausgehend von einer therapeutischen Erfahrung an seinem eigenen gichtisch erki-ankten Körper seine Aufsehen erregende ,, Erregungstheorie" begründete. Unter Berücksichtigung der Hal- ler sehen Lehre von der Irritabilität und Sensi- bilität und in dem Bestreben diesen Dualismus zu beseitigen, suchte B r o w n die Annahme zu erhärten, daß das organische Leben durch eine Kette von ,, Reizvorgängen" hervorgerufen oder unterhalten wird; die ,, Reize" erzeugen in dem ,, erregbaren" Organismus einen bestimmten Grad von ,, Erregung", der je nach seiner Qualität und Quantität Gesundheit oder Kranldieit bedingt. Brown unterscheidet zwischen sthenischen und asthenischen Zuständen d. h. zu heftigen und zu schwachen Erregungs Vorgängen, ferner zwischen direkter und indirekter Asthenie usw. Seine Lehre fand namentlich in Deutschland begeisterte Aufnahme, bis sie im ersten Drittel des 19. Jahrh. nach verschiedenen Modifikationen (in Italien) allmählich durch den aufkeimenden Vitalismus verdrängt wurde. Literatur. Biogr. Lex. ed. Hirsch. J. Pagel. BrOAVll Robert. Botaniker. Geboren zu Montrose (Schott- land) als Sohn eines Geistlichen am 21. Dezember 1773, bezog 1789 die Universität Edinburg, wo er Medizin und Botanik studierte; 1795 trat er, ohne einen Grad erlangt zu haben, als Fähnrich und Wundarzt in militärische Dienste; 1798 machte er in London die Bekanntschaft des Botanikers Sir Joseph läanks, der ihm 1800 die Stelle als Naturforscher bei der zur Auf- Brown — Brutpflege 203 nähme der Küste von Australien bestimmten ] Expedition unter Capitain Flinders verschaffte. Von dieser kehrte er im Oktober 1805 nach 4 jäliri- ger Abwesenheit mit umfangreichen Sammlungen nach England zurück. Die Bearbeitung derselben wurde ihm dort durch seine Stellung als Biblio- thekar der Linnean Society in London ermög- licht. 1810 wurde er Bibliothekar bei Sir Banks, und, als dessen Sammlungen bei seinem Tode 1820 dem Britischen Museum überwiesen wurden, an diesem Aufseher der dortigen Botanischen Sammlungen. 1849 bis 1853 war er Präsident ; der Linnean Society. Er starb am 10. Juni 1858. ; Brown ist einer der bedeutendsten englischen , Botaniker deskriptiv-systematischer Richtung gewesen. Von seinen Werken sind zu nennen: Prodromus Florae Novae Hollandiae (1810) von der nur der erste Band erschien; ferner Arbeiten über Proteaceen, Asclepiadeeri (1810), Compositen (1817), die General remarks geographical and svstematical on the botany of Terra australis (1814); Arbeiten über den Pollen (1828) und die Befruchtung bei Orchideen und Asclepiadeen (1831 und 1833). Seine in den Transactions of the Linnean Society und anderwärts zerstreuten Schriften sammelte und übersetzte Nees van Esenbeck in 5 Bänden (Nürnberg 1825 bis 1834). W. RtihlaniL Brutpflege. 1. Definition und erstes Auftreten von Zu- ständen die zur Brutpflege überleiten. 2. Erste Anfänge der Brutpflege. 3. Passive Brutpflege 4. Aktive Brutpflege. 5. Ausbildung von Brut- taschen oder von Brutsäcken an der Mutter. 6. Entwickelung des Embryos in den Ovarien oder deren Ausführgängen, wo er geschützt und ernälirt wird. Viviparität. 7. Einfluß der Brut- pflege und der Viviparität auf die Mutter oder auf die Entwickelung des Embryos. Ursachen der Brutpflege. I. Definition und erstes Auftreten von Zuständen, die zur Brutpflege überleiten. Bei allen Tieren wird ein Hauptteil der Lebensenergie dazu verwandt, die Art zu erhalten. Die Mittel, die dazu gebraucht werden, sind außerordenthch mannigfaltig. Schon bei den Protozoen sehen wir, daß die einfache direkte Teilung nicht mehr in allen Fällen ausreicht, das Fortbestehen der Art zu gewährleisten. Es ist fast immer schon die geschlechtliche Vermehrung durch Makro- und Mila'ogameten eingeschaltet, die in ungeheuren Mengen produziert werden. Dies ist nötig, da zur Erzeugung eines neuen Individuums ein Makro- und Mikrogamet sich treffen müssen, um miteinander zu ver- schmelzen. Von einer eigenthchen Sorge für die Nachkommenschaft, wie wir sie bei den Metazoen in der Brutpllege kennen lernen werden, kann man jedoch nicht sprechen, schon deshalb nicht, weil bei der direkten Teilung die Begriffe Mutter und Kind nicht vorhanden sind und im Falle der geschlecht- lichen Vermehrung meist die Mutter selbst zur Bildung der Geschlechtsindividuen auf- geljraucht wird. Bei den niederen Metazoen finden wir insofern der geschlechthchen Vermehrung der Protozoen ähnhche Verhältnisse, als auch hier, falls Eier und Samenelemente frei ins Wasser abgelegt werden, eine enorme Pro- duktion von Keimzellen eintritt. So wird auch hier die Wahrscheinhchkeit vergrößert, daß ein neues Individuum durch das Zusam- mentreffen eines Eies und eines Spermato- zoons entsteht. Wälirend nun die Eiproduk- tion, wie weiter unten gezeigt werden soll, in vielen Fällen eingeschränkt wird, bleibt die Menge der erzeugten Spermatozoen bei allen Tieren sehr groß, da selbst bei landlebenden Formen das Ei immer noch in einem feuchten Medium vom Spermatozoon aktiv aufgesuclit werden muß. Wenden wir uns nun der Erzeugung der Eizellen zu, so gilt hier allgemein, daß mit reiclilicher Produktion von Eiern fast immer geringe Größe und Dotterarmut Hand in Hand geht. Aus solchen Eiern geht sehr früh eine Larvenform hervor, die durch selbst- tätige Nahrungsaufnahme sich zum voll- ständigen Tier zu entwickehi vermag. Die große Zahl der Eier bewirkt hier eine Kom- pensation für die im Laufe der Entwickelung zugrunde gehenden Individuen. Bei sehr vielen Tieren finden wir nun die Tendenz, die erzeugten Eier mit Nähr- material (Dotter) zu versehen, um so den Embryo zu befähigen, längere Zeit auch un- günstigen Lebensbedingungen zu trotzen. In diesen Fällen erfährt die Zahl der nunmehr besser ausgestatteten Eier eine Einschrän- kung, zumal bei vielen Tieren die sekundären Eihüllen noch weiteren Schutz gewähren. Hierher sind auch die tertiären Eihüllen, die Kokons, zu rechnen, die eine Hülle für mehrere Eier abgeben. Meist werden diese Hüllen von Hautdrüsen ausgeschieden, so z. B. beim Regenwurm und dem Blutegel, zuweilen aber geht die Bildung von Kokons schon in eine Form von aktiver bewußter Fürsorge für die Brut über, z. B. bei der Spinne, wo die Mutter ein dichtes Geflecht um die Eier spinnt. Li diesem Falle können wir schon von echter Brutpflege, die man auch als N e o - m e 1 i e bezeichnet, sprechen, indem wir als solche alle direkten Beziehungen von Mutter und Kind betrachten, sei es nun, daß die Mutter ihre Brut ledighch schützt, oder schützt und zugleich ernährt oder aber, daß die Brut aktiv Schutz bei der in diesem Fall sessilen Mutter sucht. 2. Erste Anfänge der Brutpflege. Die Brutpflege ist im Tierreiche weit verbreitet; es gibt wohl kaum eine Metazoenklasse, in der sie nicht in irgendeiner Form aufgefunden 204 Brut[:)flege wäre. Die einfachsten Formen der Brutpflege finden wir darin ausgeprägt, daß die Mutter ihre mit Hüllen versehenen Eier ankleljt oder sonst wie durch Produktion von Gallertmassen um die Eier oder Bau von Nestern schützt. So legen viele Oligochaeten ihre aus chitin artiger Substanz gebildeten Kokons in die Erde oder befestigen sie an Wasserpflanzen. Aehnliche Verhältnisse finden wir auch bei den H i r u d i n e e n. Auch viele Insekten legen ihre Eier in das Wasser, kleben sie an Erde oder an Pflanzenteilen fest oder um- geben sie wie die Spinnen mit einem Ge- spinnst. Bei den Mollusken werden zu- weilen, wie z. B. bei den Prosobranchiern, mehrere Eier mit einer pergamentartigen Haut umgeben und dann an die verschieden- artigsten Gegenstände angeklebt. Zuweilen werden die Eier auch durch hyaline Gallert- massen geschützt (marine Gastropoden, He- teropoden, Pteropoden, manche Cephalo- poden). Einige Nemertinen zeigen ein ähn- liches Verhalten. Literessante Verhältnisse haben wir bei den Wintereiern der Clado- ceren, wo neben den EihüUen noch eine cuti- culäre sattelförmige Bildung, das Ephippium, entstanden aus der Rückenhaut des Mutter- individuums, erzeugt wird, um das Ei schwim- mend zu erhalten. Funktionell gleichwertige Zustände kennen wir bei Janthina, einem Prosobranchier, wo die becherförmige Eikapsel mit einem Floß verbunden wird, das mit lufthaltigen Räumen durchsetzt ist; dadurch schwimmt es pela- gisch und dient auch zugleich dem Mutter- tiere als Schwimmapparat. Bei den meisten Ascidien werden die Eier mit schaumigen Folikelzellen versehen, um sie so zum Schwim- men zu befähigen. Höher zu bewerten sind schon die Ver- hältnisse, wo Nester für die Eier gebaut wer- den, ohne daß sich die Mutter später um diese kümmert. Als Beispiel sei u. a. L i m u 1 u s p 1 i p h e m u s genannt, der seine Eier in selbstgegrabene Löcher ablegt. Gleiche Ver- hältnisse finden wir auch bei einigen Helix- arten. Etwas abweichend verhält sich Bu- 1 i m u s. Diese große Schnecke lebt auf Bäumen und rollt hier die Blätter düten- förmig ein, um ihre oft 5.cm im Durchmesser großen Eier abzulegen. Einige Frösche zeigen ganz die gleichen Erscheinungen, so H y 1 a n e b u 1 s a und P h y 1 1 o m e d u s a ; sie legen ebenfalls ihre Eier in Blätterdüten ab. Viele solitäre Bienen bauen Nester für ihre Brut, in denen sie reichlich Nahrungsstoffe für den ausschlüpfenden Embryo aufspei- speichern. Nach der Eiablage kümmern sie j sich aber nicht mehr um ihre Brut ; die Mutter : lernt also ihre Kinder nicht kennen. Von echter Brutpflege kann man eigentlich erst I dann sprechen, wenn die Mutter nicht nur zu ihren Eiern, sondern auch zu ihren Jungen in Beziehung tritt. 3. Passive Brutpflege. Zwei Fälle lassen sich, je nach der Lebensweise der Tiere unter- scheiclen, nämhch passive Brutpflege, wo die Jungen sich bei der festsitzenden Mutter aufhalten, um hier Schutz zu genießen und aktive Brutpflege, wo die Mutter ihre Nachkommen beschützt. Bei der passiven Brutpflege halten sich die Nachkommen entweder in der Nähe der ]\Iutter auf, oder sie suchen Schutz direkt an ihrem Körper. Einige Röhren- würmer üben Brut])flege in der Art aus, daß sie ihre Eier entweder außen an der Röhre in Form eines dicken schleimigen Ringes ab- legen (S a b e 1 1 a 1 u c u 1 a r i a) oder auch im Innern der Röhre zwischen Röhre und Körperwand (S p i r r b i s s p i r i 1 1 u m , C a p i t e 1 1 a). Ganz ähnlich verhalten sich festsitzende Crepidulaarten (formicata, plana und c n v e x a). Die Eikapsebi werden hier unter der Schale abgelegt, wäh- rend V e r m e t u s seine Eikapsel an der Innenfläche der Schale anklebt. In den Fällen nun, wo die Nachkommen die festsitzende Mutter aktiv zum Schutz aufsuchen, ist ge- wissermaßen der Mutterinstinkt durch den Instinkt der Nachkommen ersetzt. Da die festsitzende Lebensweise als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen ist, mußten die Jungen, um überhaupt Brutpflege zu ge- nießen, allmählich selbsttätig Schutz bei der immer mehr in der Bewegungsfreiheit ge- hemmten Mutter suchen. Dies äußert sich darhi, daß sich die Jungen bei der Mutter aufhalten und im Falle der Gefahr bei ihr oder auf ihr Zuflucht finden. Beispiele bieten die wenig beweglichen oder festsitzenden Echinodermen;beiOphiaster Kröyeri z.B. kriechen die Jungen auf dem Körper der Mutter herum, bei P s 1 u s halten sie sich in der Umgebung des Mundes oder an der Bauchseite auf, beiAntedon rosacea dagegen sitzen sie an der Oberfläche der Pinnulae. Noch inniger sind die Beziehungen der passiven Brutpflege zwischen Mutter und Kind bei den ectoprocten Bryozoen. den Brachiopoden und den Entoprocten. Bei jenen werden die Eier entweder in der Leibes- höhle zur Entwickelung gebracht oder sie gelangen elurch Dehiszenz der Körperwand in die Tentakelscheide und entwickehi sich hier bis zum Ausschlüpfen der Larven. Einige Chilostomen weisen besondere Bruträume auf, die aus Körperausstülpungen entstanden sind und als Oöcien oder Ovicellen bezeichnet werden. Sie sind als zum Zweck der Brut- pflege metamorphosierte Individuen des poly- morphen Bryozoenstockes aufzufassen. Brut- taschen finden wir auch bei den Brachio- poden, so bei A r g i p e und T h e c i d i u m. Die Eier gelangen dann durch die Nephridial- Brutpflege 205 kanäle in zwei zu beiden Seiten des Körpers gelegeneBruttaschen, die alsEinstülpnngen der Leibeswand anzuseilen sind. Der Embryo geht mit der Mutter eine sehr innige Verbin- dung ehi, indem zarte Filamente von seinem Vorderende ausgehen und in Verl)indung mit der Wand der Bruttaschc treten. Bei The- c i d i u m entstehen die Bruttasehen als mediane Ausstülpungen der ventralen Mantel- lappen, in die zwei Girren des Tentakelkranzes hineinhängen; an diesen werden die Eier wieder vermittels feiner Filamente befestigt. Bruttaschen waren auch schon bei fossilen Brachiopoden vorhanden, wie das S u e s s für die Stringocephalen nachgewiesen hat. Wohl mit die vollkommenste Art der Brut- pflege unter den sessilen Tieren besitzen die Entoprocten z. B. P e d i c e 1 1 i n a. Die embryonale Entwickelung vollzieht sich hier im Atrium des Weibchens, das zum Brut- raum umgestaltet ist. Das Epithel ist zur Ernährung der Embryonen drüsig verdickt. Diese sincl an der Wand des Brntraumes mit dem spitzen Ende der birnförmig verlänger- ten Eihülleu, einer Ausscheidung des Vaginal- epithels, befestigt. Selbst nach dem Aus- schlüpfen der Embryonen aus den Eihüllen bleiben sie noch im Brutraum festgeheftet, um sich hier weiter zu ernähren. Bei festsitzenden koloniebildenden Tieren werden häufig einige Lidividuen ausschließ- lich für die Zwecke der Brutpflege in An- spruch genommen, ein Fall, cler schon bei den Bryozoen erwähnt wurde und noch häufiger bei den Hydroiden und Siphono- phoren in Form von sessilen medusoiden Gonophoren anzutreffen ist. DerEmbryo ent- wickelt sich hierin bis zur rianula. 4. Aktive Brutpflege. In mancher Be- ziehung kehren die Erscheinungen der pas- siven Brutpflege bei der aktiven Brut- pflege wieder. Auch hier bleiben die freibeweglichen Jungen in der Nähe ihrer ebenfalls freibeweglichen Mutter oder die Mutter trägt ihre Jungen an ihren Ivörper geheftet mit sich herum. Als Beispiel für ersteren Fall würden wohl am besten die nestflüchtenden Vögel mit ihren Jungen zu erwähnen sein. Auch viele Säugetiere (Beuteltiere) halten ihre Jungen lange Zeit unter Obhut. Einen entschiedenen Fortschritt in der Brutpflege bedeutet es, wenn die Eier dauernd am Körper der Muttertiere ver- bleiben. So verklebt Polynoe cirrata, ein Annelid, ihre Eier zu einer gemeinsamen Masse und bringt sie unter ihre Rückenschup- pen. Aehnlich ist es bei G r u b e a 1 i m - b a t a , wo der ganze Rücken des Weib- chens dicht- mit Eiern besetzt ist. Andere Aimeliden wiederum, z. B. E x g n e g e m m i f e r a und Sphaerosyllis p i r i f e r a , tragen ihre Eier an der Bauch- seite an den Ventralcirren. Literessante Verhältnisse bietet C 1 e p s i n e dar, die nicht nur ihren Kokon mit dem Leibe bis zum Ausschlüpfen der Jungen bedeckt, son- dern diese auch noch an ihrer Bauchseite befestigt und mit sich herumträgt. Auch manche Spinnen tragen ihre Kokons ständig mit sich herum, indem sie sie entweder mit den Cheliceren fassen oder aber sie am Abdomen befestigen. Manche r y - b a t i d e n tragen ihre Eier auf dem Rücken, andere wieder legen sie in die abgeworfene Chitinhaut ab (H p 1 p h r a). Aehn- liche Verhältnisse zeigen auch einige Tardi- graden. Li vielen Fällen werden Körperteile der Mutter oder des Vaters für den Aufenthaltsort der Jungen verändert oder hergerichtet. Bei C u c u m a r i a c r c c i a schwellen die dorsalen Ambulacren wulstförmig an und dienen so zur Befestigung der Eier. Bei P r 1 i d i u m n u t r i e n s werden die jungen Tiere in die Rückenhaut eingebettet. Alle Decapoden, außer den Penäididen, tragen ihre Eier an den Extremitäten der Abdonii- nalsegmente befestigt mit sich herum. Das Sekret zur "Befestigung der Eier an den Pleopoden wird durch besondere Kitt- drüsen ausgeschieden. Bei den Pantopoden ist es das männliche Tier, das die Brutpflege übernimmt. Das Weibchen übergibt die ab- gelegten Eier dem Männchen, das sie an das dritte Extremitätenpaar, die sogenannten Eierträger, befestigt. Die Eier verbleiben hier so lange, bis der Embryo zum Aus- schlüpfen reif ist. LTnter den Wirbeltieren kennen wir eine Reihe von Fischen, die die Eier im Munde oder in der Kiemenhöhle sich entwickehi lassen (Ar ins -Arten, Galeichthys, Tilapia c i m n i i und n i 1 t i c a). Bei allen übernimmt das Männchen die Brutpflege, während sie bei P r p h e u s m r i i vom Weibchen ausgeübt wird. An der ven- tralen Körperfläche, an der Unterseite der Flossen, heftet das Weibchen von A s p r e d 1 a e V i s seine Eier an. Bei den Amphibien haben wir eine Reihe von recht verschiedenartigen Fällen der Brutpflege, die alle das gemeinsam haben, daß die Eier außerhalb des Wassers abgesetzt werden und die Larve teilweise oder ganz ihre Metamorphose innerhalb des Eies durchmacht. Die Eier werden nach der Ablage entweder vom Muttertier umschlungen, z. B. bei I c h t h y p h i s glutinosus und Amphiuma — eine ähn- liche Brutpflege finden wir bei den S c l - p e n d r i d e n , wo ebenfalls das Weibchen sich spiralig um die Jungen schlängelt — oder aber sie werden von beiden Eltern herumgetragen, entweder vom Vater an den hinteren Extremitäten (Alytes obstetri- 206 Brutpflege c a 11 s) oder von der Mutter am Bauch oder am Rücken. Das Weibchen von R h a c o - phorus reticu latus (Fig. 1) ver- einigt seine Eier zu einer ilachen kuchenartigen Masse und trägt sie an der Bauchseite be- festigt mit sich herum. Sie liegen zu etwa 20 zusammen und hinterlassen auf der Bauch- haut leichte Ein- drücke. Bei einer Reihe an- derer Frösche werden die Lar- ven vom Männchen cdrr Weibchen auf dem Rücken getragen. Li Brasilien kommt eine Laubfroschspezies, H y 1 a G o e 1 d i i (Fig. 2) vor, bei der das Weibchen seine Fig. 1. R h a c p h o r u s reticulatu s. Vergrößert. Nach W i e d e r s h e i m. Fig. 2. H y 1 a G e 1 d ii. Vergrößert. W ) e d e r s h e i m. Nach großen weißlichen Eier auf dem Rücken mit sich herumträgt. Die Eier hegen dicht nebeneinander und sind in ilu'er Gesamt- masse von einer leicht aufgeschlagenen Hautfalte umgeben, so daß sie gleichsam wie in einer flachen Schüssel liegen. Höchst- wahrscheinlich machen die Jungen ihre ganze Entwickelung so im Ei durch. Im Jahre 1895 wurde ein interessanter Fall von Brut- pflege bei einem Frosch von den Seychellen (A r t h r o 1 e p t i s s e y c h e 1 1 e n s i s s. Fig. 3) von A. Brauer beobachtet. Die Eier werden an feuchten Stellen auf dem Boden abgelegt und vom alten Tier, wahr- scheinlich dem Männchen, so lange feucht gehalten, bis die Larven mit einem großen Ruderschwanz und den Anlagen der hinteren Extremitäten versehen, auskiiechen können. Sie begeben sich dann auf den Rücken des alten Tieres (Fig. 3), wahrscheinlich unter dessen Beihilfe, halten sich hier mit dem Bauche fest und machen so ihre Entwickehnig durch. Die Befestigung geschieht durch einfache Adhäsion, wobei das Hautsekret vielleiclit unterstützend mitwirkt. Ein an- derer Fall' in dem ein schwanzloser Ba- trachier seine Brut mit sich herumträgt, ist 1895 von Bou lenger bekannt geworden. Es handelt sich um Phyllobates tri- n i t a t i s aus Venezuela und Trinidad, Die geschwänzten nochfußlosen Kaulcpiappen saugen sich bei eintretendem Wassermangel mit den Mundsaugnäpfchen auf dem Rücken des Männnches fest und werden so zum nächsten größeren Gewässer getragen. Den- Fig. 3. A r t h r 1 e p t i s S e y c h e' 11 e n s i s mit Larven auf dem Rücken. Vergrößert. Nach Braue r. selben Vorgang beobachtete auch K a p p - 1 e r und K 1 u n z i n g e r bei D e n d r o - bat es trivittatus und H. S. Smith bei D e n d r b a t 8 s b r a c c a t u s. Hierher zu rechnen ist auch der von W y m a n in Surinam beobachtete Frosch H y 1 o d e s 1 i n e a t u s. Hier ist es das Weibchen, das die Larven mit sich herumträgt. Die Köpfe der 12 bis 20 auf dem Rücken des Muttertieres befindliclien Larven sind sämt- lich gegen die Mittellinie, die Schwänze nach außen und hinten, gerichtet. Auch bei den geschwänzten Amphibien, den Molchen, ist bisher ein einzehier Fall von ähnhcher Brut- pflege bekannt geworden, es ist das der in Nordamerika häufig vorkommende Salamander D e s m o g n a t h u s f u s c u s , den H. H. W i 1 d e r beobachtet hat. Dieses Tier schlingt seine Eier rosenkranzartig in melueren Touren um den Leib. Die Befesti- gung der Eier am Körjier ist sehr lose. Hieran schließen sich einige Fälle von Brutpflege an, wo die Eier sich in der Leibes- höhle der Mutter entwickehi. Derartige Zu- stände kennen wir schon bei den Anthozoen, wo die Eier sich im Gastralraum bis zur Pla- nula entwickehi. Auch bei den Anneliden z. B. S y 1 1 i s V i V i p a r a und C i r r a - t u 1 u s , werden die Eier entweder in der Leibeshöhle selbst entwickelt oder ein Seg- mentalorgan wird zu einer Höhlung umge- bildet, die dann als Uterus fungiert. Ferner seien noch einige Holothurien, P h y 1 1 o - phorus u r n a , S y n a j) t a v i v i - p a r a , C h i r o d a t a r o t i f e r a er- Brutpflege 207 wähnt, die ebenfalls in der Leibeshöhle brüten. Auch andere Räume des Körpers können für die Entwickelung der Brut in Betracht kommen, so bei E c h i n a s t e r s a n - g u i n 1 e n t u s , A s t e r i a s M ü 11 e r i , die ventralwärts zusammengedrückten Arme und bei A s t e r i a s s p i r a b i 1 i s die Mundöffnung, an der die Jungen mit dem Bauchstiele befestigt sind. Bei den Tunicaten dagegen finden wir sehr häufig, daß entweder der Kloakenraum (C y n t h i a und L i t li o n e p h r i a (G i a r d) ) oder auch der Peribranchialraum (Clavellinen und SjTiascidien) als Bruträume benutzt werden. 5. Ausbildung von Bruttaschen oder von Brutsäcken auf der Mutter, Li all den genannten Fällen war die Brut am Körper der Mutter festgeklebt, sei es durch Ausscheidung von Kittsekret, sei es durcli einfache Adhäsion oder dadurch, daß sie in schon vorhandene Körperhöhlen unter- gebracht wurden. Alle diese Erscheinungen sind einer weiteren Entwickelung fähig, die sich so gestaltet, daß von den Tieren nun- mehr B r u 1 1 a s c h e n oder Brutsäcke gebildet werden. Hat ein Tier erst einmal | die Gewohnheit angenommen, seine Brut in vorliandenen Körperhöhlen zu entwickehi, so können in diesen durch den ständigen Druck der Brut leicht sekundäre Hohlräume entstehen, die dann ständig als Bruträume .benutzt und schließlich vereibt werden. In der Tat finden wir auch bei einigen der schon erwähnten Clavellinen und Synas- cidien, daß im Peribranchialraum, der sonst bei verwandten Formen unverändert als ! Brutraum benutzt wird, Divertikel entstanden sind, die nun ausschließlich zur Autnahme der Brut dienen. . Wird die Brut dagegen an die Außen- ' fläche des Körpers angeheftet, so ist es natürlich vorteilhaft, daß Ausstülpungen oder sonstige Veränderungen der Haut ein- treten, die den Embryonen einen festeren Sitz gewährleisten. Die ersten Anfänge der- j artiger Bildungen lernten wir schon bei H yl a G e 1 d i i (Fig. 2) kenneu, wo sich rings um die Einlassen eine Hautfalte bildet. Auch in diesen Fällen kommt es schließlich zur Bildung von Bruttaschen in mehr oder minder vollständiger Ausbildung. Sobald wir bei Tieren Bruttaschen vorfinden, haben wir es immer mit weit fortgeschrittener Brutpflege zu tun. Aus dem Vorhergehenden geht schon hervor, daß Bruttaschen sich in den verschie- densten Teilen des Körpers finden können. So haben die Branchiopoden allein schon recht verschiedenartige Einrichtungen. Bei A p u s beispielsweise werden die Bruttaschen aus klappenförmigen Anhängen des zweiten Beinpaares gebildet ; bei B r a n c h i p u s dagegen finden sich taschenförmige JBrut- räume im Abdomen und bei E s t h e r i a wird die Schale der Mutter als Brutraum benutzt und die Eier hier an fadenförmigen Anhängen befestigt. Bei Arthrostracen, Cumaceen und Mysideen ist ein Brutraum vorhanden, der an der Ventralseite des Thorax gelegen ist und durch lamellöse Anhänge der Coxalglieder der entsprechenden Thorax- beine nach außen abgeschlossen wird. Die Isopoden haben Bruttaschen, die sich ventral am Thorax öffnen, in ihnen li alten sich sogar die ausgeschlüpften Jungen noch auf. Brut- taschen finden sich auch bei Echinodermen. Bei den Ophiuren z. B. lileiben die Eier in den Bursae und bei einigen Seesternen ent- stehen Aussackungen des Magens, die als Brutbehälter fungieren. Als Beispiel dafür, daß auch Teile der Haut in Verbindung mit äußeren Körper- anhängen zu Eierbehältern umgeformt werden können, sei der zu den Büschelkiemern ge- hörige Fisch Solenostoma genannt, der im Indischen Ozean vorkommt. Die Linenseite der langen und breiten Bauch- flossen verschmilzt mit den Körperdecken, wodurch eine geräumige Tasche zur Auf- nahme der Eier gebildet wird. An der Innenwand der Tasche entwickeln sich lange Fäden, die reihenförmig entlang den Baucli- flossenstrahlen angeordnet sind und zur Be- festigung der Eier dienen. Der Beutelfrosch Notodolephys V i p a r a aus Venezuela hat seinen Brut- raum vor dem After in Gestalt einer beutei- förmigen Einstülpung der Rückenhaut. Der Raum kann sich periodisch erweitern und verengern, je nachdem die Tiere sich in der Brut- oder in der Ruheperiode befinden. Ist die Brutpflege erst soweit gediehen, daß die Eier sich in echten Bruträumen ent- wickehi, so wird sich nun auch ein Stoff- austausch zwischen Mutter und Kind an- bahnen. Bedingung dafür ist, daß der Em- bryo in innige Beziehung zu der Wand der Bruttasche tritt. Die Ernährung des Embryos erfolgt dann entweder auf osmo- tischem Wege oder durch Gefäßverbindungen. Immer ist es also ein weiterer Schritt in der Vervollkommnung der Brutpflege, wenn die Embryonen in Verbindung mit den Wänden der Bruttasche treten, da dann meist auch eine Ernährung durch die mütterlichen Ge- webe stattfindet. In den primitivsten Fällen, wo der Embyro nicht an der Wand des Brutraums testsitzt, vollzieht sich die Ernährung so, daß Säfte aus dem Körper der Mutter in den Brut- rauni übertreten und den Embryo um- spülen. Derartige Verhältnisse finden wir bei den Cladoceren, wo sich bei M i n a blutführende Schwellkörper, bei P 1 y - 208 Brutptlege phemus sogenannte Milchdrüsen am Boden des Brutsackes befinden. Einige Mollusken, z. B. Chiton p o 1 i i und die meisten Süßwassermuscheln, be- wahren ihre Eier bis zum reifen Embryo in den Kiemen auf, in deren Grunde manchmal besondere Bruttaschen entstehen (P i s i - dium); Cyclas dagegen bildet in den Kiemen Brutkapsehi für je ein Ei oder je einen Embryo aus Wucherungen des Epithels zwischen den Septen. Die Embryonen er- nähren sich durch Verschlucken der Epithel- zellen. Meistens findet eine gewebliche Ver- bindung zwischen Mutter und Kind statt, wobei dieses entweder durch Osmose oder durch Uebertritt des Blutes ernährt wird. Ernährung durch Osmose findet höchstwahr- scheinlich bei A s p r e d 1 a e v i s statt, einem Wels, der in den Gewässern von Surinam vorkommt. Zur Zeit der Fort- pflanzung nimmt die Bauchhaut eine weiche schwammige Besciiaffenheit an und wird sehr blutreich. Der Fisch entläßt seine Eier ins Wasser und legt sich mit der schwam- migen Bauchseite darauf, an der die Eier kleben bleiben. Die Haut bildet später unter jedem Ei einen Stiel (Fig. 4), der mit leichter Kelchförmige 'Aus- breitung des Stieles, auf welchem das Ei befestigt ist_ Embryo Stiel von Blutgefäßen durchzogen Haut des Mutter- tieres Fig. 4. Junger Aspredo laevis im Ei. Stark vergrößert. Nach W i e d e r s h e i m. Verbreiterung an seiner Basis beginnt und am freien Ende eine schalen- oder napfartige Form zeigt. Im Innern des Stieles steigen Gefäße von der Haut aus empor, die sich am schalenförmigen Ende des Stieles zu feinen Netzen ausbreiten. Da der Embryo diesem Gefäßnetz dicht anhegt, kann die Ernährung durch Osmose erfolgen. Eingehender ist die Brutpflege der von Darwin in Chile entdeckten Ivi'öte Rhino- derma D a r w i n i i durch Bürger studiert worden. Ihre Eier geraten auf bisher nicht aufgeklärte Weise in die Mundhöhle des Männchens und von da aus in den rechts und links von der Zunge sich öffnenden Schall- oder Kehlsack. Dieser dehnt sich mächtig aus, schrumpft aber, nachdem die Brut ihn verlassen hat, wieder ein, Verhält- nisse, die an den Säugetieruterus erinnern. Durch die Füllung des Brutraumes leidet die Ernährung des Männchens, so daß das Tier während der „Trächtigkeit" vielleicht überhaupt nicht fressen kann. Die Zahl der Jungen schwankt zwischen 5 und 15. Ihre Ernährung erfolgt durch den Ramus hyoideus. Die Eier gehen noch keine Verbindung mit der AVand ein; erst wenn der Schwanz sich rückl)ildet, lagern sich die Jungen mit der Rückenfläche an die Wand des Brutsackes an und verklel)en mit ihr. Dort, wo die Em- bryonen der Wand dicht anhegen, ist das Epithel unterbrochen, und zwar namenthch an den Stellen, wo ein Blutgefäß sich unter ihm befindet. Auch die Epidermis der Larven zeigt eigenartige Verhältnisse; die Cuticula ist nicht entwickelt und zwischen den Ectodermzellen befinden sich Plasma- lücken. Das sind alles Einrichtungen, die für die Ernährung des Embryos mittels Osmose in Betracht kommen. Sehr früh sind schon die Hautdrüsen ausgebildet; sie funktionieren, wie Bürger vermutet als R e s p i r a t i n s r g a n e. Die soeben geschilderte Brutpflege findet ihr Analogon bei einigen Fischen, den Lopho- branchiern. Genauer untersucht sind diese Erscheinungen von K o 1 s t e r. Es kommen hier ventrale Hautfalten zur Ausbildung, dir» sich zu einem Brutsacke vereinigen, sobald die Eier in die Falte gelangt sind. Es ist wiederum das männhche Tier, das die Brut- pflege übernimmt. Wir haben hier alle üeber gänge der Brutpflege von solchen olme Ernährung bis zu jenen, wo die Versorgung des Embyros durch den Vater schon sehr vollkommen geworden ist. Dabei findet sowohl ein Gasaustausch mit dem väterlichen Tiere statt, als auch eine Ernährung durch das Blut im perivitellinen Räume. Bei den Männchen von K e r o p h i a s finden sich ventrale Falten zur Aufnahme der Eier, die sich wohl an der Unterlage fest- heften, al)er noch nicht ernährt werden. Sind die Tiere mehr an Brutpflege angepaßt, wie z. B. das Männchen von S i p h o n o - Stoma, so bleiben die Falten zeitlebens bestehen. Die Eier liegen hier in Nischen und sind von einer geronnenen fetthaltigen Masse umgeben, die von den Embryonen verschluckt wird. Bei dem bekannten See- pferdchen (H i p p c a m p u s) liegen zwi- schen Ei und Brutsack viele Erythro cyten und wenige Leukocj'ten, die von den Em- bryonen resorbiert werden. Nach E. Schultz sind alle diese Einsackungen der Haut, die zu Bruträumen werden, durch den Reiz der sie berührenden Eier entstanden. Diese Annahme gewinnt einige Wahrscheinlichkeit, da kürzlich L. L o e b beim Kaninchen nachgewiesen hat, daß einfache Schnitt- Brutpflege 209 wunden genügen, um Deziduabildungen im Uterus hervorzurufen, wenn einige Tage vorher eine Ovulation stattgefunden hat. Einige Fälle der Brutpflege sind noch nicht genau untersucht und daher bezüglich der Ernährung der Embryonen unklar. Das Weibchen von Pipa dorsigera trägt ihre Jungen in Waben auf dem Rücken herum, die in den unter dem Ektoderm ge- legenen Lymphsack eingesenkt sind. Einen Querschnitt durch eine solche geschlossene Wabe mit Embryo zeigt Figur 5. Daß die vorkommt, unterscheidet sie sich kaum. Der Unterschied zwischen Brutpflege mit Er- nährung des Embryos und Viviparität be- steht nur darin, daß bei dieser der Embryo in den Ausführungsgängen der Geschlechts- drüsen entwickelt und ernährt wird, während er in jenem Falle an beliebigen Körperteilen in Bruttaschen heranwächst. Ganz kurz sei auf die Wirkungen hin- gewiesen, die die Brutpflege auf die Zahl der Nachkommenschaft und die Entwickelung des Embryos ausübt. Allgemein läßt sich '^my^ii^^}^^^^^m^ Fig. 5. Ein Embryo von Pipa dorsigera mit großem Dottersack, in der Hauttasche liegend. Halbschematisch. Dreimal vergrößert, a) Deckel der Hauttasche („Wabe"); b) Sclieidewand zwischen den einzelnen Hauttaschen; c) Epi- dermispapiilen auf dem freien Rand der Scheide- wände; d) umhüllende Gelatinemasse: e) Musku- latur; f) eingestülpte Epidermis: g) Corium der Haut; h) subkutaner Lymphraum. Nach Wie- der s h e im. Embryonen hier auch ernährt werden, ist als höchst wahrscheinlich anzusehen. Nach T h m s n - L u d w i g werden die Eier von Cucumaria croccea am Rücken festgehalten, wobei disV Gewebe anschwillt. Auch hier sind die Verhältnisse der Ernährung nicht geklärt. Unter den Tunicaten entwickehi einige Formen ilu'e Brut entweder im Kloakenraum oder in der Atemhöhle. In beiden Fällen kann es bei einigen Formen zum Verwachsen des Embryos mit der Kloakenwand (einige Apli- diden nach S a 1 e n s k y) oder der Atem- höhle (Salpen) kommen (Fig. 6). Die Verwach- sung entsteht durch Verdickung der Wand des Brutraumes unter Vermittelung der Eifollikelzellen des Embryos und einer An- sammlung von Testazellen. Die Verwach- sungsstelle ist als eine Placenta (Fig. 6 pl) aufzufassen und dient auch als Ernährungs- organ des Embryos. An diese Erscheinungen der echten Brut- , pflege schheßt sich nun die Viviparität eng an, auf die weiter unten noch eingegangen werden soll. Von den höchsten Stufen der Brutpflege, wie sie z. B. bei R h i n o d e r m a Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II Fig. 6. Späteres Embryonalstadium von Salpa democratica-mucronata. Nach Salensky aus Korschelt-Heider. e) Egestionsöffnung; eb) Eläoblast; ed) Enddarm; es) Endostyl; fl) Flimmergrube; i) Ingestionsöffnung; k) Kieme; m)Magendivertikel ; n) Ganglion; oe)Oeso- phagus, p) Pericardialsack; pl) Placenta; st) Stolo prolifer, t) sogenanntes Dach der Placenta. sagen, daß die Zahl der Nachkommen bei brutpflegenden Tieren immer sehr gering im Vergleich zu nicht brutpflegenden Tieren ist. Dafür können aber die wenigen Nach- kommen um so sicherer groß gezogen werden. Die nicht brutpflegenden Echinodermen pro- duzieren bekanntlich ungeheure Mengen von Eiern, während p h i o m y x a v i v i - p a r a nur ein bis drei Junge in jeder Brut- tasche aufweist. Auch für vivipare Tiere gilt das gleiche. Charakteristisch ist für brutpflegende und vivipare Tiere die abgekürzte Entwicke- lung, die nach E. S c h u 1 1 z als T a c h y - genese bezeichnet wird, und die darin besteht, daß es in der Entwickelung zur Unter- drückung eines freilebenden Larvenstadiums kommt. Genaueres über diese Verhältnisse findet sich in den ,, Prinzipien der rationellen und vergleichenden Embryologie" des ge- nannten Autors. Als Beispiel seien hier nur die Decapoden aufgeführt, bei denen infolge der Brutpflege die Zahl der freien Larven- stadien unterdrückt ist, während die nicht 14 210 Brutpflege brutpflegenden Penaeiden diese Stadien (Meta- naupliusstadien und freie Metazoea) auf- weisen. Besonders instruktiv sind auch die brutpflegenden Ecliinodermen, bei denen wir die sehr charakteristischen Larvenstadien auf verschiedenen Stufen der Rückbildung begriffen sehen. Die Larven der brutpflegen- den Asteriden sind nicht mehr pelagisch und entwickehi keine Wimperschnüre. Das Bipin ariastadium ist daher fortgefallen. Da- für werden larvale Haftorgane ausgebildet, wie z. B. bei A s t e r i n a g i b b o s a , bei der überhaupt kein freischwimmendes Larven- stadium mehr vorkommt. Brutpflegende Amphibien machen sehr häufig ihre ganze Entwickelung in der EihüUe durch. Damit ist natürlich die Atmung des sonst im Wasser lebenden Embryos mittels Kiemen unmög- lich gemacht oder doch sehr erschwert. Es werden daher entweder die Kiemen für diese besonderen Verhältnisse umgebildet (N t d e 1 p h y s o v i p a r a) oder es werden andere Organe, wie z. B. der Ruder- schwanz bei P i p a d o r s i g e r a (Fig. 5) als Respirationsorgane verwandt. Mit Recht betont W i e d e r s h e i m , daß wir es hier mit funktioneller Anpassung der Organe zu respiratorischen Zwecken zu tun haben. 6. Entwickelung des Embryos in den Ovarien oder seinen Ausführungsgängen, wo er geschützt und ernährt wird. Vivi- parität. Wie schon gezeigt wurde, ist die V i v i p a r i t ä t , auf die nun noch einge- gangen werden soll, nur ein spezieller Fall der Brutpflege. Auch hier lassen sich eine Reihe von Zuständen unterscheiden, die eine mehr oder minder hohe Anpassung an die Vivi- parität darstellen. Oft sind bei ganz nahe verwandten Tieren die verschiedensten Stufen der Viviparität ausgeprägt, wie das C o n t e sehr schön bei freilebenden Nematoden nach- gewiesen hat. Entweder wird das Ei noch, wie auch sonst, unsegmentiert geboren- — C n t e spricht dann von ,, a b s o 1 u t e r Oviparität" ^ oder es hat schon vor der Geburt begonnen, sich im Eileiter zu furchen (,, relative Oviparität "). Ist die Entwickelung des Embryos dagegen im Ei schon so weit vorgeschritten, daß er frei beweglich im Ei geboren wird, so kann von ,, V V i V i p a r i t ä t " die Rede sein. Daran schheßt sich die ,. e c h t e ■Viviparität" an, die dadurch charak- terisiert wird, daß der Embryo frei aus dem Uterus herauslvriecht. Meist wird er bis zur Geburt durch die Mutter durch gewebliche Verbindung (Placenta) ernährt. Die Ursache der Viviparität, wie auch häufig die der Brutpflege, ist oft aus dem Wechsel des Aufenthaltsortes abzuleiten, wenn z. B. die Tiere vom Wasser auf das Land oder vom Salzwasser in das Süßwasser übergehen. Auch Nahrungsmangel und 1 schlechter Schutz für die Brut können in dieser Weise wirken. Einige Klarheit über diese Verhältnisse haben hauptsächhch die ^"ersuche K a m m e r e r s an Amphibien gebracht. Als Beispiel sei S a 1 a m a n d r a m a c u 1 s a und S a 1 a m a n d r a a t r a angeführt. Jener lebt in der Ebene und ist ovovivipar, dieser dagegen kommt in Gebirgs- regionen vor und ist, da für ilm Gewässer schwer zu erreichen sind, vivipar geworden. Durch geeignete Versuchsanordnung der Art, daß S a 1 a m a n d r a maculosa möglichst in das Milieu von S a 1 a m a n d r a a t r a gebracht wurde und umgekehrt, 1 konnte K a m m e r e r erreichen, daß die sonst ovovivipare S a 1 a m a n d r a m a c u- j 1 s a vivipar und die vivipare S a 1 a - m a n d r a a t r a ovovivipar wurde. j Die Verbreitung der Viviparität ist sehr groß und noch werden fortwährend neue Fälle entdeckt. Sie kommt sowohl bei den Wirbellosen wie auch bei den Wirbeltieren vor. Bei diesen gelangt sie unter den Säugern zu höchster Entwickelung. Bei jenen sind die Verhältnisse besonders gut von H o 1 m - g r e n für die viviparen Insekten untersucht worden. Hier seien vor allen Dingen solche Fälle berücksichtigt, wo die Viviparität erst anfängt, sich auszubilden. Die einfachsten Verhältnisse liegen da vor, wo die Eier in den Ovarien befruchtet ! und zur Entwickelung gebracht werden (Coccidea, einige Blattiden und der Käfer C h r y s m e 1 a h y p e r i c a). Bei den viviparen Dipteren wird die Scheide zum Uterus, an dem sich zuweilen auch seitliche Ausbuchtungen zur Aufnahme der Eier be- finden können. Diese treten bei vielen vivi- paren Fliegern auch schon mit dem LTterus in Verbindung und werden dann ernährt, indem das Epithel zottenartige Falten bildet (S a r c p h a g a). Diese Verhältnisse sind von C h 1 d k V s k y neuerdings ge- nauer untersucht worden, der glaubt, daß eine direkte Ernährung mittels einer Placenta durch das Muttertier stattfindet. H e y - m n s indessen zweifelt sie an und meint, daß nur ein einziger Fall von placentärer Ernährung der Lisekten sicher bekannt sei, nämlich der von ihm beschriebene bei H e m i m e r u s t a 1 p o i d e s. Der Em- bryo bildet hier eine Placenta im Ovarium des Muttertieres und nährt sich von den zer- fallenen Zellen der ebenfalls vorhandenen nuuterhchen Placenta. Interessante Uebergänge zur Viviparität finden sich bei P e r i p a t u s ; sie seien nach K r s c h e 1 1 und H e i d e r kurz beschrieben. Es gibt drei Spezies dieser Tiere, die auf drei Weltteile, Australien, Amerika und Afrika, verteilt sind und sich bezüglich der Viviparität ganz verschieden verhalten. So legt P e r i p a t u s n o v a e - Brutpflege ?11 zealandiae dotterreiche Eier ab, die 1,5 mm groß sind. Die Eier von P e r i - patus capensis dagegen werden vom Uterus aus ernähn und wachsen von 0,4 und 0,6 mm bis zu 10 und 15 mm während der Entwickelung heran. : . P e r i p a t u s E d w a r d s i i ist ebenfalls vivipar (Fig. 7), liat aber noch kleinere Eier (0,04 mm), wäh- rend die Em- bryonen bei der Geburt eine Länge von 22 mm haben. Unter dem Ein- fluß der Ver- vollkommnung der Viviparität hat also die Größe der Eier ständig abge- nommen , Ver- hältnisse, die an das kleine, dotterlose Säu- getier-Ei er- innern. Die Ver- kleinerung des Eis beruht auf dem Verschwin- den des Dotters. Mit dessen Ab- nahme hat sich auch die Fur- chung geändert, die dotter- reichen Eier von Peripatus no vae-zealandiae furchen sich superfiziell, während die von Peripatus Edward sii sich schon infolge ihrer Dotter- armut total furchen. Die Ernährung des Em- bryos erfolgt bei Peripatus capensis so, daß das Ektoderm vakuolisiert und schwam- mig wird und dadurch befähigt ist. osmotisch Nahrung für den Embyro zu liefern. Bei den südamerikanischen Formen ist der Embryo sehr innig mit dem Uterus ver- bunden , es ist sowohl eine Placenta als auch ein Nabelstrang vorhanden (Fig. 7 ep). Anfänge zur Viviparität sind außer bei den Vögehi bei allen Wirbeltierklassen ge- macht worden. Bei den niederen Wirbel- tieren schon finden wir oft Einrichtungen, die direkt denen der Säugetiere verglichen werden können. Bei einigen lebendig gebärenden Haien, z. B. M u s t e 1 u s unci C a r c h a - r i a s greifen Falten und Runzeln des embryonalen Dottersackes in entsprechende Vertiefungen der drüsenreichen Schleimhaut des Oviduktes ein, der nunmehr zum Uterus geworden ist. Die dichten Gefäßnetze des Dottersackes senken sich derart in die blut- Fig. 7. Embryo von Peri- patus E d w a r d s ii im Bnit- raum. Nach J. v. Kennet aus K r s c h 6 1 1 und H e i d e r. e) Embryo ; ep) Placenta. reiche mütterliche Mucosa ein, daß der Ein- druck entsteht, als habe man es hier mit den Cotyledonen der Säugetiere zu tun, die wir nachher noch kennen lernen werden. Bei den Teleostiern gibt es im ganzen neun Familien, die vivipar sind. Außerordent- lich verschieden gestaltet sich hier die Er- nährung des Embryos. Es seien zuerst C y m a t g a s t e r a g g r e g a t u s und die sogenannte Aalmutter, Z o ar c e s vivi- p a r u s , erwähnt, die von E i g e n m a n n und von K o 1 s t e r untersucht worden i sind. Die Eier von C y m a t o g a s t e r sind sehr klein, dotterarm, und gering an Zahl (5 bis 20). Sie w^erden im Linern des Ovariums entwickelt und durch das Ovarial- epithel, das seinen Lihalt in das Lumen er- gießt, ernährt. Die Aalmutter wird ebenfalls im Linern des Ovariums schwanger. Es bilden sich dort außerordenthch viele blutreiche Zotten, die aus entleerten FoUikehi (Corpora lutea) des Eierstockes hervorgegangen sind. Sie scheiden in die Höhle des Ovariums eine seröse trübe Flüssigkeit ab, die reichhch von Blut und Lym})hzellen durchsetzt ist und die zahlreichen Embryonen umspült. Diese schlucken die nahrhafte Flüssigkeit und werden durch sie ernährt. Das Ei der viviparen C y p r i n o d o n - t e n entwickelt sich innerhalb des blutreichen Follikels, die Ernährung eines jeden Eis kann also durch einfache Diffusion aus dem Blute stattfinden. Erwähnt sei endlich noch der vivipare A n a b 1 e p s , dessen gefäß- reicher Dottersack Zotten erzeugt, mittels deren die von den erweiterten Kammer- wänden des Ovariums abgeschiedene Ernäh- rungsflüssigkeit resorbiert wird. Unter den Amphibien ist besonders der schwarze Erdsalamander (Salamandra a t r a) interessant. Li den jederseitigen Eileitern und den Uterus gelangen zahlreiche Eier; aber in jedem der beiden Fruclitbe- hälter entwickelt sich in der Regel nur ein ein- ziges, und zwar nur das unterste, dem Uterus- ausgang zunächst hegende Ei. Die übrigen Eier werden aufgelöst und fließen zu einer gemeinschaftlichen Dottermasse zusammen. Nachdem der Embryo sein eigenes Dotter- material aufgebraucht hat, ernährt er sich durcji Verschlucken der übrigen Dotter- flüssigkeit im Uterus und ist so imstande, alle Stadien der Entwickelung bis zum luft- atmenden Salamander im Mutterleibe durch- zumachen. Die Atmung erfolgt so, daß die außerordentlich langen blutreichen fieder- artig gestalteten Kiemen sich dicht der uterinen Schleimhaut anlegen und so einen' Gasanstausch bewirken. Charakteristisch für die Brutpflege sowie auch für die Viviparität ist es, daß bei phy- letisch langandauernden Zuständen es inuner- beim Muttertier zur Bildung von ernährenden 14* 212 Brutpflege Schichten für das Ei kommt. Wir bezeiclmen diese Gewebsschichten als Placenta. Bei der Brutpflege wurden Placentarbildungen schon bei den Tunicaten (Fig. 6) erwälmt. Sie stellen hier wie auch bei den viviparen Tieren die höchsten Stufen dar. Unter den wirbel- losen viviparen Tieren hatten wir sie schon bei Peripatus (Fig. 7) kennen gelernt. Auch bei den Skorpionen kommt sie vor, wo sie von P 1 j a n s k y gefunden wurde. Es löst sich hier ein Teil der Uteruswand los und umgibt den Embryo als Decidua. Unter den Wirbeltieren sind es die Amnioten, bei denen dieplacentaren Bildungen (Fig. 8) zu hoher Entfaltung kommen. Fig. 8. Schema der Foetus-Membranen eines placentalen Säugetieres. Nach Boas aus Wiedersheim. al) Allantois; am) Amnion; b) Dottersack oder Nabelbläschen. Der äußerste Contoiir der Figur stellt die seröse Membran dar. Mit letzterer ist die äußere Wand der Allantois verwachsen und in ihren hohlen zottenartigen Auswüchsen kommen die Allantoisgefäße zu liegen. Während bei den Anamniern die At- mung vom Embryonalkörper selbst besorgt wird, dienen die Gefäße des Dottersackes in erster Linie ernährenden Zwecken. Bei den Amnioten dagegen ist die erste Atmung eine reine Gewebsatmung ; später wird sie von den Gefäßen des Dottersackes neben der nutritorischen Funktion mit übernommen. Bei den höheren Amnioten, nämhch der weit- aus größten Mehrzahl der Säuger, bahnen sich ganz neue respiratorisclie und nutritive Beziehungen dadurch an, daß die aus einer Ausstülpung des Enddarms hervorgehende reich vaskularisierte Allantois (Fig. 8 al) gefäßführende zottenartige Auswüchse ent- wickelt. Diese senken sich in das umgebende Chorion ein und führen so zu einer innigen Verbindung mit der Uterusschleimhaut. Da- durch wird die bei niederen Amnioten noch vorhandene Dotterplacenta ganz all- mählich durch eine AUantoisplacenta ab- gelöst; ein Prozeß, der in direkter Kor- relation zur viviparen Natur der Mammalia steht. Neben jenen Einrichtungen muß noch das Amnion (Fig. 8 am) erwähnt werden, eine bei Sauropsiden und Mammaliern den Embryo umgebende Haut, die von einer Flüssigkeit (liquor amnii) erfüllt ist, und so in gewisser Weise das die Anamnier-Eier umgebende Wasser ersetzt. Hier wie dort wird also der Embryo in dem umgebenden Medium schwimmend erhalten. Bei den Amnioten wie auch sonst kann man Schritt für Schritt verfolgen, wie bei der höheren Ausbildung der Viviparität der Dotter allmählich schwindet. Bei den oviparen Reptilien sind die Eier noch dotterreich, während sie bei dem vivi- paren Seps calci des schon ziemlich arm an Nahrungsdotter sind. Infolgedessen muß es zu einer nahen Beziehung zwischen Mutter und Frucht kommen, die in gewissem Sinne an die der Säugetiere ermnert. Während bei einigen Sauriern, z. B. G n g y 1 u s , noch eine Art von Dotter- placenta gebildet wird, kommt es bei Seps an einem Eipol zur Bildung einer AUantois- placenta, am anderen zu einer Dotterplacenta. Eine eigenthche physiologische Bedeutung hat aber nur die AUantoisplacenta. Sie ist mit zahheichen Erhabenheiten in Gestalt von Papillen in die Zwischenräume und Ver- tiefungen jener Uterusstelle eingelassen, au der die mütterhche Placenta hegt. Die beider- seitigen Epithelflächen, die reich an Ge- fäßen sind, kommen in unmittelbare Berüh- rung miteinander. Mit dem Schwund des Dotters bei den Säugetieren wird der Dottersack (Fig. 8) natürhch immer kleiner und enthält schließ- lich überhaupt keinen Dotter mehr. Schon bei den niedersten Säugetieren, den Mono- tremen und noch mehr bei den Marsupiahern ist der Dotter sehr reduziert; eine Placenta fehlt diesen Formen noch. Man bezeiclmet sie deshalb als Mammalia aplacentalia im Gegensatz zu den placentalen Säugetieren (Mammaha placentaha), denen der Dotter völlig fehlt. Bei den placentalosen Mammaliern ist die Ernährung im Uterus noch sehr primitiv. Die Eier sind wie bei Reptilien und Vögeln von einer Eiweiß- und Gallertschicht um- geben. Außen ist noch die Granulosamembran vorhanden. Diese Keimhüllen werden zuerst vom Ektoderm des Embryos resorbiert. Die Chorionoberfläche wird dadurch frei, aber es kommt zu keiner Verbindung mit der Uteruswand. Die Keimblasen schwimmen in einer an geformten Elementen armen Lymphe, in der sie sich weiter entwickehi. Die Embryonen werden schon nach acht Tagen geboren und dann im Beutel (Brutsack) ausgetragen und mit dem Sekret der Mammar- drüsen ernährt. Wir haben also bei diesen niederen Wirbeltieren neben der primitiven Brutpflege 213 Viviparität noch die höchste Form der Brut- pflege ausgeprägt, derart, daß die Embryonen von der Wand des Brutsackes ernährt werden. Es sind also die bei allen Säugern vorkom- menden Mammardrüsen von diesen drüsigen Organen des Brutsackes herzuleiten. Die Eier der Mammalia placentalia haben ihren Dotter vollständig eingebüßt. Sie er- setzen diesen Mangel durch einen langen intra- uterinen Aufenthalt, der den Embryonen zu einer ergiebigen und unbeschränkten Nah- rungsquelle seitens der Mutter wird. Bei allen Säugern werden genau wie bei Rep- tilien und Vögehi, die für dotterreiche Eier typischen Eihäute (Fig. 8), Dottersack, Am- nion, Serosa und Allantois, ausgebildet. Die Serosa erfährt nun bei den Säugern wei- tere Differenzierungen, indem sie sich weit von dem stark reduzierten Dottersacke und dem Amnion abhebt und den ganzen Keim als eine weite Hülle umgibt. Auf ihrer Ober- fläche entstehen kleine Ausstülpungen oder Zotten (Fig. 8), weshalb man sie als Zotten- haut oder Chorion bezeichnet hat (s. auch Fig. 9). Mit dem Chorion verbindet sich die birnenförmige Allantois und legt sich an deren Innenseite allseitig mit zahlreichen Blutge- fäßen an. Bei den Placentaliern tritt das Chorion in enge Beziehung zu der uterinen Schleim- haut der Mutter und bildet mit dieser zu- sammen ein Ernährungsorgan für den Em- bryo, die sogenannte Placenta, der die Auf- gabe des verloren gegangenen Dotters zu- kommt. Diese als Allantoisplacenta bezeich- nete Bildung charakterisiert die meisten Säugetiere und ist als die letzte und höchste Etappe in der stufenförmigen Entwickelung der physiologischen Beziehung zwischen Mutter und Frucht aufzufassen. Die Ge- fäßverbindung zwischen Mutter und Frucht ist hier außerordentlich innig (Fig. 9), da Choriongefaesse \ ;,ir lfV|t Mütterliche ^___ Chorion- y^fi " epithel /'Av..-- Mutterl. Endothel ? Zotten des Chorion ° gj ^^ frondosum Mütterl. Blutgefäss Fig. 9. Darstellung der embryonalen und mütterlichen Blutbahnen in der menschlichen Placenta. Nach F. K e i b e 1 aus Wiedersheim. das Chorionepithel direkt den mütterlichen Kapillaren anliegt. Trotz dieser engen Ge- fäßverbindung kann also kein kontinuier- licher Blutübergang von der Mutter zur Frucht stattfinden. Die Placenta läßt nach ihrer Ausbildung drei verschiedene Stufen unterscheiden. Wie schon gesagt, fehlt eine Placenta bei den niederen Säugetieren; immerhin machen sich bereits unter den Beuteltieren Ansätze zu Placentarbildungen bemerkbar. Die primitivste Form ist die Placenta dif- fusa, die durch gleichmäßige, über die ganze seröse Hülle verteilte und relativ ein- fach gestaltete Chorionzotten charakterisiert ist. Sie kommt voi bei Schweinen, Kamelen, Tapiren, Flußpferden usw. Die Mehrzahl der Wiederkäuer hat eine Placenta, bei der sich die Chorionzotten stark verästeln, zu einzehien Gruppen zusammentreten und sich durch besondere Länge auszeichnen. Es kommt so zur Bildung von Cotyledonen, die in entsprechende Falten der Uterusschleim- haut hineinpassen. Man bezeichnet diese Formen als P 1 a c e n t a c o t y 1 e d o n i c a. Eine weitere Stufe in der Entwickelung stellen alle jene Placentarformen dar, die man als Gürtel-, Glocken- und Scheiben- placenta bezeichnet. Die Chorionzotten stehen hier dicht beieinander, sind vielfach verästelt und überaus reich mit Blutgefäßen versehen. Schon bei der Placenta cotyle- donica und noch mehr bei den eben genann- ten Placentarformen zeigt sich, daß auch die Uterasmucosa an den Stellen, in die sie ein- gelagert ist, sehr stark wuchert und außer- ordentlich blutreich wird. Man bezeichnet diese Verdickung der Uterusschleimhaut im Gegensatz zur Placenta fetalis als Placenta m a t e r n a oder uterina. Bei der Glocken-, Gürtel- und Scheiben- placenta ist die Verbindung zwischen der Placenta fetalis und uterina viel inniger als bei den früheren Formen. Die Chorionzotten mit ihren überaus feinen Verästelungen stehen in so enger Beziehung zum Uterus und durchwachsen die Mucosa derart, daß schließlich die Loslösung zur Unmöghchkeit wird. Bei der Geburt löst sich daher ein größerer oder geringerer Teil der Gebär- mutterschleimhaut, die D e c i d u a , unter starken Blutungen mit ab und wird zu- sammen mit den Eihäuten als Nachge- burt ausgestoßen. Was die Verteilung der letztgenannten Placentaformen anbetrifft, so kommt die Gürtelplacenta hauptsächlich den Carnivoren und Elefanten zu, während die glockenförmige bei einem Teil der Eden- taten, den Chiropteren und Prosimieren, die Scheibenplacenta dagegen bei den übrigen Edentaten und den Primaten angetroffen wird. Immer schheßt sich selbst an diese höchst ausgebildeten Fälle der Viviparität Brut- pflege an, indem die Jungen von der Mutter durch die Milchdrüsen eine Zeitlang ernährt werden. 7. Einfluß der Brutpflege und der Vivi- 214 Brutpflege Parität auf die Mutter oder auf die Ent- wickelung des Embryos. Ursachen der Brutpflege. Brutpflege und Viviparität können also sowohl nebeneinander herlaufen, als auch bei einer und derselben Tierart ergänzend vorkommen , um desto sicherer das Bestehen der Art zu gewährleisten. Auf die theoretische Auffassung der Viviparität werfen die Fälle des embryonalen Parasitismus ein interessantes Licht. Es gibt eine Reihe von Tieren (viele Würmer, manche Insekten, einige Mollusken), die ihren Em- bryonen nicht selbst Brutpflege angedeihen lassen, sondern ihre Eier in den Körper anderer Tiere ablegen, wo sie sich dann parasitisch entwickehi. Diese Erscheinung könnte in gewissem Sinne als noch zur Brut- pflege gehörig betrachtet werden, die freilich sonst immer vom mütterlichen oder väter- lichen Individuum übernommen wird. Denn die Brutpflege in ihrer höchsten Entfaltung, mit der sich ja die Ernährung des Embryos verbindet, ist eigentlich immer Parasitismus, wenn darunter die Erscheinung verstanden werden darf, daß ein Individuum auf Kosten des anderen lebt. lieber das Wesen der Viviparität als spe- ziellen Fall der Brutpflege lassen sich nun ähnliche Betrachtungen anstellen. Ich schließe mich hier den Gedanken Fausseks an, die er in seinen Untersuchungen über das Glochidium ausspricht. Die Anodonta- Larven (Glochidien) bedürfen zu ihrer Ent- wickelung bis zur ausgebildeten Muschel des parasitären Lebens an einem Fische. Sobald das Glochidium ins Lmere des Fischkörpers eindringt, wird es von einer epithelialen Cyste umgeben, die Faussek mit der Decidua der Säuger analogisiert. Die Glo- chidien nehmen nun ihre Nahrung mittels der embryonalen Mantelzellen auf, die be- fähigt sind, Pseudopodien auszusenden. Da- mit umfheßen sie die vom Fisch ausgesonder- ten Leukocyten und Epithelzellen, die sie intrazellulär verzehren. Die intrazelluläre Ernährungsweise durch Ektodermzellen der Anodontalarven ist nach Faussek der gleichen Ernährung durch die ebenfalls ektodermalen Chorion zellen der Säuger gleich- zusetzen. Die Analogie geht noch weiter, denn beim Glochidium findet eine Ansammlung und ein Zerfall von Leukocyten statt, die der Bildung der Uterinmilch bei Säugern ana- log wäre. Somit könnte man also die Em- pfängnis der Säugetierweibchen als eine In- fektion bezeichnen, während die Viviparität genau wie die höchst angepaßten Fälle der Brutpflege als Erscheinungen des Para- sitismus gedeutet werden könnte. Während sich die allmähliche Ausgestaltung der Brut- pflege ziemlich einfach gestaltet, ist der Ueber- rjang der Tiere zur Viviparität durch viel weitgehendere morphologische Umgestal- tungen des Muttertieres und auch durch Aenderung vieler physiologischer Zustände bedingt. Die gut angepaßte Erscheinung der Viviparität ist eigenthch erst dadurch denk- bar geworden, daß das Ei im Lmern des mütterlichen Körpers befruchtet wurde. Dazu ist aber nötig, daß sich Begattungsorgane aus])ilden, um die Spermatozoen in das müt- terliche Tier gelangen zu lassen. Bei niederen Wirbeltieren sind derartige Organe noch nicht vorhanden, da die Eier einfach ins Wasser abgelegt und dort befruchtet werden. Li einigen Fällen jedoch ist auch bei diesen Tieren eine innere Befruchtung nötig gewor- den, die hier in der Weise vor sich g"eht, daß das mütterhche Tier Spermatophoren auf- nimmt (Urodelen), während bei den Gymno- phionen schon eine richtige Begattung zu beobachten ist. Bedingung für eine Begattung ist aber immer die Ausbildung eines Begat- tungstriebes, der sich in den mannigfachsten Formen bei den Wirbeltieren äußert. Neben morphologischen Neueinrichtungen muß es mithin sowohl bei der Brutpflege als auch bei der Viviparität zur Ausbildung eines Li- stinktes kommen, der bei den viviparen Tieren zum Kopulationstrieb wird. Ueber die Ursachen, die zur Brutpflege geführt haben könnten, ist das Wichtigste schon gesagt worden. Es seien nur noch wenige Worte über die Frage angefügt, welche Zeiträume wohl dazu nötig waren, um der- artig wunderbare Einrichtungen in der Embryonalentwickelung zustande zu bringen. W i e d e r s h e i m nimmt die Naturzüch- tung für die Entstehung der Brutpflege in Anspruch, wodurch die Erzeugung neuer Formen und Forjnteile oder physiologischer Neueinrichtungen und Lebensgewolmheiten im Kampf ums Dasein möglich geworden ist. Die planvoll erscheinenden Einrichtungen der Brutpflege können daher, wie W i e - d e r s h e i m annimmt, nur in ungeheuer langen Zeiträumen entstanden sein. Wahrscheinlich spielen aber für die Herausbildung dieser Verhältnisse in erster Linie äußere Einflüsse eine Rolle, wie das namentlich K a m m e r e r durcji seine Versuche nachgewiesen hat. Der Grottenolm z. B. lebt in kalten dunklen Höhlen und ist hier vivipar geworden. Bringt man ihn ins Helle und in höhere Temperatur, so kehrt er wieder zur ursprünglichen Ovoviparität zurück. In diesem Falle ist es also möglich, durch Wiedereinsetzen der früheren Be- dingungen ein Tier zu seinen ursprünglichen Fortpflanzungsgewolmheiten zurückzuführen. Andererseits kann, wie schon erwälmt wurde, die ovipare S a 1 a m a n d r a m a c u 1 o s a durch äußere Einflüsse vivipar gemacht werden. Die von W i e d e r s h e i m an- genommenen ungeheuren Zeiträume sind also für das Zustandekommen der Vivi. Bi'utpflege — Biyozoa 215 parität und der Brutpflege nicht nötig, viel- mehr ist es in geeigneten Fällen heute noch möglich, derartige Aenderungen des Fort- pflanzungsmodus in relativ kurzer Zeit her- vorzubringen. Literatur. E. Bouvier, Les a-vfs des Ony- chophores, JVbuv. Annales 3Ius. Hist. Nat. Paris Bd. VI, 1904. — E. Bresslmi, Beiträrie zur Entwickelungsgeschichte der TurbeUarien. Zeitschr. /. wiss. Zool. Bd. 76, 1904. — Mr. Bride, The develojyment of Asterina gibbosa. Qu. Journ. Hier. Sc. iV. ser. Bd. SS, 1896. — O. Büroer, Die Brutpflege von Rhinoderma dartvinii. Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. S3, 1905. — N. Cholod- Icowslcy , lieber den tveiblichen Geschlechts- apparat einiger viviparen Fliegen. Zool. Anz. Bd. SS, 1908. — E. Coriklin, The embryology of Crepidula. Journ. of Morphol. Bd. IS, 1897. — M. Conte, L'influence du milieu sur le dcvelopement des Nematodes lihres. Comptes Rendus Soc. Biol. Bd. 52, 1900. — C. Eigen- mann, On the viviparous Fish of the jiacific coast of North America. B\dl. U. St. Fisch. Comm. Bd. 12, 1894- — V. Faussek, Parasitis- mus der Anodonta-Larve. Hern. Ac. Sc. St. Petersb. VIII, ser. Cl. p)hys. math. Bd. IS, N. 6, 190S. — C. Giacomini, Materiali 'per la storia dello sviluppo del Se2)s chalcida. llonit. Zool. Ital. Bd. 2, 1S91. — Grassi, Eine lange Reihe vorläufiger 3Iitteilungen rä Rendiconti della R. Accad. dei Lincei Cl. fis. mat. der letzten Jahre. — H, Hansen, On the Pro2)agation, Structure und Classification of the Family S])haeronidae. Qu. J. 3Iicr. Sc. (2. ser.) Bd. 49, 1906. — R. Heymons, Eine Placenta bei einem Insekt (HemimerusJ. Verh. deutsch. Zool. Gesellsch. Bd. 19, 1909. — N. Holmgren, Ueber vivipare Insekten. Zool. Jahrb. (Syst.) Bd. 19, I904. — E. Huhrecht, Die Säugetierontogenese in ihrer Bedeutung für die Phylogenie der Wirbeltiere. Jena 1909. — P. Kanmierer, Die Fortpflan- zung des Grottenohnes (Proteus anguineus Lau- renti). Verh. K. K. Zool-bot. Gesellsch. Wien Bd. 57, 1908. — Derselbe, Beitr. z. Erkennt- nis der Verwandtschaftsverhältnisse von Sala- mandra atra und maculosa. Arch. f. Entwickl. Mechanik. Bd. 17, 190S. — Derselbe, Experi- ment. Veränderung der Fortpflanzungsfähigkeit bei der Geburtshelferkröte (Alytes obst.) und lauhfrosch (Hyla arb.). Ebenda Bd. 22, 1906. — H. Kolbe, T'^eber Brutpflege bei den Käfern (Coleopteren). Ans d. Natur VI. Jahrg., Heft 7 — 11, 1910. — K. Kloster, Ueber die Enibryo- trophe speciell bei Zoarces viviparus Cur. Festschr. f. Palmen, 1905. — Derselbe, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Emhry atrophe. Anat. Hefte Bd. SS, 1907. — Kor seh eÜ und Heider, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie. Jena 189S bis 1902. Hier auch speziellere Literatur. — F. Legge, Sulla disposizioiie degli annessi fetali nel Gongylus ocellatus. Bull. Accad. Med. Roma Bd. 23, 1897. — L, Loeb, Beiträge sur Ancdyse des Gewebswachstums III. Die Er- zeugung von Deciduen in dem Uterus des Ka- ninchens. Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. 27, 1909. — H. Ludwig, Brutpflege bei Echino- drrmen. Zool. Jahrb. Bd. 7, (S^t2yj)l.), I904. — Derselbe, Entwickelungsgeschichte der Asterina gibbosa. Zeitschr. f. tviss. Zool. Bd. S7, 1882. — Derselbe, Asteriden und Ophiuriden der schwedischen Expedition nach den Magelhaens- ländern, 1895 — 1897. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 82, 1905. —Ludwig und Hermann, Echino- dermen. In Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. — A. Michel, Sur la Syllis invipare et le probleme de la sexualite. Comptes Rendus Ac. Sc. Paris Bd. I47, 1908. — 3lin- gazzini, Ricerche stdlo svilluppo del Gongylus ocellatus Forsk. Bull. Accad. Sc. Nat. Catania Bd. 55J4, 1898. — J. Nusbaunv, Ehi Fall von Viviparität bei Proteus anguineus. Biol. Clrbl. Bd. 27, 1907. — E. Fhilippi, Ein neuer, des- sendenztheoretisch interessanter Fall von Vivi- jjarität bei einem Teleostier. Sitzber. Ges. Nat. Freunde, Berlin 1906. — J. Poljansky, Zur Embryologie des Scorpions. Zool. Anz. Bd. 27, 1904. — J, Schtschelkonowzeiv , Beobach- tungen über den Bau und Entwickelung der Coelenteraten. Ber. K Moskauer Gesellsch. v. Liebh. d. Naturw. Bd. 110, 1905. — E. Schultz, Prinzipien der rationellen vergleichenden Embryo- logie. Leipzig 1910. — B. Senion, Die Em- bryonalhüllen der 3Ionotremen und Maru2Jialier. Zool. Forsch, in Australien Bd. 2, Lief. I, 1894. — «7. Spengel, Lebendig gebärende Frösche. Zool. Anz. Bd. 29, 1905. — G. Tornier, Pseudo- 2Jhryna vivipara n. sp. Ein lebeyidig gebärender Frosch. Sitzber. Acad. Berlin 1905. — Wein- land, Ueber den Beutelfrosch. Arch. f. Anat. u. Physiol. 185 4. — B. Wiedersheim, Brut- 2flfge bei niederen Wirbeltieren. Biol. Centralbl. Bd. 20, 1900. — Derselbe, Vergleichende Ana- tomie der Wirbeltiere. Jena 1909. Hier auch iveitere Literatur, besonders über Wirbeltiere. — L. Will, Entwicklung der vivi2Mren Ap>hiden. Zool. Jahrb. (Mor2jh.) Bd. 3, 1888. W. Harms. Bryozoa. 1. Apatomie und Physiologie: a) Entoprocten: a) Kelch, ß) Stiel und Stolonen. b) Ectoprocten: «) Gymnolaemen. ß) Phylactolaemen. 2. Ent- wickelungsgeschichte: a) Geschlechtliche Fort- pflanzung : cc) Bau der Larven, ß) Metamorphose- der Larven, y) Embryogenese. 6} Verwandt^ Schaftsbeziehungen der verschiedenen Bryozoen. b) UngeschlechtUche Fortpflanzung: a) Knospung. ß) Stockbildung, y) Stolonen- und Dauerknospen, abweichende Vermehrungsformen, ä) Degene- ration und Regeneration. 3. Systematik. 4. Bio- logie. 5. Geographische Verbreitung. Die B r y z a 1) oder M s t i e r - c h e n sind kleine, nur millimetergroße Be- wohner cles Süßwassers und des Meeres. Sie sind fast stets koloniebildend und auf ihrer Unterlage festgewachsen. Sie besitzen alle einen hufeisenförmig gekrümmten Darm, so daß Mund und After nahe beieinander liegen, ein Gehirn zwischen Mund und After, sowie einen Kranz von Tentakeln um den Mund herum. Man teilt sie in zwei Untergruppen ein, die von den eben genannten Merkmalen ab 1) ßQijov Moos, 'Zcöov Tier. 216 Brvozoa gesehen sehr wenig miteinander gemein haben und auch äußerlich einander recht unähnlich sind. Die Entoprocten^) besitzen keine Leibeshöhle, ihr After liegt innerhalb des den Mund umgebenden Tentakelkranzes; sie sitzen ferner auf Stielen, wie die Hydroid- polypen, mit denen man sie leicht verwechseln kann, und sind nicht immer koloniebildend. Die Ectoprocten dagegen haben eine geräumige Leibeshöhle, einen außerhalb des Tentakelkranzes liegenden After; sie sind ungestielt und stets koloniebildend. I. Anatomie und Physiologie. la) En t o - p r c t a. Bei den Entoprocten (Fig. ]) Oral Seite Analseite chendes, zylindrisches sogenanntes Schalt- glied verbunden ist. Die kriechenden Teile der Kolonie nennt man Stolonen. a) Der K e 1 c h. Das überall ein- schichtige Körperepithel scheidet auf der ganzen Oberfläche mit Ausnahme der Ten- takehi und des Atriums eine chitinartige Cuticula (C Fig. 1) aus. Bewimpert ist die nach innen gekehrte Seite der Tentakeln sowie die sogenannte Atrialrinne, die von beiden Ecken des Mundes parallel zum Kelchrand afterwärts zieht. Ein wenig unterhalb des freien Kelchrandes findet sich ein Ivi'anz drüsiger Zellen, die einzellebenden Formen besitzen außerdem eine Kittdrüse am Grunde ihres Saugnapfes. Eine L e i b e s h ö h 1 e fehlt. Der ge- samte zwischen dem äußeren Körper epithel und dem der inneren Organe gelegene Raum sowie das Innere derTentakehi wird von einem Parenchym (Par) ausgefüllt, dessen teils sternförmig verästelte, teils sphidelförmige Zellen in einer strukturlosen Intercellular- substanz einsebettet sind. Fig. 1. Schema einer entoprocten Bryozoe. Kelch halbiert. Nach Ehlers. A Atrium; C Cuticula; E Emidarm; G Geschlechtsöffnung; Ggl Ganglion; I Intestinum; L Leberregion des Magens; Par. Parenchjan; Oe Oesophagus; Pn Protonephridien ; Em Ringmuskel. nat das Einzeltier etwa die Gestalt emes Wemglases, und man kann an ihm, wie an einem solchen, Kelch und Stiel unterscheiden. Die Oberseite des Kelches, das sogenannte Atrium, ist quer abgestutzt und in der Mitte tief eingesenkt. Es ist um- stellt von einem Kranze von 12 — 20 Ten- takehi, die ein wenig unterhalb des freien Kelchrandes auf dessen Lmenseite ent- springen. In der Medianebene des Atriums liegen vier Oeffnungen: der breite quergestellte Mimd, der stets unpaare Exkretionsporus, j der Genitalporus und endhch der After, der auf einer stark vorragenden kegelförmigen Papille sitzt. Der Lage von Mund und After entsprechend kann man am Kelch eine Oral- und Analseite unterscheiden. Der aufrechte Stiel, auch Kelchträger genannt, ist bei den einzellebenden Formen (Fig. 2) kurz und endigt mit einer muskulösen Saugscheibe, bei den koloniebildenden (s. Fig. 22) ist er meis- tens lang und setzt sich nach unten in ein auf dem Substrat kriechendes Fußstück fort, das mit dem Fußstück benachbarter Kelchträffer meist durch ein ebenfalls krie- ^) spTÖs innen, Trocoy.TÖg After. Fig. 2. Loxosoma annelidicola. Nach'P r o u h o. a) von der Seite , b) von vorn mit zwei äußeren Ivnospen (Kn) und zwei inneren (i Kn). Der Dar m ist hufeisenförmig gekrümmt und wird von der Symmetrieebene des Kör- pers der Länge nach halbiert. Er gliedert sich in einen langgestreckten Oesophagus (Oe), einen fast kugelförmigen sehr geräur migen Magen (Mag), einen bei manchen Gattungen nur wenig von demselben abge- setzten Mitteldarm (I) und einen eiförmigen Enddarm (E). Anhangsdrüsen irgendwelcher Art fehlen, dagegen ist das Epithel der dem Atrium zugewandten Magen wand sein* drüsig. Diese sogenannte Leberregion (L) des Magens ist bei den meisten Arten unbe- wimpert, während das Epithel der übrigen Darmabschnitte durchweg Wimpern trägt. Die Exkretionsorgane (Pn) sind typische Protonephridien, wie man sie auch sonst bei Formen olme Leibeshöhle findet. Der gesamte Apparat besitzt die Form eines umgekelu-ten Y. Der unpaare Ausführgang ist vertikal gestellt und sehr kurz. Die von ihm abgehenden paarigen Kanäle bestehen aus je 3 oder 4 Zellen. Die kuselis' ange- Bryozoa 217 schwollene Endzelle schließt das Lumen des Ganges gegen das Körperinnere ab; sie trägt eine starke "Wimperflamme, die bis zum unpaaren Kanäle reicht, während die übrigen Zellen der paarigen Kanäle unbewimpert sind. Der Geschlechtsapparat der fast stets getrennt geschlechtlichen Tiere (aus- genommen P e d i c e 1 1 i n a e c h i n at a) nimmt bei beiden Geschlechtern die gleiche Lage ein und besitzt übereinstimmende Teile. Vom Genitalporus führt nach abwärts ein unpaares zuweilen äußerst kurzes Rohr (Vagina oder Ductus ejaculatorius) , das sich in zwei kurze Kanäle gabelt (Oviduct oder Vas deferens), welche in die kugeligen Keimlager führen. Im männlichen Ge- schlecht existiert bei manchen Gattungen eine Samen blase an der Vereinigungsstelle der Samenleiter; bei den Weibchen mündet an der entsprechenden Stelle zuweilen ein Drüsenpaket, dessen Sekret die abgelegten Eier in der sogleich zu besprechenden Brut- tasche befestigt, oder die Wand der Vagina ist zum Teil mit Drüsen gleicher Art besetzt. Der Brutraum. Bei reifen Weibchen dient der vertiefte Teil des Atriums, der vom Hinterrand des Mundes, den Atrial- rinnen und dem Afterkegel begrenzt ward, als Brutraum, dessen Ausdehnung durch taschenförmige seitlich und nach hinten in die Tiefe dringende Austreibungen vergrößert wird. Zur gleichen Zeit verwandelt sich das diesen Raum ursprünglich auskleidende Plat- tenepithel in ein drüsiges Zylinderepithel, welches höchstwahrscheinlich Nährstoffe ab- scheidet. 1 Das Nervensystem. Das einzige j vorhandene Ganglion (Ggl) liegt über dem: Magen. Es ist kompakt, quergestellt und be- steht aus zwei kugeligen ganglienhaltigen Hälften, die durch eine kurze Fasere ommissur verbunden sind. Ueber das periphere Ner- vensystem liegen bisher nur sehr wider- spruchsvolle Angaben vor. Nach E li 1 e r s sind bei A s c p d a r i a die drei von jeder Hirnhälfte ausstrahlenden Nervenstämme vorwiegend motorischer Natur, da minde- stens zwei von ihnen zur Muskulatur des Kel- ches verlaufen. H a r m e r dagegen betrach- tet das Nervenzentrum von L o x o s o m a als ein rein sensorisches, indem ein Nerven- paar an die seitenständigen Sinnesorgane (s. Fig. 2 b) herantritt, während die übrigen zu den zerstreut stehenden Sinneszellen ver- laufen. Den koloniebildenden Formen fehlen, wie es scheint, derartige Sinneszellen. Muskulatur. Im Kelch treten (bei Ascopodaria) drei Muskelgruppen auf. Der Ringmuskel (RK Fig. 1) umspannt den Kelch dicht unterhalb seines freien Randes außerhalb der Tentakehi. Seine Kontraktion zieht den Kelchrand über den sich aufrollen- den Tentakeln zusammen und schließt das Atrium von der Außenwelt ab. Die Seiten- wandmuskeln ziehen etwa von der Mitte der Seitenwände schräg nach innen und oben zur Atriumwand empor, wo sie sich in der Nähe des Mundes ansetzen. Ferner verläuft eine Gruppe von Muskelfasern quer von rechts nach links über den Magen hinweg zu den seitlichen Kelchwänden. Bei den Loxosomen (L. a n n e 1 i d i c 1 a) tritt noch ein kom- pliziertes Muskelsystem hinzu, welches den Stiel mit dem KeM verbindet. Einige Fasern ziehen vom Fuß geradlinig nach oben nach der oralen sowohl als nach der analen Wand des Kelches. Zwei andere Muskelzüge winden sich vom Fuß ausgehend schraubenförmig um den Stiel, teils rechts, teils links herum, so daß sie sich kreuzen, und endigen an der Analwand des Kelches. ß)DeY Stiel unddie Stolonen. Bei den einzellebenden Formen, den Loxo- somen (Fig. 2), ist der Kelch nicht scharf vom Stiel gesondert, sondern geht, allmählich sich verjüngend, in ihn über ; bei den koloniebilden- den ist er durch eine Einschnürung vom Kelchträger getrennt. Dieser letztere ist ent- weder in seiner ganzen Ausdehnung muskulös oder in einen nicht muskulösen oberen und einen muskulösen unteren, den Sockel, ge- schieden (Ascopodaria). Die kriechenden Stolonen sowie die nichtmuskulöse Partie des Trägers besitzen eine zweischichtige Cuticula. Das darunter gelegene Epithel ist flach. Das Parenchym, die sogenannte Marksubstanz, besteht zentralwärts aus lan- gen Röhrenzellen mit fester membran- artiger Wand, die an Pflanzen Zeilen erinnern ; weiter außen werden die Markzellen kürzer spindelförmig bis polygonal mit strahligen Ausläufern. Die muskulösen Teile des Trä- gers zeigen wie der Kelch eine einschichtige, biegsame Cuticula, welche der äußeren Lage der zweischichtigen entspricht. Die lang- gestreckten Muskelzellen, welche direkt unter dem Epithel liegen, besitzen ähnlich den Nematodenmuskelzellen einen nach innen gerichteten Zellleib (Ascopodaria). I ib) E c t p r c t a. Die Ectoprocten [lassen sich in zwei Untergruppen einteilen, I die nicht nur anatomisch, sondern auch in ihrer Lebensweise scharf getrennt sind, in- 1 sofern die sogenannten Stelmatopoden oder G y m n o 1 a e m e n i) als fast aus- I schließliche Meeresbewohner den süßwasser- bewohnenden Lophopoden oder P h y - 1 a c t 1 a e m e n 2) gegenüberstehen. Die ersteren besitzen einen etwas ein- 1) orel/ua Gürtel, yvftrös unbedeckt, Uifia Schhmd. . . , 2) /iöfog Federbusch, fvMTrw ich bewache, bedecke. 218 Bryozoa fächeren Bau und mögen daher zunächst be- sprochen werden. a) G y m n 1 a e m e n (Fig. 3). Das Fig. 3. Schema einer gymnolaemen Bryozoe Merabranipora. Nach Nits che. a) mit aus- gestrecktem: b) mit eingezogenem Polypid. A After ; Bl Blindsack des Magens ; D Diaphragma; Ec Ectocj'ste; En Endocyste; F Funicnhis; Ggl Ganglion; Md Mund; Oe Oesophagus; Op Oper- culum; Pm Parietalmuskeln; Pvb Parietovagi- nalbänder; Rk Ringkanal; Rp Rosettenplatten; Rt Retractor des Polypids; S Seitenstrcänge ; Ts Tentakelscheide. normale E i n z e 1 1 i e r , das Zoöeium, kann sehr verschieden aussehen: es ist ent- weder röhrenförmig, oder es hat die Gestalt eines länglichen Sackes, oder es gleicht einem sechsflächigen Kasten, der meist in liegender Stellung auf seiner Unterlage fest- gewachsen ist. Bei ausgestreckten Tieren (Fig. 3a) setzt sich die obere Wand dieses Kastens in ihrem vorderen Abschnitt in eine kurze Röhre fort, welche an ihrem Ende die Tentakelkrone und in deren Mitte den Mund trägt und denjenigen Teil der Leibeswand darstellt, der den Vorderdarm sowie einen Teil des Enddarms umgibt, der etwas unter- halb der Tentakelkrone ausmündet (A Fig. 3). Dieser röhrenförmige Abschnitt der Leibes- wand kann samt den Tentakehi in den hinteren kastenförmigen Teil derselben ein- ' gestülpt werden. In solcher Lage (Fig 3b) umgibt er dann scheidenförmig die Tentakehi und wird daher Tentakelscheide (Ts) genannt. Bei diesem Ein- und Ausstülpungs- prozeß wird naturgemäß der gesamte Darm wesentlich verlagert; seine Bewegungen er- innern an die eines Tieres, welches aus seinem Gehäuse bald hervorkriecht, bald sich in dasselbe zurückzieht. Da außerdem der kastenförmige Teil der Leibeswand den einstülpbaren Körperteilen gegenüber in der Entwickelungsgeschichte eine gewisse Selbständigkeit aufweist, so faßte man früher Darm plus Ten1,akelkrone plus Tentakel- scheide als ein selbständiges Wesen, das Polypid, auf, welches in einem anderen, dem kastenförmigen Cystid, eingeschachtelt wäre, das in Wahrheit nur den größten Teil der Leibeswand (minus Tentakelscheide) darstellt. Wiewohl diese Auffassung mor- phologisch vöUig unhaltbar ist, sind Polypid und Cystid auch heute noch beliebte Be- zeichnungen, da sie die Beschreibung wesent- lich erleichtern. Am Cystid unterscheidet man die Endocyste (En), d. h. die eigentliche Leibes- wand, unddieEctocyste(Ec). dasCuticular- skelett, welches von der Endocyste ausge- schieden wird. Die Ectocyste ist entweder membranartig und biegsam, oder sie wird durch Kalkeinlagerungen zu einem starren Skelett. Die Oberseite ist zuweilen von einem doppelten Skelett überzogen, der äußeren stets membr anÖsen Gymnocyste und der inneren K r y p t o c y s t e , die von der er steren durch einen Hohlraum getrennt und stets mehr oder weniger verkalkt ist. Die M ü n d u n g , durch welche das Polypid sich ausstülpt, kann bei den Chilo- stomen^) durch einen beweglichen Deckel, das sogenannte Operculum (Oj)), verschlossen werden, der den beiden anderen Unterab- teilungen der Gymnolaemen , den C t e n o - stomen und Cyclostomen fehlt (s. Fig. 6 u. System). Die Seitenwände sowie die Vorder- und Hinterwand der Ectocyste sind durch- brochen durch die sogenannten Rosette n- platten (Rp), kreisförmige Verdünnungen der Cuticula, die von einer Anzahl Löcher durchsetzt sind, mittels deren die Weich- teile benachbarter Tiere in direkte Verbindung miteinander treten. Die Endocyste (En) besteht aus einer niedrigen Ectodermschicht, mit wenig deutlichen Zellgrenzen. Eine geschlossene Mesodermlage fehlt, nur einzehie Mesoderm- zellen liegen der Epithelschicht an. Eine Muskelschicht besitzt die Leibeswand der Seebryozoen nicht, dafür verlaufen die so- genannten Parietalmuskeln(Pm), die aus einer größeren Zahl getrennter Muskelzüge bestehen, von der Oberseite des Cystids nach dem unteren Teil der Seitenwände. Durch ihre Kontraktion wird die Oberfläche des Cystids der Unterfläche genähert, sein Inhalt somit verkleinert und das Polypid hinausgedrückt. So ist es in der Mehrzahl der Fälle. Bei anderen Formen wird der- selbe Effekt erreicht durch den sogenannten Wasser- oder K o m p e n s a t i o n s - sack (W) (Fig. 4), der meist dicht hinter ^) /erlös Lippe. Biyozoa 219 dem Operculum nach außen einmündet und von hier aus bis fast zur Hinterwand des Cystids sich erstreckt. Lidern sich die Pa- Fig. 4. GjTnnolaeme Bi yzoe mit Wassersack (W). Schema in Anlehnuns; an Harme r. rietahnuskebi einerseits an diesen Sack an- setzen, andererseits an das Cystid, vergrößert ihre Kontraktion den Lihalt des Wassersacks. Hierdurch wird aber der Inhalt des eigent- lichen Zoöciums verkleinert, so daß das Polypid aucli in diesem Falle sich vor- stülpt. Ferner wird das Cystid von verschiedenen Bindegewebssträngen durchzogen. Die soge- nannten Seiten stränge (S), zylindrische, solide Gebilde, deren physiologische Bedeu- tung man noch nicht kennt, verbinden, längs den unteren Seitenkanten hinziehend, die einzehien Rosettenplatten miteinander. Die Funiculi(F) ziehen vom Darm, dem sie als Aufhängeapparat dienen, nach verschiedenen Punkten der Leibeswand. Manche Formen besitzen nur ein oder zwei strangförmige Funiculi, andere ein ganzes Geflecht anasto- mosierender Bindegewebszüge, die sich am Darm unter Bildung einer sogenannten Fun icular platte vereinigen. Das Polypid setzt sich, wie bereits erwähnt, zusammen aus der Tentakel- krone, dem Darmtractus und der Ten- takelscheide. Die Tentakeln sämtlicher Seebryozoen stehen in einem foeise (Fig. 5a). Sie sind hohl, ihr Querschnitt hat meist die Form eines Dreiecks mit nacli innen gerichteter Spitze und zeigt zwei Zellschichten, eine Ecto- dermlage und eine Mesodermschicht, die durch eine Stützmembran getrennt sind. Muskeln Fig. 5. Tentakelkrone a) einer gjTnnolaemen; b) einer phylactolämen Bryozoe. Bei letzterer ist das Gehirn eingezeichnet. Schema. In Anlehnung an B r a e m und S ä f f t i g e n. scheinen im allgemeinen zu fehlen. Die nach innen gekehrtenEctodermzellen, manch- mal auch die seitlichen oder auch nur diese sind bewimpert und gehen an der Basis der Tentakeln in das flimmernde Epithel des Oesophagus über. Die Hohlräume der Ten- takeln führen nach unten in den sogenannten Ringkanal (RkFig. 3), der außen von der Tentakelscheide, innen vom Vorderdarm und unten, nach der Leil)eshöhle zu, von einer queren Scheidewand begrenzt wird; gewöhn- lich besitzt dieselbe auf der Analseite zwei Oeffnungen, bei manchen Formen scheint sie indessen völlig solid zu sein, so daß also in diesem Fall der Ringkanal mit der übrigen Leibeshöhle nicht kommuniziert. In der dem After zugekehrten Seite des Ringkanals liegt das G e h i r n , ein kompakter, querovaler Körper, der, wie bei Paludicella nach- gewiesen wurde, mit einem Schlundring den X^orderdarm umgreift. Die T e n t a k e 1 s c h e i d e (Ts) ist ein äußerst dünnwandiger, membranöser Schlauch, der aus einer Ectodermlage, einer Stützmembran und einem Geflecht von Ring- und Längsmuskehi besteht, zwischen deren Fasern ehizelne rautenförmige Mesodermzellen sich einschieben. Wenn das Polypid zurück- gezogen ist, wird der von der Tentakelscheide umgrenzte Raum durch ein vorspringendes D i a p h r a g m a (D) in zwei Teile geteilt, das vordere Vestibül u m (V) und den dahinter gelegenen Raum, in welchem die Tentakeln liegen. Das Diaphragma schützt also die Tentakeln vor äußeren Eingriffen. p.b. Fig. 6. Vordere Partie des Zoöciums a) einer cyclostomen; b) chilostomen; c) ctenostomen Form in eingezogenem Zustande. D Diaphragma; Kr Ki-agen; Op Operculum; Pdm Parietodia- phragmamuskeln; Pob Parietovaginalbänder; Pvm Parieto Vaginalmuskeln; Ts Tentakelscheide; Ihm sitzt bei den Ctenostomen'-) (Fig. 6c) eine Membran (Kr.) auf, welche die Tentakel- scheide ausgestreckter Tiere kragenartig um- gibt, im eingestülpten Zustand dagegen, sich eng zusammenfaltend, einen sehr viel wirk- sameren Verschluß bildet als das Diaphragma allein. Die Tentakelscheide wird mit der Leibeswand stets durch 8 in einem Kreis angeordnete Muskelgruppen verbunden. Bei den Chile- und Cyclostomen sind diese ^) v.Teii Kamm. 220 Bryozoa Muskeln von einem mesodernialen Epithel überzogen und heißen Parieto vaginal- bänder (Pvb), bei den Ctenostomen da- gegen sind es richtige Parieto vagin al- muskeln (Pvm), die aus 8 Streifen zahl- reicher in einer Reihe stehender Fasern bestehen. Sie liegen vor dem Diaphragma, in der Höhe des Vestibulums, während die Muskelbänder der beiden erstgenannten Grup- pen hinter demselben liegen. Vom Dia- phragma zur Leibeswand ziehen ferner die Parietodiaphragmamuskeln, in Zwei- zahl bei Chilo- und Cyclostomen, vier bei den meisten Ctenostomen. ^) Am Dar m lassen sich drei Abschnitte unterscheiden, welche durch zwei Einschnü- rungen gegeneinander abgesetzt sind. Der Oesophagus (Oe Fig. 3) ist eiförmig, an ihn schließt sich der U-förmig gebogene Mitteldarm an, welcher in einen lang röhren- förmigen sogenannten C a r d i a t e i 1 , den eigentlichen M a g e n mit ansehnlichem B 1 i n d s a c k und den P y 1 o r u s zerfällt, welcher in den zwiebeiförmigen Enddarm mündet. Bei manchen Ctenostomen schiebt sich zwischen Cardia und Magen ein be- sonderer K a u m a g e n ein, dessen stark chitinisierte Zellen zahn artig vorspringen. Der Anfangsteil des Oesophagus sowie der Pylorus tragen Wimpern, die übrigen Abschnitte des inneren Darmepithels sind drüsig mit Ausnahme des oben erwähnten Kaumagens. Der gesamte Darm ist umhüllt von einem mesodernialen Peritoneum, das eine in der Region des Oesophagus und des Kaumagens besonders entwickelte Ringmuskulatur be- sitzt. Peritoneum und inneres Darmepithel sind getrennt durch eine Stützmembran, die mit derjenigen der Tentakeln sowie der Tentakelscheide zusammenhängt. Die Nah- rung, welche hauptsächlich aus Diatomeen und Protozoen besteht, wird durch die Cilien der Tentakeln in den Mund gestrudelt. Die Verdauung findet vornehmlich in dem geräumigen Blindsack des Magens statt. Am Oesophagus, z. T. auch am Cardiateil des Magens, setzt sich der paarige Rück- ziehmuskel des Polypids an, der sich bis zur Hinterwand des Cystids erstreckt. Die Leibes höhle wird von einer als Blut dienenden Flüssigkeit erfüllt, in der zahlreiche kugelige, bläschenförmige und amöboide Leukocyten umherschwimmen. Eine eigentliche Zirkulation der Leibes- höhlenflüssigkeit fehlt, indessen wird die- selbe durch das Ein- und Ausstülpen des Polypids häufig bewegt. Besondere Exkretionsorgane sind bei den marinen Ectoprocten nicht nach- _^) Sehr abweichend ist die Muskelanordnung beiP a 1 u d i c e 1 1 a: vier Parietovaginalmuskeln, vier Parietovaginalbänder (K r a e p e 1 i n). gewiesen. Vielfach wurde die Ansicht aus- gesprochen, daß die später noch zu be- sprechende von Zeit zu Zeit auftretende Degeneration des Polypids mit der Auf- speicherung der Exla-etstoffe im Körper zu- sammenhinge, die ja notwendigerweise auf- treten müßte, wenn eine Ausscheidung nach außen tatsächlich nicht stattfinden würde. Lidessen ist dieser Zusammenhang sehr frag- lich, seitdem bei manchen Arten festgestellt wurde, daß die Zellen des Magens und be- sonders die nach außen gekehrten Ektoderm- zellen der Tentakehi sich reichlich mit Exkretstoffen beladen, sich abkugehi und loslösen, so daß also auch so eine dauernde Entfernung schädlicher Stoffe stattfindet. Die Ovarien der hermaphroditischen Tiere entstehen meist an den Funicular- strängen, die Hoden an der Cystidwand. Besondere Ausführgänge der Geschlechts- produkte fehlen gewöhnlich. Bei manchen Arten dient indessen das sogenannte Inter- t e n t a k u 1 a r r g a n diesem Zweck, ein flaschenförmiges Gebilde, das innerhalb des Tentakelkranzes analwärts vom Munde über der Mundscheibe sich erhebt und an seinem freien Ende eine Oeffnung trägt, mittels deren der Ringkanal oder die Leibeshöhle mit der Außenwelt kommuniziert. Dieses Organ existiert nur während der Geschlechts- reife. Nicht sämtliche Einzeltiere eines marinen Bryozoenstocks besitzen die hier geschilderte Form. Vielmehr findet sich bei den meisten Arten ein ausgesprochener P o 1 y m o r p h i s m u s. Derselbe ist besonders ent wickelt bei den C h i 1 o s t o m e n , nur schwach bei den C y c 1 o s t o m en , wäh- rend er den Ctenostomen fehlt. Das Gemeinsame der abweichend gestalteten Li- dividuen liegt darin, daß sie kein Polypid be- sitzen. Die C au 1 ar i e n , zylindrische Zoöcien ohne Darm und Cystidöffnung, bilden das kriechende Wurzelgeflecht und den Stamm mancher bäumchenförmiger Kolonien. Die A V i c u 1 a r i e n der C h i 1 o s t o m e n (Fig. 7 a b) sind vogelkopfartige Gebilde mit a b Fig. 7. a) Verschiedene Avicularien. Links von B u g u 1 a ; rechts von B i c e 11 a r i a. Aus De läge. S Sinnesorgan, b) Vibracularie von Scrupocellaria. Aus Korscheit und Heider* Biyozoa 221 beweglichem Unterkiefer, der als das umge- staltete und vergrößerte Operculum auf- zufassen ist, während Kopf und Oberkiefer das Zoöcium repräsentieren. Sie sitzen meist in der Nähe der Cystidöffnungen darmtragen- der Personen und dienen zur Verteidigung derselben. Bei den V i b r a c u 1 a r i e n (Fig. 7 c) ist das Operculum in eine lange schwingende Geißel umgebildet, deren Bewegungen wohl ebenfalls den Zweck haben, lästige Besucher des Stocks zu verscheuchen. Sehr verschieden und mannigfaltig ist das Aussehen derjenigen Lidividuen, welche der Brutpflege dienen. Die stark bauchigen Gonozoöcien der Cyclostomen beherbergen solche Eier und Larven, welche sie selbst erzeugt haben (Fig. 8 a). Fig. 8. a) Gonozoöcium von Crisia. Nach Har- m e r. b) Endozoöciales Oöeium von Flustra. c) Hyperstomiales Oöeium von Schizoporella. ' Beide nach Levinsen. Die zahlreichen Larven entwickeln sich hier in der Tentakelscheide des im übrigen reduzierten Polypids. Ganz dasselbe gilt auch von der meist in Einzahl vorhandenen Larve der viviparen Ctenostomen, nur daß hier die Gestalt des Muttertiers unverändert bleibt. Die ö c i e n der Chilostomen hingegen (Fig. 8b, c) sind lediglich Brutkapseln, in welche auf noch nicht hinreichend bekannte Weise die Eier gelangen, die in dem darunter gelegenen Zoöcium entstehen. Sie bestehen in der Kegel aus einer kugeligen Blase, deren dem Zoöcium zugekehrte Oeffnung, solange das Ei sich entwickelt, durch eine vor- springende muskulöse Zunge, das sogenannte Operculum des Oöeium s, verschlossen wird. Nach voUendeterEntwickelung zieht sich diese Zunge zurück und die Larve entschlüpft nach außen. Das Oöeium kann im Innern des das Ei erzeugenden Individuums liegen (endozoöcial), oder es befindet sich außer- halb desselben oberhalb der Cystidöffnung und wird hyperstomial genannt. Außer diesen beiden verbreitetsten Typen gibt es noch eine ganze Zahl anderer, die hier nicht besprochen werden können. In ihrer äußeren Form weisen die Kolonien der ectoprocten Seebryozoen eine außerordentliche Mannigfaltigkeit auf. Sie überziehen entweder krustenbildend ihre Unterlage und bestehen aus mosaikartig aneinandergereihten Normalzoöcien, denen die abweichend geformten in der geschil- derten Weise aufsitzen ; oder sie erheben sich, nur mit ihrem Wurzelgeflecht befestigt, frei in den Raum. Alsdann sind sie entweder blatt- oder bäumchenförmig, und zwar im ersteren Falle von mosaikartigem Bau ähn- lich wie die Krustenkolonien; im zweiten bestehen die Stengel nur aus wenigen Zoöcien- reihen oder sind gar einreihig und verzweigen sich in der verschiedensten Weise. Häufig findet man in den basalen Partien darmlose Caularien, während die Zweige von den Nor- malzoöcien gebildet werden. ß) P h y lac t 1 ae m en. Die süß- wasserbewohnenden P h y 1 a c t 1 a e m e n oder L p h p d e n (Fig. 9) unterschei- Fig. 9. Schema einer phylactolaemen Bryozoe (Cr is t at e IIa). Kombiniert nach Zeich- nungen von B r a e m und C o r i. A After ; Bl Blindsack des Magens; C Cystidwand; E End- darm ; Ep Epistom ; F Funiculus ; Ggl Ganglion H sogenannte Harnblase ; Im Intertentakular- membran: Ivn Knospen: L Lophophor; Pvm Parietovaginahnuskeln; Pvb Parietovaginalbän- der; Rk Ringkanal; St Statoblast; Ts Tentakel- scheide. den sich von den soeben geschilderten Gym- nolaemen im wesentlichen in drei Punkten: durch den Aufbau der Kolonie, durch die abweichende Gestalt der Tentakelkrone und schließlich durch das Vorhandensein des sogenannten Epistoms. Bau des Cystids. Während die Kolonie bei den Gymnolaemen eigentlich nichts anderes darstellt, als eine Summe aneinandergereihter selbständiger Zoöcien, ist sie bei den Phylactolaemen zu einem recht einheitlichen Gebilde geworden auf 990 BiTOzoa Kosten der Selbständigkeit der einzelnen Lidividuen. Dieselben besitzen nämlich kein allseitig geschlossenes Cystid, vielmehr hängen sämtliche Polypide in einer gemein- samen Leibeshöhle, die nnr dnrch vielfach durchbrochene bindegewebige Querwände, die sogenannten Septen, in einzelne Ab- schnitte unterteilt ist. Diese Septen ent- sprechen denjenigen Teilen der Cystidwand, welche bei den Gymnolaemen die einzelnen Individuen gegeneinander abgrenzen. Die C y s t i d w a n d besitzt im Gegen- satz zu derjenigen der marinen Formen eine geschlossene Mesodermlage, deren Zellen zum Teil Flimmern tragen und die vom Ectoderm durch eine Stlitzmembran getrennt ist. Dieser letzteren liegt eine besondere Tunica muscularis an: Bei Plumatella findet sich eine äußere Ring- und eine innere Längsmuskelschicht, beide aus zahlreichen häutig untereinander anastomosierenden Fa- sern bestehend, die ein dichtes Netzwerk bilden. Cristatella besitzt, auf die Kolonie bezogen, eine äußere Längs- und eine innere Ringmuskelschicht. Die Mesodermstränge, welche das Cystid der marinen Formen durch- ziehen, sind bei den Phylactolaemen auf einen einzigen strangförmigen Funiculus (F Fig. 9) reduziert, welcher vom Ende des Magen- blindsacks nach der Leibeswand zieht. Die Ecto Cyste ist niemals verkalkt, sondern chitinös (Plumatella) oder gallertig (Pec- tinatella) oder sie fehlt gänzlich (Crista- tella). Von der Gallerte von Pectinatella liegt eine genauere chemische Analyse vor: sie enthält nur 0,3 % Trockensubstanz, die ihrer- seits aus 8 % anorganischen Stoffen, 24% in HCl löslichen organischen, 56% Albuminaten und 12 % Chitin besteht. Bau des Polypids. Der Name Phy- lactolaemen (s. S. 217) bezieht sich auf das sogenannte Epistom (Ep Fig. 9), eine von der Leibeshöhle durchzogene Vorstülpung des analen Mundrandes, welche den Mund über- dacht. Der andere Name, L o p h o p o d e n , kennzeicimet die eigentümliche Gestalt der Tentakelkrone, des sogenannten Lophophors, welches die Form eines nach der Analseite zu geöffneten Hufeisens besitzt (Fig. 10). Von y^^^ ^ ^ i- 5 V 3 ^ C ^x ^ — ^ '/^ Figi 10. Hohlräume der Tentalkrone von Cris- t a t e 11 a von oben be- trachtet. Schema Z. T. nach S c li u 1 z. Gk Gabelkanal; H. Harn- blase ; L Lophophoren- höhle; Md Mund; T Tentakel. der kreisförmigen Anordnung der Tentakehi der Gymnolaemen ist diese Form leicht ab- leitbar, wenn man sich vorstellt, daß die seitlichen Partien des Ringkanals zu den Hörnern des Lophophors auswuchsen. Gleich- zeitig wurde der anale Teil des Ringkanals gezwungen, das sich vorwölbende Epistom bogenförmig zu umgreifen und wurde so zum sogenannten G a b e 1 k a n a 1 (Fig. 10 GK). Derselbe funktioniert — wenigstens bei Cristatella — gleichzeitig als Niere. Er ist bei allen Formen stark bewimpert; während aber bei den übrigen Gattungen die Wimpern nach der Leibeshöhle zu schlagen, bewegt ihr Spiel bei C r i s t a t e 1 1 a den Flüssigkeitsstrom nach dem medianen unpaaren Abschnitt hin, der bei dieser Form blasenförmig erweitert ist. Diese Blase soll nach C o r i eine Oeffnung nach außen besitzen, indessen wird dies neuerdings wieder bestritten. Das Gehirn (s. Fig. 5) liegt wie bei den Gymnolaemen der analen Seite des Vo;- derdarms dicht an. Es ist cpi ergestellt, hohl und sendet zwei ebenfalls hohle Aus- läufer in die beiden Hörner des Lopho- phors. Ein oralwärts sehr schmal werdender Schlundring umzieht den Vorderdarra. Nach den Tentakeln gehen sehr zahlreiche Nerven ab, von denen die meisten dem Gehirn oder seinen Hörnern mit je zwei Wurzehi ent- springen, an deren Vereinigungsstelle eine Ganglienzelle liegt. Von hier aus zieht ein Radiärnerv fast bis zur Basis der Tentakeln, bis zu einem kleinen intertentakulär gelegenen Ganglion. Von diesem gehen zwei Nerven in die beiden benachbarten Tentakeln. Auf der Analseite müssen die Nerven, um zu den Analtentakehi zu gelangen, das Epistom um- gehen, dessen Höhlung zwischen ihnen und dem Gehirn sich einschiebt. Hierdurch kommt es zur Bildung eines zweiten Nerven- ringes, von dem es freihch zweifelhaft ist, ob er wirklich geschlossen ist. Nach hinten ziehen etliche wenig bekannte Nerven zur Leibeswand, zum Enddarm und vielleicht auch zum Oesophagus. Das Gehirn liegt etwa in der Höhe der Scheidewand, welche, die dem Ringkanal der Gymnolaemen ent- sprechende Lophophorenhöhle von der Leibes- höhle trennt. Solide ist diese Scheidewand nur auf der Oralseite, seitlich ist sie durch- brochen zum Durchtritt der Rückziehmus- keln, welche am Vorderdarm sich ansetzen- analwärts ist sie lediglich durch zwei Bänder angedeutet, welche das Gehirn mit der Leibes- wand verbinden. Die Tentakeln , welche im wesent- lichen denjenigen der Gymnolaemen gleichen, jedoch ehie deutlich wahrnehmbare Längs- muskulatur aufweisen, werden an ihrer Basis von der sogenannten Intertentakulär- membran (Im) umzogen, welche im Bogen je zwei benachbarte Tentakeln verbindet und aus einer zweifachen Ectodermlage besteht. Bei Cristatella verwachsen die einander zu- gekehrten Seitenflächen der einzelnen Bögen, so daß eine kontinuierliche, die ganze Ten- Bryozoa 223 takelkrone umziehende Membran entsteht, die Quersepten zu den Tentakehi sendet. Die T e n t a k e 1 s c h e i d e (Ts) zeigt deutlicher als bei den Gymnolaemen einen zweischichtigen Bau: Ectoderm und Meso- derm getrennt durch eine Stützmembran. Sie besitzt Längsmuskulatur, zu der im sogenannten Randwulst, einer Ringfalte an der Grenze zwischen Tentakelscheide und Cystidwand, Ringmuskehi hinzutreten. Mit der Cystidwand wird die Tentakelscheide ver- bunden durch die Parieto vaginalmus- keln (Pvm), die ähnlich wie bei den Ctenostomen in zahlreiche einzelne Muskel- fasern aufgelöst sind, sowie . durch meist 12 Parieto Vaginalbänder (Pvb) von ganz dem gleichen Bau wie die der Gymno- laemen, Letztere verhindern das völlige Aus- stülpen der Scheide auch im Zustande der größten Devagination des Polypids. Der Darm besitzt im wesentlichen die gleichen Teile wie der der marinen Formen, nur ist der Cardiateil meist weniger lang und der Blindsack (Bl) nicht ganz so mächtig entwickelt. Der Rückziehmuskel ist in drei Paaie unterteilt: Das erste setzt sich am Grunde des Lophophors an, das zweite! sendet seine Fasern hauptsächlich zum Oesophagus, das dritte zum Cardiateil des Mitteldarms. Alle drei ziehen emander parallel nach hinten bis zu den Seiten- wänden oder dem Grunde des Cystids. Von den Geschlechtsprodukten der steis zwitterigen Kolonien entstehen die Eier an der Cystidwand, die Samenfäden zumeist am Funiculus, bei Cristatella an den Septen. Der Polymorphismus ist bei den Phylactolaemen nur sehr wenig ent- wickelt. Die einzigen abweichend gestalteten Individuen, welche sich finden, sind die sogenannten Oöcien, Knospen, welche auf dem Stadium des zweischichtigen Sackes (s, unten) stehen bleiben und als Brutbehälter dienen (s. Fig. 14 a). Was endlich die äußere Form der Kolonien anlangt, so kann man hirsch- geweihartige und gallertige Formen unter- scheiden. Die ersteren sind mannigfach ver- zweigt (s. Fig. 17 und 25), die letzteren un- verzweigt, sackförmig oder klumpig, meist mit abgeflachter Sohle. 2, Entwickelungsgeschichte, 2a) Ge- schlechtliche F r t p f 1 a n z u n g. Die Anatomie lehrt, daß die Entoprocten und die Ectoprocten so wenig miteinander gemeinsam haben, daß es, von dieser Seite allein betrachtet, keineswegs berechtigt er- scheint, beide Abteilungen unter einem Namen zu vereinigen. Tatsächlich werden sie denn auch von manchen Forschern völlig getrennt. Lidessen bekommt die Sache so- fort ein anderes Gesicht, sobald man die Entwickelungsgeschichte betrachtet. Hier zeigt es sich nänüich, daß eine ganz auffallende Aehnlichkeit besteht zwischen den Larven der Entoprocten und denen der Gymnolaemen, die als Konvergenzerscheinung aufzufassen nur schwer möghch ist. Es liegt hier also einer jener Fälle vor, in denen die ver- gleichende Anatomie und die Entwickelungs- geschichte einander widersprechen und es dem Gefühl des Einzelnen überlassen bleibt, auf welche von beiden er größeres Gewicht legen will. a) B a u d e r L a r V e n. Es erscheint in diesem Zusammenhange ratsam, zunächst den Bau der ausgebildeten Larven zu be- trachten, die in beiden Abteilungen eine Trochophora darstellt, ähnlich der, die sich bei den Würmern (Polychaeten) findet. Eine solche Wurmlarve besitzt einen etwa kugelförmigen Körper, der im Aequator von einem Wimperkranze umzogen wird. Dicht unterhalb desselben liegt der Mund, am unteren Pole der Kugel der After, am oberen ein Sinnesorgan, die sogenannte Scheitelplatte. Die Halbkugel oberhalb des Wimperlvranzes wird Scheitelfeld, die untere Gegenfeld genannt. Alle diese für die Wurmlarven charak- teristischen Teile findet man bei den Larven der Bryozoen wieder. Nur ist bei diesen das Gegenfeld mehr oder weniger reduziert und in das Scheitelfeld eingestülpt, welches derart für sich allein fast den ganzen Körper bildet (Fig. 11). Fig. 11. Larve von P 6 di c e 111 n a e - c h i n a t a. Median- schnitt. Nach Czwicklitzer. A After; Ad Atrial- drüsen; C Cuticula; Md Mund; Mg Ma- gen; N Nerv; Oralorgan; S Schei- telorgan; Ug Unter- schlundganglion; W Wimperring. Die Entoproctenlarve (Pedi- cellina) weicht weniger von dem Urbild der Trochophora ab als diejenige der Gjanno- laemen. Charakteristisch für sie ist, daß das von einer starken Cuticula (C) bedeckte Schei- telield dicht über dem Wimperkranze durch zwei Ringfalten eingeschnürt wird, von denen die untere den ganzen Körper umgreift, während die obere von der Analseite gegen den Oesophagus hin verstreicht, ferner, daß das Gegenfeld, welches dem Atrium des er- wachsenen Tieres entspricht, durch die tief einschneidende Atrialfalte in zwei kegel- förmige Gebilde, die Lippe und den Anf^l- 224 Bryozoa kegel, zerlegt wird. Der Darmkanal zeigt Gliederung und Form fast völlig wie beim erwachsenen Tier. Das Nervensystem bestellt aus drei Ganglien, der Seh eitel platte (S), dem Oralorgan (0), das oberhalb des Wimperkranzes gelegen ist, und dem Unter- schlundganglion (Ug). Das Oralorgan ist mit den beiden anderen Ganglien durch Kommissuren (N Fig. 11) verbunden. Unter den Muskeln sind die stärksten die soge- nannten Retraktoren des Gegenfeldes, die paarig angeordnet von der Leibeswand in der Nähe der Scheitelplatte nach der Wand des Atriums ziehen. Ferner verläuft ein Muskel- strang vom Oralorgan zur Scheitelplatte, dessen Kontraktion die Zurückziehung dieser beiden Organe bewirkt. Von "Wichtigkeit ist schließlich noch, daß das Ectoderm der AtriaUalte zum größten Teile in die stark entwickelten A t r i a 1 d r ü s e n (Ad) umge- wandelt ist. Die G y m n 1 a e m e n 1 a r V e n haben in ihrer großen Mehrzahl keinen Darm, in- dessen ist dies selbstverständhch kein ursprünglicher Zustand. Zum Vergleich mit Pedicellina wird besser der sicherlich ur- sprüngliche Cyphonautes gewählt, die Larve der Gattungen M e m b r a n i p o r a, Flustrella u.a., die einen wohlausgebildeten Darm besitzt (Fig. 12). Fig. 12. Larve von M e m b r a n i p o r a (Cyplio- ixautes). ; Medianer Schnitt, nach Kuppel- wies e r. A After ; Bo birnf örmiges Organ ; Md Mund; Mg Magen: Msk Muskel; N Nerv; S Scheitelplatte ; Sg Saugnapf; W Wimperkianz. Aeußerlich ist der Cyphonautes freilich der Pedicellinalarve sehr unähnlich. Er hat die Form einer zusammengedrückten Glocke, deren beide Breitseiten von zwei dreieckigen Schalen (in Fig. 12 weggelassen) bedeckt sind, zwischen welche das Tier sich gänzlich zurückziehen kann. Am Scheitel sind die Schalen halbrund ausgeschnitten, um der Scheitelplatte den Durchtritt zu er- möglichen, an den Seiten berühren sie sich fast, unten weichen sie weiter auseinander. Das Gegenfeld ist vöUig in das Scheitelfeld eingestülpt, derart, daß der Wimperkranz (W), die sogenannte Corona, die untere Begrenzung des Körpers bildet und ein tiefes Atrium entsteht, in welches Mund und After münden. Der Wimperki'anz ist in seiner mittleren Partie stark reduziert, sendet aber im ersten und zweiten Drittel der Glockenöffnung zwei Wimperwülste nach innen , welche das Atrium in drei Abschnitte gliedern. Von diesen führt der mittlere in den Mund, der vordere zum so- genannten birnf örmigen Organ (Bo), der hintere umschließt den After und den soge- nannten Saugnapf (Sg). Dieser letztere, der bei der späteren Festsetzung der Larve eine wichtige Rolle spielt, ist eine einschich- tige Blase, deren äußere Hälfte bei der er- wachsenen Larve sich vöUig in eine drüsige Masse verwandelt. Seiner ganzen Lage und seinem Drüsenreichtum nach läßt sich der Saugnapf unschwer mit den Atrialdrüsen der Entoproctenlarve vergleichen. Ebenso leicht erkennt man im birnf örmigen Organ, welches lediglich eine Modifikation der Atrium- wand darstellt und an seiner Spitze einen starken Wimperschopf trägt, das Oralorgan der Pedicellina wieder. Man darf freihch nicht verschweigen, daß die Lage beider nicht ganz übereinstimmt, indem bei den Ectoprocten das Organ unterhalb des Wim- perkranzes, (im Gegenfeld) liegt, bei den Entoprocten dagegen oberhalb. Von Nerven ist nicht viel bekannt, indessen zieht auch hier ein paariger Hauptstrang vom Scheitelorgan zum birnf örmigen Organ. Sehr stark ist die Muskulatur entwickelt. Zwei Schalenschließer finden sich, ferner ein großer Dorsalmuskel, welcher vom birnförmigen Organ zum Schei- telorgan und von diesem bis zum After zieht, schließlich drei Paare seitlicher Muskel- gruppen, die von einem Punkte der Schale aus nach der vorderen und hinteren Partie der Corona und zum Saugnapf verlaufen. Die sehr zahlreichen darmlosen Gymno- laemenlarven sind äußerlich sehr verschieden gestaltet. AUe stimmen aber in dem Besitz der drei charakteristischen Organe, der Scheitelplatte, dem birnförmigen Organ und dem Saugnapf überein; und da andererseits diese drei Organe wohl sicherhch der Scheitel- platte, dem Oralorgan und den Atrialdrüsen der Entoprocten entsprechen, so kann be- hauptet werden, daß sämthche Bryozoen- larven trotz großer äußerer Verschieden- heit einen im wesentlichen übereinstimmenden Bau besitzen. ß) Metamorphose der Larven Sehr auffallend ist ferner, daß die Festsetzung der zunächst freischwimmenden Larven in beiden Abteilungen, Gymnolaemen und Ento- procten in der gleichen Weise erfolgt, nämlich nicht, wie man nach dem Bau des er- wachsenen Tieres vielleicht erwarten könnte, mit der Scheitelplatte, sondern mit der Ventralfläche. Die Umwandlung in den liiyozoa 225 jungen Stock geschieht freihch in verschie- dener Weise. Bei den Entoprocten wird der Kontakt mit dem Substrat durch den 'Wim])er kränz hergestellt, das Gegenfeld also stark einge- zogen (Fig. 13). Die Metamorphose wird dadurch eingeleitet, daß die Ränder des Atriums nach innen aufeinander zuwachsen bis zur Vereinigung in der Mitte. Derart entsteht eine solide Fußscheibe (F), welche das Atrium und folglich auch Mund und After völlig von der Außenwelt abschneidet. Hierauf bemerkt man, daß der gesamte Komnlex der inneren Organe um eine zur Symmetrieebene senkrechte Achse sich /V -4. Fig. 13. Metamorphose der Pedicellinalarve. Nach Barre is. Links Larve kurz nach der Fest- setzung; rechts junge Pedicellina. A After; F Fußscheibe ; Md Mund ; Oralorgan ; S Scheitel- organ; T Tentakelanlage. zu drehen beginnt, so lange, bis der After etwa die oberste Lage erreicht hat. Der Durch- bruch der Wand, welche das Atrium nach außen abgrenzt, das Vorwachsen der Ten- takeln und die Verlängerung der Fußplatte zum Stiel vollendet die Gestalt des ersten Individuums der Kolonie. Da die Lage der inneren Organe zueinander bei diesen Vor- gängen keine Aenderung erfährt, so ergibt sich unmittelbar, daß bei den Entoprocten das Atrium des fertigen Tieres den Bauch darstellt, genau wie bei der Larve, während der Stiel auf dem Rücken sitzt. Das Ganglion der Entoprocten ist somit ein Unterschlund- ganglion. Die Metamorphose des Cyphonautes wird dadurch eingeleitet, daß die Larve mittels CiHenschlages mit dem birnförmigen Organ voran, welches als Tastorgan dient, auf der Unterlage umherkriecht. Auf einer ihr zusagenden Stelle heftet sie sich mit Hilfe des Sekrets mit dem Saugnapfe fest, dessen innere, nicht drüsige Hälfte sich völlig flach dem Substrat anschmiegt, und jetzt Adhäsivplatte genannt wird. Hierauf erfolgt eine allmähliche, aber äußerst starke Kontraktion sämtlicher Muskeln. Besonders diejenigen, welche von der Adhäsivplatte zur Schale ziehen, sind tätig: sie ziehen die Schalen herab mit dem Erfolg, daßdie Sclüieß- muskeln zerreißen, die Schalen auseinander- weichen, und der Organismus am Ende des Prozesses ebenso stark dorsoventral abge- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band II plattet erscheint, als er es vorher seitlich war. Gleichzeitig breitet sich die Adhäsiv- platte immer weiter flächenförmig auf der Unterlage aus bis zu den Schaleni-ändern, wo sie mit dem Ectoderm des ScheiteHeldes verwächst. Nunmehr erfolgt ein vöUiger Zer- fall aller im Innern gelegenen Gewebe und Organe: übrig bleibt nur die Scheitelplatte, die sich tief einsenkt und die Anlage des ersten Polypids der jungen Kolonie liefert. Die Weiterentwickelung dieser Anlage wird später näher verfolgt werden. Durch die völlige Zerstörung des Larvenkörpers wird es zur Unmöglichkeit, die Organisation der jungen Bryozoe mit der des Cyphonautes in exakter Weise zu vergleichen. Wir wissen also nicht, ob bei den Gymnolaemen und bei den Ectoprocten überhaupt die kurze Mund- Afterlinie die Mittellinie des Bauches oder des Rückens ist. Interessant ist die Tat- sache, daß in den meisten Fällen das aus der Larve der Gymnolaemen hervorgegangene Primärzoöcium, die sogenannte An c e s tr u 1 a , eine von den späteren Zoöcien abweichende Gestalt besitzt. Li der Mehrzahl der be- obachteten Fälle zeigt sie die Form des ziemhch ursprünghchen Membraniporazoöci- ums. Die Ancestrula ist daher wohl sicher- lich, wie auch der Name andeutet, als ein Hinweis auf ursprimglicher gestaltete Vor- fahren aufzufassen. y) Embryo genese. Die Entstehung der Larve aus dem Ei sei hier wenigstens in den hauptsächhchsten Zügen nachgetragen. Bei den Entoprocten findet die Be- fruchtung bereits im Ovarium statt durch Samenfäden, die durch die Vagina eindringen. Die befruchteten Eier gelangen in das zum Brutraum umgewandelte Atrium, an dessen Grunde sie mittels eines Sekrets der Vagina befestigt werden (s. Abschn. i Anatomie). Hier machen sie die gesamte Ent wickehing bis zur fertigen Larve durch. Die Furchung ist total und inäqual und liefert eine Blastula, deren vegetative Hälfte aus größeren, dotter- reicheren Zellen besteht. Indem diese sich gegen die animale Hälfte einstülpt, entsteht eine typische Livaginationsgastrula. Der Blastoporus schließt sich, und das Ento- derm, welches die Anlage des Mitteldarms darstellt, schnürt sich zu einem Bläschen ab. Am hinteren Ende des spaltförmigen Blastoporus liegen zwei Urmesodermzellen, die nach vollendeter Gastrulation sehr bald vom Ectoderm überwachsen werden: sie liefern das gesamte Parenchym, Muskeln, Geschlechtsorgane usw. Nunmehr flacht sich die Ventralseite (wo vorher der Blasto- porus lag) zu einer Scheibe ab, die sich später in der Mitte vertieft und das Atrium bildet. In der vorderen Hälfte dieser Scheibe ent- steht eine ectodermale Einstülpung, die An- lage des Oesophagus, in der hinteren, etwas 15 226 Bryozoa später, eine ähnliche, die Anlage des End- darras. Beide wachsen dem Mitteldarm ent- gegen nnd vereinigen sich mit ihm. Die Scheitelplatte bildet sich durch eine Ver- dickung des Ectoderms, das Oralorgan durch eine Einstülpung desselben, das Unterschlund- ganglion entsteht durch eine Wucherung des Atriumepithels. Bei den G y m n o 1 a e m e n dürfte meistenteils eine Selbstbefruchtung statt- finden. Die Eier entwickehi sich häufig in der Leibeshöhle oder auch in der Ten- takelscheide, und die Larven gelangen nach außen durch die Mundöffnung des während der Geschlechtsreife absterbenden Polyjiids; oder die Eier werden auf eine noch nicht genügend bekannte Weise in die früher besprochenen Oöcien übergeführt, wo sie bis zum Larvenstadium bleiben. Bei wiederum anderen Arten findet die Entwickelung im freien . Meerwasser statt, nachdem das Ei durch die Geschlechtsöffnung (Intertenta- kularorgan) nach außen entleert wurde. Die Furchung ist total und annähernd äqual, die resultierende Blastula hat liäufigdie Form einer bikonvexen Linse (B u g u 1 a) . In die Furchungshöhle wandern vom vegetativen Pol her vier Entodermzellen ein, deren Abkömm- linge sehr bald durch reichliche Vermehrung das ganze Blastocoel ausfüllen. Sie bilden das sogenannte F ü 1 1 g e w ehe, welches zum Teil das Mesoderm des späteren Primärzoöciums liefert, zum Teil dem sich entwickehulen Tier als Nahrungsmasse dient. Eine Sonde- rung in Entoderm und Mesoderm fällt ge- wöhnlich fort,